番茄花芽分化期茎尖内源激素水平与果实心室数目的相关性研究

中国农业科学 2008,41(9):2727-2733 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2008.09.021

番茄花芽分化期茎尖内源激素水平与

果实心室数目的相关性研究

李悦

1,2

，李天来，王丹

（1沈阳农业大学园艺学院/辽宁省设施园艺重点实验室/辽宁省工厂化高效农业技术研究中心，沈阳 110161；2辽宁大学环境学院，沈阳 110036）

摘要：【目的】研究番茄茎尖内源激素的变化动态，探讨番茄花芽分化期相关内源激素的作用。【方法】应用番茄多心室自交系（MLK1）和少心室自交系（FL1）进行杂交，研究亲本及F 1、RF1花芽分化初期、花芽分化期、萼片花瓣形成期、心皮形成初期、子房心室完全形成期5个时期茎尖内源激素GA 3、IAA、ABA含量的变化及其与心室数目的关系。【结果】番茄亲本及F 1、RF1在关键作用时期的GA 3含量高低与各材料的子房心室数变化趋势相同，IAA、ABA含量高低与各材料的子房心室数变化趋势相反。相关分析表明，番茄子房心室数与萼片花瓣形成期GA 3含量及GA 3/IAA、GA3/ABA呈极显著正相关，而IAA、ABA含量呈极显著负相关。【结论】增加番茄茎尖的GA 3含量或降低IAA、ABA的含量，都可以增加番茄子房心室数目；反之则减少子房心室数目；萼片花瓣形成期是调控番茄相关内源激素关键时期。

关键词：番茄；内源激素；心室数目

Correlation Between Endogenous Hormone Content of Stem Apices and Fruit Locule Number in Tomato During Floral Bud

Differentiation Stage

LI Yue1,2, LI Tian-lai1, WANG Dan1

(1College of Horticulture, Shenyang Agricultural University/ Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province/

Technological Research Center of High Efficient Protected Agriculture of Liaoning Province, Shenyang 110161;

College of Environment, Liaoning University, Shenyang 110036)

Abstract:【Objective 】The changes of the endogenous hormone of stem apices in tomato, and the functions of relevant endogenous hormone in tomato during floral bud differentiation stage were studied.【Method 】Tomato crosses were made by using two inbred lines of multi-locule (MLK1) and few-locule (FL1) with significant difference, the relationship between endogenous hormone GA3, IAA and ABA content and ovary locule number of parents and progeny was studied during floral bud differentiation initial stage, floral bud differentiation stage, sepal petal formation stage, carpel formation initial stage and ovary locule complete formation stage. 【Result 】GA 3 content of P1, P2, F1 and RF1 is consistent with locule number during the key stage, IAA and ABA content is inconsistent with ovary locule number during the key stage. The correlation shows that during the sepal petal formation stage, the ovary locule number is positively correlated with GA3 content and GA3/IAA, GA3/ABA and are negatively correlated with IAA, ABA contents.【Conclusion 】It is speculated that increasing the GA content or decreasing the IAA and ABA contents of stem apices in tomato seedling might be able to enhance ovary locule number. The sepal petal formation stage is an important stage which regulates endogenous hormone during ovary locule formation.

Key words: Tomato (Lycopersicon esculentum Mill.); Endogenous hormone; Locule number

收稿日期：2007-07-31；接受日期：2007-10-17

基金项目：辽宁省“十一五”重大项目（2006215001）作者简介：李悦（1977-），女，山西阳高人，博士研究生，研究方向为番茄生理学。Tel ：[1**********]；E-mail ：[email protected]。通讯作者

李天来（1955-），男，辽宁绥中人，教授，博士，研究方向为设施蔬菜栽培与生理学。Tel ：024-88487166；E-mail ：[email protected]

2728 中国农业科学 41卷

0 引言

【研究意义】由于高效节能型日光温室的普及，番茄畸形果的发生在中国保护地番茄生产中非常普遍。据上海、吉林、辽宁、湖北、江苏等地的调查，冬春保护地番茄畸形果发生率一般在20%以上，高者达70%～80%。果形畸变不仅影响外部美观，而且也影响到品质和食用价值，给广大菜农的经济收入和社会效益带来严重影响，是生产中急需解决的重要问题。番茄子房心室数目与番茄果实大小及畸形果发生密切相关[1]；番茄子房心室数目多，果实大，但易产生畸形果。植物激素对植物的生长发育、器官建成等生理过程起着重要的调控作用。番茄也不例外。内源激素对番茄子房心室形成有重要影响。【前人研究进展】曾有研究报道，在番茄子房心室形成期，环境条件[2,3]和外源诱导物质[4,5]以及营养水平[6,7]可以通过诱导番茄植株心室形成相关基因表达或直接参与体内物质代谢，从而调控番茄子房心室形成。已有研究认为，影响番茄子房心室形成的茎尖体内物质主要是GAs 、【本IAA 、ABA 等内源激素和糖类及含氮化合物等[8]。研究切入点】截至目前，尚未见不同内源激素与番茄子房心室形成之间的作用关系及作用时期的研究报道。【拟解决的关键问题】本试验选用两个子房心室差异较大的番茄自交系及其相互杂交的F 1、RF 1为研究对象，在进行番茄子房心室形成过程观察的基础上，进一步测定其子房心室形成各个时期茎尖内源激素的含量，得出其内源激素的变化规律，明确影响番茄心室形成的番茄茎尖内源激素种类和关键时期，为番茄果实育种和生产栽培上人工调控番茄心室形成，进而调控番茄果实大小及果实形状提供依据。

1.2.1 番茄茎尖的取样试验于2006年1月至6月在沈阳农业大学蔬菜基地日光温室中进行。常规栽培管理。镜检观察番茄茎尖分化进程，将番茄茎尖分化发育划分为花芽分化初期、花芽分化期、萼片花瓣形成期、心皮形成初期、子房心室完全形成期5个不同发育时期。分别于番茄茎尖分化发育的不同时期，取P 1、P 2、F 1和RF 1的茎尖（长约0.5 cm），每次取样50株，重复取样3次，用液氮处理后在－80℃下保存备用。待采集全部样品后测定内源激素含量。 1.2.2 内源激素含量的测定参照陈昆松等[9]的方法并加以改进。将取样后称重的样品在80%乙醇溶液IAA 和ABA ，提取时样品放入预冷研钵，中提取GA 3、

分3次加30 ml 80%的冰冻甲醇研磨至匀浆，完全转入小烧杯中，黑暗条件下（0～4℃）冷藏14 h以上浸提。之后用漏斗滤纸过滤，清洗残渣，合并滤液，上清液转入冻干瓶中，减压蒸干至5 ml（真空冻干系统，型号MAXI dry Lyo），然后用2 ml 80%的甲醇冲洗，提取液中加入等量石油醚萃取脱色后再过C 18小柱滤除色素，之后转入蒸发皿中蒸干，用1 ml甲醇洗后，用滤膜过滤，冷冻待测定。采用Waters-HPLC 系统外标法测定，紫外检测器检测，波长为260 nm，流动相为甲醇﹕水=45﹕55，流速1 ml·min-1，柱温35℃，进样量20 ul。通过标样计算样品中激素浓度，并计算单位重量鲜样中的含量。激素标样均为美国Sigma 公司产品。

1.3 番茄子房心室数目的调查

番茄P 1、P 2、F 1和RF 1的果实成熟时，每处理取50株，每株分别取第1果穗第1、2、3、4果，横向切开，调查心室数目。 1.4 统计分析方法

数据用DPS 数理统计分析软件分析。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为沈阳农业大学经过多年选育获得的性状表现稳定的高代自交系——多心室番茄（Lycopersicon esculentum Mill. ）‘MLK1’（P 1）和少心室番茄（Lycopersicon esculentum Mill. ）‘FL1’（P 2）及其和RF （，其中多心室番茄‘MLK1’，F （1P 1×P 2）1P 2×P 1）心室数为（15±4）个，果实扁圆形，浅红色；少心室番茄‘FL1’，心室数为（3±1）个，果实长圆形，深红色。这2个亲本在心室数目上差异较大，其它农艺性状相似，属于无限生长型。

1.2 番茄茎尖的取样及其内源激素含量测定方法

2 结果与分析

2.1 番茄子房心室数目的差异

如图1所示，番茄多心室亲本P 1和少心室亲本P 2的平均心室数分别为14.34和2.76，相差比较大；杂交一代的平均心室数比较接近，F 1平均心室数为杂交一代的心室数介于4.91，RF 1平均心室数为4.97，亲本P 1、P 2之间。

2.2 番茄花芽分化期茎尖内源激素含量的变化 2.2.1 GA3含量的变化从图2中可以看出，在第1花序第1花的花芽分化初期、分化期、萼片花瓣形成期、心皮形成初期、子房心室完全形成期5个时期，

9期李悦等：番茄花芽分化期茎尖内源激素水平与果实心室数目的相关性研究

2729

P 1茎尖中IAA 含量在花芽分化初期，分化期其IAA 含量与P 1、F 1及RF 1无明显差异，花芽分化后明显高于P 1及F 1；P 1茎尖中IAA 含量在花芽分化时降到最低，花芽分化后含量均最低，变化趋势与P 2相似；F 1茎尖中IAA 含量与RF 1的IAA 含量相近，花芽分化前及花芽分化时F 1、RF 1茎尖中IAA 含量与亲本无明显

图1 番茄子房心室数目的差异

Fig. 1 The locule number of parents and progeny

差异，而花芽分化后明显低于P 2且高于P 1。各材料茎尖IAA 含量都是在子房心室完全形成期达到最高，其中在萼片花瓣形成期和子房心室完全形成期IAA 含量与各材料的子房心室数变化趋势相反，即心室数多的材料，IAA 含量低，而心室数少的材料，IAA 含量高，说明IAA 含量在番茄子房心室形成过程中作用显著。

横坐标1~5分别代表花芽分化初期，花芽分化期，萼片花瓣形成期，心皮形成初期，子房心室完全形成期。下同

Abscissa 1-5 indicate floral bud differentiation initial stage, floral bud differentiation stage, sepal petal formation stage, carpel formation initial stage, ovary locule complete formation stage, respectively. The same as below

图3 番茄花芽分化期茎尖中IAA 含量的变化

Fig. 3 Changes of auxin content of stem apices in tomato

during floral bud differentiation stage

图2 番茄花芽分化期茎尖中GA 3含量的变化

Fig. 2 Changes of gibberellin content of stem apices in

tomato during floral bud differentiation stage

2.2.3 ABA含量的变化从图4可以看出，在第1花序第1花的花芽分化初期、分化期、萼片花瓣形成期、心皮形成初期、子房心室完全形成期5个时期，P 2茎尖中ABA 含量在萼片花瓣形成期也维持在较高水平，之后迅速下降，其含量在花芽分化后低于RF 1而高于P 1；P 1茎尖中ABA 的含量在花芽分化期后始终最低；F 1茎尖中ABA 含量在花芽分化后明显低于RF 1且高于P 1；RF 1茎尖中ABA 含量均明显高于F 1和亲本；各材料茎尖中ABA 含量在花芽分化前最低，在花芽分化时迅速升高，萼片花瓣形成期也维持在较高水平，之后迅速下降，其中RF 1和P 2的ABA 含量高于F 1和各时期RF 1的ABA 含量明显高于其它材料。只有P 1。

F 1、P 1和P 2在花芽分化期和萼片花瓣形成期符合心室数多的材料，ABA 含量低，而心室数少的材料，ABA 含量高。

除萼片花瓣形成期外，各时期番茄茎尖GA 3的含量不断升高，子房心室完全形成期的茎尖GA 3含量最高。各材料之间，亲本P 2茎尖中GA 3含量在各时期均最低，而亲本P 1茎尖中GA 3含量在各时期均最高，F 1和RF 1茎尖中GA 3含量在各时期均相近，且明显高于P 2而低于P 1，其中在萼片花瓣形成期、心皮形成初期和子房心室完全形成期GA 3含量与各材料的子房心室数变化趋势相同，即心室数多的材料，GA 3含量高，而心室数少的材料，GA 3含量低，说明GA 3含量在番茄子房心室形成过程中作用显著。

2.2.2 IAA 含量的变化从图3中可以看出，在第1花序第1花的花芽分化初期、分化期、萼片花瓣形成期、心皮形成初期、子房心室完全形成期5个时期，

2730 中国农业科学 41卷

源GA 3含量呈极显著正相关，尤其是与萼片花瓣形成期茎尖内源GA 3含量的相关系数最大（r =0.9048**）。与GA 3相反，番茄子房心室数与第1花序第1花花芽分化期中各时期茎尖内源IAA 含量均呈负相关，且与萼片花瓣形成期茎尖内源IAA 含量的负相关系数最大（r =－0.7378**）。番茄子房心室数与花芽分化初期、花芽分化期、子房心室形成期和子房心室完全形成期茎尖内源ABA 含量间无显著相关关系，而与萼片花瓣形成期茎尖ABA 含量呈极显著负相关（r =

图4 番茄花芽分化期茎尖中ABA 含量的变化

Fig. 4 Changes of abscisic acid content of stem apices in

tomato during floral bud differentiation stage

－0.7865**）。

番茄子房心室数与第1花序第1花花芽分化期中各时期茎尖内源GA 3/IAA含量均呈显著或极显著正相关，尤其是与花芽分化初期、萼片花瓣形成期茎尖内源GA 3/IAA含量的相关系数较大。而花芽分化初期、心皮形成初期、子房心室完全形成期番茄子房心室数与茎尖内源GA 3/ABA含量间无显著相关关系，但与花芽分化期和萼片花瓣形成期茎尖GA 3/ABA间呈极显著正相关，且与萼片花瓣形成期茎尖内源GA 3/ABA含量的负相关系数最大（r =0.9476**）。

2.3 番茄茎尖内源激素含量与心室数目的相关分析

由下表可以看出，番茄子房心室数目与第1花序第1花各时期茎尖内源GA 3含量均呈正相关，其中除花芽分化期外，番茄子房心室数与其它各时期茎尖内

表番茄花芽分化期茎尖内源激素含量与心室数目的相关分析

Table Correlation analysis of endogenous hormone content of stem apices and locule number in tomato during floral bud

differentiation stage

发育阶段 Development stage 花芽分化初期

Floral bud differentiation initial stage 花芽分化期

Floral bud differentiation stage 萼片花瓣形成期 Sepal petal formation stage 心皮形成初期

Carpel formation initial stage 子房心室完全形成期

Ovary locule complete formation stage

**表示达到0.01的显著水平，*表示达到0.05的显著水平

**represents significantly different at 0.01 probability level, * represents significantly different at 0.05 probability level

0.8183** -0.7225** 0.2096 0.8663** 0.1644 0.4761 -0.6926** -0.2381 0.6946* 0.5675 0.9048** -0.7378** -0.7865** 0.9218** 0.9476** 0.7782** -0.5242 -0.5538 0.8587** 0.9046** GA 3→心室数

IAA →心室数

ABA →心室数

GA 3/IAA→心室数 GA 3/ABA→心室数

number

0.8708** -0.5436

number

GA 3→Locule numberIAA →Locule number

ABA →Locule numberGA 3/IAA→Locule GA 3/ABA→Locule

0.2662 0.9261** 0.1112

3 讨论

番茄子房心室形成是一个非常复杂的过程，包含许多形态学和生理学变化，又受到许多因素的影响，除外界因素以外，影响子房心室形成的内因也是极其复杂的，内源激素是子房心室形成的关键，养分是子房心室形成的基础，基因表达是子房心室形成的途径。近年的研究结果表明，内源激素参与植物的器官形成，

各种激素在不同类型和不同种植物器官形成中的作用不同[10]。

小麦[12]、橄榄[13]、番茄[14]、马铃薯[15]、在甘蔗[11]、

棉花[16]、烟草[17]植物的研究中均表明，在生长发育期间体内的GAs 含量变化随发育进程而增加。GAs 能够促进植株体的细胞分裂和伸长，其中细胞分裂被促进的结果，可能是使番茄花器，特别是子房心室数目增加的原因。本试验中在萼片花瓣形成期、心皮形成初

9期李悦等：番茄花芽分化期茎尖内源激素水平与果实心室数目的相关性研究 2731

期和子房心室完全形成期，番茄茎尖GA 3含量与各材料的子房心室数变化趋势相同，即心室数多的材料，GA 3含量高，而心室数少的材料，GA 3含量低，就证明了这一点。李天来[4]也认为GA 3参与了番茄子房心室形成，并通过促进细胞分裂和分化对心室形成有促进作用，是心室形成的重要物质。

杷[22]、无花果[23]等植物的研究中表明，IAA 含量变化随发育进程而减少。Hosoki 等[24]认为：能促进番茄子房心室形成和畸形果发生的低温下所育的番茄幼苗茎尖部以及心室数多畸形果发生率高的品种的茎尖部的在多湿条件IAA 含量均较低。Asahira 等[25]研究表明：下育苗，可使番茄子房心室数增多，果实畸形果发生率提高，同时番茄幼苗生长点部位IAA 含量降低。李天来[4]认为在低温下育苗番茄茎尖部IAA 含量有降低的趋势。本试验研究结果表明，在萼片花瓣形成期和子房心室完全形成期番茄茎尖IAA 含量与各材料的子房心室数变化趋势相反，即心室数多的材料，IAA 含量低，而心室数少的材料，IAA 含量高。

同一品种的番茄幼苗经不同李天来[4] 研究发现，

环境处理后，其茎尖中内源激素含量均有所不同。其中，低夜温处理的番茄幼苗内源GAs 的含量最高，随着苗期夜温的升高，其含量逐渐降低；但番茄幼苗内源IAA 和ABA 含量则以12℃的处理最高，其次是18℃的处理，6℃的处理较低。从不同光照处理看，GAs 的含量均表现为随着遮光度的增加而提高。以上结果说明不同环境条件下，如低温、遮光度增加使番茄幼苗茎尖GAs 的含量增加，IAA 、ABA 含量降低，导致子房心室数增加。这与本试验结果相一致。

不同植物体中不同发育阶段ABA 含量变化比较复杂[26~30]。从本试验结果看，只有F 1、P 1和P 2在花芽分化期和萼片花瓣形成期符合心室数多的材料，ABA 含量低，而心室数少的材料，ABA 含量高。而各时期RF 1的ABA 含量明显高于其它材料，其原因需要进一步研究。

从花芽分化期到萼片花瓣形成期ABA 的含量一直持续较高，因此推测ABA 对番茄的子房心室形成起促进作用。至于ABA 促进子房心室形成的作用机理，可能因为ABA 和GAs 的合成前体是一致的，同为甲瓦龙酸，在番茄体内存在此消彼长的趋势，预示着GA 3和ABA 与番茄子房心室形成之间不是简单的关系，而可能是各种内源激素之间相互作用的结果。CTK 、淀粉和糖类在植物体内的积累，直接影响α-淀

粉酶活性，并同GA 3拮抗，使分化组织有一个适宜的生长速度，从而有利于器官形成[31]。

各类激素虽然都对番茄的器官形成产生深刻影响，但它们并不是孤立地对器官形成过程发生作用。植物激素之间相克相成，相互制约而又相互促进，不同含量、不同比例的各种激素相互作用的结果，就产的作用更为重要。器官分化的倾向取决于内源激素的平衡，各种内源激素的水平和比例通过诱导基因表达，从而影响器官分化。进一步分析番茄花芽分化5个时期茎尖相关内源激素含量与子房心室数的相关关系表明，番茄子房心室数与萼片花瓣形成期GA 3、IAA 、ABA 含量及GA 3/IAA、GA 3/ABA比值均呈极显著相关，其中GA 3含量及GA 3/IAA、GA 3/ABA呈极显著正相关，而IAA 、ABA 含量呈极显著负相关；这一结果预示着番茄子房心室形成可能是GA 3、IAA 、ABA 等内源激素之间相互作用的结果，同时也预示着萼片花瓣形成期可能是番茄子房心室形成的相关内源激素调控关键时期。

在西瓜[18]、春萝卜[19]、玫瑰[20]、大白菜[21]、枇生一种平衡状态。激素间的这种平衡比单一一种激素

4 结论

本研究利用两个子房心室差异较大的番茄自交系及其相互杂交的F 1、RF 1为研究对象，分析测试了花芽分化初期、花芽分化期、萼片花瓣形成期、心皮形成初期和子房心室完全形成期番茄茎尖内源激素含量与子房心室形成的关系，明确了影响番茄心室形成的番茄茎尖内源激素种类和关键时期，GA 3和IAA 含量高低与子房心室数的变化趋势相同，而ABA 含量高低在不同时期与子房心室数的变化不同。番茄子房心室数与萼片花瓣形成期GA 3含量及GA 3/IAA、GA 3/ABA呈极显著正相关，而IAA 、ABA 含量呈极显著负相关。萼片花瓣形成期是番茄子房心室形成的相关内源激素调控关键时期。

References

[1] 李天来. 日光温室番茄多心室型畸形果的综合防止措施. 设施园

艺, 1999, (5): 12-13.

Li T L. Controlling methods of occurrence of multi-locule malformed fruit in greenhouse. Establishment Horticulture, 1999, (5): 12-13. (in Chinese)

[2] 李天来, 王平, 须晖, 郭泳, 孙国娟, 陈伟之. 苗期夜温对

番茄畸形果发生的影响. 中国蔬菜, 1997, (1): 1-6.

Li T L, Wang P, Xu H, Guo Y, Sun G J, Chen W Z. Effects of night

2732 中国农业科学 41卷

temperature in seeding stage on the occurrence of malformed tomato fruit. China Vegetables, 1997, (1): 1-6. (in Chinese)

[3] 李天来, 须晖, 郭泳, 孙国娟, 陈伟之. 苗期光照度对番茄畸

形果发生的影响. 辽宁农业科学, 1997, (2): 22-25.

Li T L, Xu H, Guo Y, Sun G J, Chen W Z. Effects of night illumination in seeding stage on the occurrence of malformed tomato fruit. Liaoning Agriculture Sciences, 1997, (2): 22-25. (in Chinese) [4] 李天来. 赤霉素对番茄子房心室形成的影响. 沈阳农业大学学报,

1993, 24(2): 131-136.

Li T L. The Influence of gibberallic acid(GA3)on the formaing of tomato locules. Journal of Shenyang Agriculture University, 1993, 24(2): 131-136. (in Chinese)

[5] 李天来, 房思强, 郭泳, 杨延杰, 藤少明. 植物生长调节剂对番

茄畸形果发生的影响. 沈阳农业大学报, 1997, 28(3): 195-199. Li T L, Fang S Q, Guo Y, Yang Y J, Teng S M. Effects of plant regulatiors on occurrence of malformed fruit of tomato. Journal of Shenyang Agriculture University, 1997, 28(3): 195-199. (in Chinese) [6] 李天来, 王平, 郭泳, 须晖, 何莉莉. 不同番茄品种畸形果

发生的比较. 中国蔬菜, 1996, (5): 10-14.

Li T L, Wang P, Guo Y, Xu H, He L L. Comparion test of occurrence of malformed fruit in different tomato varieties. China Vegetables, 1996, (5): 10-14. (in Chinese)

[7] Hosoki T, Ohta Katssumi, Asahira T, Ohta Kiyoshi. Relationship

between endogenous hormone and nutrient levels in shoot apices of tomato and occurrence of fruit malformation, and its control by auxin spray and nutritional restrictions. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 1985, 54(3): 351-356. [8] Takahashi B, Eguchi T, Yoneda K. Studies on the flower formation in

tomatoes and eggplants Ⅱ. Effect of light intensities and fertilizer levels on the flower bud differentiation in tomatoes. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 1973, 42(3): 228-234. [9] 陈昆松, 徐昌杰, 李方, 陈青俊, 张上隆. HPLC法检测果实组织

中内源IAA 、ABA 方法的改进. 果树学报, 2003, 20(1): 4-7. Chen K S, Xu C J, Li F, Chen Q J, Zhang S L. An improved HPLC method for analyzing endogenous IAA and ABA in fruit tissues. Journal of Fruit Science, 2003, 20(1): 4-7. (in Chinese)

[10] 徐平珍, 刘涛, 杨莹, 胡运乾. 脱落酸在植物花发育过程中的

作用. 云南植物研究, 2007, 29(2): 215-222.

Xu P Z, Liu T, Yang Y, Hu Y Q. The role of abscisic acid in plant flowering. Acta Botanica Yunnanica, 2007, 29(2): 215-222. (in Chinese)

[11] 郭家文, 刘少春, 张跃彬, 李文凤. 分蘖期不同基因型宿根甘蔗内

源激素的测定. 中国糖料, 2007, (1):16, 24.

Guo J W, Liu S C, Zhang Y B, Li W F. Endogenous hormones test of ratoon sugarcane during tillering phase. Sugar Crops of China, 2007, (1): 16, 24. (in Chinese)

[12] 樊高琼, 杨文钰, 邵庆勤, 任万君, 刘帆. 小麦籽粒发育过程中

淀粉和激素含量的变化及其关系. 麦类作物学报, 2007, 27(2): 327-330.

Fan G Q, Yang W Y, Shao Q Q, Ren W J, Liu F. Change of wheat starch content and endogenous hormone during seed developing and their relationship. Journal of Triticeae Crops, 2007, 27(2): 327-330. (in Chinese)

[13] Badr S A, Hartmann H T, Martin G C. Endogenous gibberellins and

inhibitors in relation to flower induction and inflorescence development in the olive. Plant Physiology, 1970, 46: 674-679. [14] Fellner M, Zhang R C, Pharis R P, Sawhney V K. Reduced

de-etiolation of hypocotyls growth in a tomato mutant is associated with hypersensitivity to, and high endogenous levels of, abscisic acid. Journal of Experimental Botany, 2001, 52(357): 725-738.

[15] Rosin F M, Hart J K, Horner H T, Davies P J, Hannapel D J.

Overexpression of a knotted -like homeobox gene of potato alters vegetative development by decreasing gibberellin accumulation. Plant Physiology , 2003, 132: 106-117.

[16] 解海岩, 蒋培东, 王晓玲, 张昭伟, 朱伟, 王学德. 棉花细胞质

雄性不育花药败育过程中内源激素的变化. 作物学报, 2006, 32(7): 1094-1096.

Xie H Y, Jiang P D, Wang X L, Zhang Z W, Zhu W, Wang X D. Changes of phytohormone contents in anther abortion of cytoplasmic male sterile cotton. Acta Agronomic Sinica, 2006, 32(7): 1094-1096. (in Chinese)

[17] 杨铁钊, 杨欣玲, 殷全玉, 郭志民. 烟草株高变异体的茎尖中内源

激素含量变化及其对外源激素的响应. 植物生理学通讯, 2006, 42(4): 643-647.

Yang T Z, Yang X L, Yin Q Y, Guo Z M. Changes in endogenous hormone contents in shoot-tip of tobacco (Nicotiana tabacum L . ) genotypes with different plant height and response to the exogenous hormones. Plant Physiology Communications, 2006, 42(4): 643-647. (in Chinese)

[18] 刘海河, 侯喜林, 张彦萍, 尹雅乐. 西瓜核雄性不育系雄花蕾发育

过程中内源激素和多胺动态变化分析. 园艺学报, 2006, 33(1): 143-145.

Liu H H, Hou X L, Zhang Y P, Yin Y L. Changes of endogenous hormones and polyamines in male flower buds of nuclear male sterile G17AB line watermelon. Acta Horticulturae Sinica, 2006, 33(1): 143-145. (in Chinese)

9期李悦等：番茄花芽分化期茎尖内源激素水平与果实心室数目的相关性研究 2733

[25] Asahira T, Hosoki T, Shinya K. Regulation of low temperature-

induced malformation of tomato fruit by plant growth regulators. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 1982, 50(4): 468-474.

[26] 宋莉英, 高峰. 苦瓜离体培养过程中内源激素含量的变化. 植物

学通报, 2006, 23(2): 192-196.

Song L Y, Gao F. Changes of endogenous hormones in Momordica charantia during in vitro culture. Chinese Bulletin of Botany, 2006, 23(2): 192-196. (in Chinese)

[27] 车建美, 赖钟雄, 赖呈纯, 郭志雄, 刘鸿洲, 黄志宏. 荔枝体细胞

胚胎发生早期的3种内源激素含量变化. 热带作物学报, 2005, 26(2): 55-61.

Che J M, Lai Z X, Lai C C, Guo Z X, Liu H Z, Huang Z H. Changes of endogenous phytohormones during the early somatic embryogenesis in Litchi (Litchi chinensis Sonn . ). Chinese Journal of Tropical Crops, 2005, 26(2): 55-61. (in Chinese)

[28] Wang Z L, Mambelli S, Setter T L. Abscisic acid catabolism in maize

kernels in response to water deficit at early endosperm development. Annals of Botany, 2002, 90: 623-630.

[29] Benschop J J, Millenaar F F, Smeets M E, van Zanten M, Voesenek L

A C J, Peeters A J M. Abscisic acid antagonizes ethylene-induced hyponastic growth in Arabidopsis. Plant Physiology, 2007, 143: 1013-1023.

[30] Milborrow B V. The pathway of biosynthesis of abscisic acid in

vascular plants: A review of the present state of knowledge of ABA biosynthesis. Journal of Experimental Botany, 2001, 52(359): 1145-1164.

[31] Kobashi K, Gemma H, Iwahori S. Sugar accumulation in peach fruit

as affected abscisic acid (ABA) treatment in relation to some sugar metabolizing enzymes. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 1999, 68(3): 465-470.

（责任编辑曲来娥）

[19] 宋贤勇, 柳李旺, 龚义勤, 黄丹琼, 汪隆植. 春萝卜抽薹过程中内

源激素含量变化分析. 植物研究, 2007, 27(2): 182-185.

Song X Y, Liu L W, Gong Y Q, Huang D Q, Wang L Z. Hormone content and balance during bolting of spring radish (Raphanus sativus L.). Bulletin of Botanical Research, 2007, 27(2): 182-185. (in Chinese)

[20] 彭桂群, 王力华. 平阴玫瑰花芽分化期叶片内源激素的变化. 植物

研究, 2006, 26(2): 206-210.

Peng G Q, Wang L H. Quantitative variation of endogenous hormones in Rosa rugosa leaf during flower bud differentiation. Bulletin of Botanical Research, 2006, 26(2): 206-210. (in Chinese)

[21] 朱丽华, 张彩琴, 盛小光, 朱月林. 大白菜下胚轴不定芽再生过程

中内源激素和多胺含量的变化. 福建农业学报, 2006, 21(2): 143-146.

Zhu L H, Zhang C Q, Sheng X G, Zhu Y L. Changes of endogenous hormone and polyamine contents during in vitro adventitious shoot regeneration from hypocotyl explants of Chinese cabbage. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2006, 21(2): 143-146. (in Chinese) [22] 刘宗莉, 林顺权, 陈厚彬. 枇杷花芽和营养芽形成过程中内源激素

的变化. 园艺学报, 2007, 34(2): 339-344.

Liu Z L, Lin S Q, Chen H B. Time course changes of endogenous hormone levels during the floral and vegetative buds formation in Loquat (Eriobotrya japonica Lind1. ). Acta Horticulturae Sinica, 2007, 34(2): 339-344. (in Chinese)

[23] 罗羽洧, 马凯. 无花果花芽分化过程中内源激素含量的变化. 植

物生理学通讯, 2006, 42(6): l103-1105.

Luo Y W, Ma K. Changes in endogenous hormone contents during flower bud diferentiation of Ficus carica L. Plant Physiology Communications , 2006, 42(6): l103-1105. (in Chinese)

[24] Hosoki T, Ohta K, Asahira T. Cultivar differences in fruit

malformation in tomato and its relationship with nutrient and hormone levels in shoot apices. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 1990, 58(4): 971-976.