植物生理学课程论文
论 文 题 目：植 物 生 长 物 质 对 植 物 生 长发
育 的 影 响
班 级：生 工 院 09 级 1 班
小 组 成 员：
指 导 老 师：
完 成 时 间：2011 年 5 月 24 日
植物生长物质对植物的影响
摘要：植物在整个生长过程中,除了需要大量的水分,矿质元素和有机物质作为细胞生命的结构物质和营养物质外,还需要一类微量的所谓生长物质来调节与控制植物体内的各种代谢过程以适应外界环境条件的变化.不同生长物质对植物生长发育具有不同的生理作用。
关键词：生长素，细胞分裂素，乙烯，脱落酸，赤霉素，分布，运输，代谢，生理。 引言：对动物而言,激素是在独立的器官或组织中合成,在血液中被运输至某个特定的靶细胞并且以浓度变化的方式控制生理反应.但是,植物激素与动物激素有着显著的差异.首先,植物激素的合成常常不是某个单独的器官完成的,而更多的表现出分散性.其次,植物激素的作用不仅依赖其浓度变化的方式,也依赖于靶细胞对激素的敏感性.
正文：
植物生长物质是一些调节植物生长发育的物质。植物生长物质可以分为两大类：（1）植物激素；（2）植物生长调节剂。植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。可分为生长素类，赤霉素类，细胞分裂素类，乙烯和脱落酸5大激素。而植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。1
一．植物激素
1生长素类
1.1研究历史
1880年C.R.达尔文及其子在最后出版的著作《植物运动的本领》中阐明，禾本科的加那利草的胚芽鞘被切去顶端就失去向光性响应能力。他的解释是：当幼苗从侧面受光时,顶端产生的影响向下传送,造成向光与背光两侧生长速度不同，从而引起向受光一侧的弯曲，因而切去顶端后就不呈现向光性响应。1928年F.W.温特用实验证明胚芽鞘尖端有一种促进生长的物质，称之为生长素。它能扩散到琼胶小方块中，将所得小方块放回到切去顶端的胚芽鞘切面的一侧，可以引起胚芽鞘向另一侧弯曲。而且弯曲度大致与所含促进生长的物质的量成正比。这个实验不但证明了促进生长物质的存在,而且创造了著名的测定生长素的“燕
生长素
麦试法”。1933年F.克格尔从人尿和酵母中分离出吲哚乙酸，它在燕麦试法中能引起胚芽鞘弯曲。以后证明吲哚乙酸即是生长素，普遍存在于各种植物组织之中。
Darwin 的向光性试验（1880）， 全部给予单侧光照
1.2 分布
生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布的，在某一时间，某一特定部位的含量是受几方面的因素影响的。大多集中在生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等)，而趋向衰老的组织和器官中则甚少。
1.3运输
极性运输 (Polar Transport)
生长素主要是在植物的顶端分生组织中合成的，然后被运输到植物体的各个部分。生长素在植物体内的运输是单方向的，只能从植物体形态学上端向形态学下端运输，在有单一方向的刺激(单侧光照)时生长素向背光一侧运输，其运输方式为主动运输（需要载体和ATP）。
1.4合成
IAA的合成前体：色氨酸（tryptophan，Trp）。其侧链经过转氨、脱羧、氧化等反应。锌是色氨酸合成酶的组分，缺锌时导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻，色氨酸含量下降，从而影响IAA的合成。生产上常引起苹果、梨等果树的小叶病。
1.5结合
植物体内生长素有两种形式：游离型：有生物活性，束缚型：活性低。
在体内，吲哚乙酸常常与天门冬氨酸结合成为吲哚乙酰天冬氨酸酯。还可与肌醇结合成吲哚乙醇肌醇。与葡萄糖结合成吲哚乙酰葡萄糖苷。与蛋白质结合成吲哚乙酸—蛋白质络合物。束缚型的生长素可能是生长素在细胞内的一种贮存形式，也是减少过剩生长素的解毒方式，在适当的条件下（pH9-10），它们可转变为游离型，经运输转移到作用部位起作用。
正在生长的种子中生长素的量也多，但完全成熟以后，大部分以束缚态贮藏起来。种子中以束缚态存在，萌发时转变为游离型。
1.6生理作用
生长素最明显的作用是促进生长,但对茎、芽、根生长的促进作用因浓度而异。三者的最适浓度是茎＞芽＞根,大约分别为每升10E-5摩尔、10E-8摩尔、10E-10摩尔。植物体内吲哚乙酸的运转方向表现明显的极性，主要是由上而下。植物生长中抑制腋芽生长的顶端优势，与吲哚乙酸的极性运输及分布有密切关系。生长素还有促进愈伤组织形成和诱导生根的作用。 生长素的作用是多部位的，主要参与细胞壁的形成和核酸代谢。用放射性氨基酸饲喂离体组织的实验，证明生长素促进生长的同时也促进蛋白质的生物合成。生长素促进RNA的生物合成尤为显著，因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白质的比率。在各种 RNA中合成受促进最多的是rRNA。在对细胞壁的作用上,生长素活化氢离子泵,降低质膜外的pH值,还大大提高细胞壁的弹性和可塑性,从而使细胞壁变松，并提高吸水力。鉴于生长素影响原生质流动的时间阈值是2分钟,引起胚芽鞘伸长的是15分钟，时间极短，故认为其作用不会是通过影响基因调控，可能是通过影响蛋白质(特别是细胞壁或质膜中的蛋白质)合成中的翻译过程而发生的。 因为生长素在体内很容易经代谢而被破坏，所以外施时效果短暂。其类似物生理效果相近而且不易被破坏，故被广泛应用于农业生产（见植物生长调节物质）。 生长素在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积 累。根部也能生产生长素，自下而上运输。植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产物而形成的。其主要途径是通过吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脱氨成为吲哚丙酮酸后脱羧而成，也可以由色氨酸先脱羧成为色胺后氧化脱
氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一条可能的合成途径是色氨酸通过吲哚乙腈转变为吲哚乙酸，发现于十字花科植物。
生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。生长素的生理效应表现在两个层次上。
1.7植物生长素生理作用的两重性
较低浓度促进生长，较高浓度抑制生长。植物不同的器官对生长素最适浓度的要求是不同的。根的最适浓度约为10＾（-10）mol／L，芽的最适浓度约为10＾（-8）mol／L，茎的最浓度约为10＾（-4）mol／L。在生产上常常用生长素的类似物(如萘乙酸、2，4-D等)来调节植物的生长如生产豆芽菜时就是用适宜茎生长的浓度来处理豆芽，结果根和芽都受到抑制，而下胚轴发育成的茎很发达。植物茎生长的顶端优势是由植物对生长素的运输特点和生长素生理作用的两重性两个因素决定的，植物茎的顶芽是产生生长素最活跃的部位，但顶芽处产生的生长素浓度通过主动运输而不断地运到茎中，所以顶芽本身的生长素浓度是不高的，而在幼茎中的浓度则较高，最适宜于茎的生长，对芽却有抑制作用。越靠近顶芽的位置生长素浓度越高，对侧芽的抑制作用就越强，这就是许多高大植物的树形成宝塔形的原因。但也不是所有的植物都具有强烈的顶端优势，有些灌木类植物顶芽发育了一段时间后就开始退化，甚至萎缩，失去原有的顶端优势，所以灌木的树形是不成宝塔形的。由于高浓度的生长素具有抑制植物生长的作用，所以生产上也可用高浓度的生长素的类似物作除草剂，特别是对双子叶杂草很有效。
1.8生长素在农业上的运用
1.8．1促进细胞分裂和根的分化
生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂，而且生长素也能单独引起细胞分裂。如早春树木形成层细胞恢复分裂活动是由顶芽产生的生长素下运而引起的。
生长素对器官建成的作用最明显的是表现在促进根原基形成及生长上。苗木插枝在其基部产生不定根，对木本植物来说，主要是由新的次生韧皮部组织分化，但也可由其它组织分化形成，如形成层、维管射线及髓部。吲哚丁酸（IBA)在生长素中促进生根的效果最好，在应用方面发现IBA（吲哚丁酸）与萘乙酸(NAA)比吲哚乙酸(IAA)稳定，效果更好。
1.8.2维持植物的顶端优势
正在生长的植物茎端对侧芽的生长有抑制作用，这种现象称为顶端优势。棉花用缩节胺控制顶端生长或打顶后，侧芽大量发生。
1.8.3抑制离区的形成
棉花与果树落花、落果及落叶，是双子叶植物的普遍现象。棉花的蕾铃脱落，与营养物质的供给有关，也与激素水平有关。当蕾铃柄的基部，远轴端生长素含量高，近轴端生长素含量低时，抑制离层内纤维素酶、果胶酶的活性，因而抑制离层细胞的分离，蕾铃不脱落；反之，当近轴端生长素含量高，远轴端生长素含量低时，则使果胶酶和纤维素酶活性提高，
促进离层的分离，致使蕾铃脱落。
1.8.4促进果实发育及单性结实
植物开花受精之后，子房中的生长素含量提高，从而促进子房及其周围组织的膨大，加速了果实的发育。如雌蕊未经受精而子房能及时获得IAA，也能诱导某些植物无籽果实的形成。如在授粉前用生长素喷或涂于柱头上，不经授粉最终也能发育成单性果实。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西葫芦和无花果等
1.8.5农业除草剂
低浓度促进植物生长，高浓度抑制植物生长，对于生长素浓度双子叶植物较单子叶植物更为敏感，因此可作为单子叶植物田中除去双子叶植物的除草剂。
2.赤霉素类
2.1研究历史
1926年日本黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，而且结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现中心和些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与恶苗病同样的症状。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。命名为赤霉酸。1956年 C.A.韦斯特和 B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。到1983年已分离和鉴定出60多种。一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。
2.2分布
广泛---被子、裸子、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中, 多存在于生长旺盛部分 , 如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量: 1~100Ong·g-1 鲜重 , 果实和种子 ( 尤其是未成熟种子 ) 的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有两种以上的赤霉素 , 而且赤霉素的种类、数量和状态 ( 自由态或结合态 ) 都因植物发育时期而异。
2.3运输
GA与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成---沿导管向上运输 ,嫩叶产生---沿筛管向下运输）。不同植物间的运输速度差别很大, 如矮生豌豆是 5cm·h-1, 豌豆是
2.1mm·h-1, 马铃薯 0.42mm ·h-1。
2.4存在形式
自由赤霉素 (free gibberellin) ---不以键的形式与其他物质结合 , 易被有机溶剂提取出来。属于有生理活性；结合赤霉素 (conjugated gibberellin) --赤霉素和其他物质 ( 如葡萄糖 ) 结合 , 要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素,属于无生理活性。束缚型：这是GA的一种储藏形式。种子成熟时，GA转化为束缚型贮存，而在种子萌发时，又转变成游离型而发挥其调节作用。
2.5赤霉素的生理作用
促进麦芽糖的转化（诱导α—淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长），防止器官脱落和打破休眠等。
赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引起细胞壁的酸化）
22.5.1. 赤霉素对马铃薯块茎形成的影响
赤霉素(GA,Gibberellins)广泛存在于马铃薯植株体内,不同部位和发育时期的GA种类、含量及活性变化受块茎形成时环境条件的影响.GA通过参与马铃薯块茎形成时细胞分裂及细胞骨架的调整、光周期诱导块茎形成时的信号传递、以及碳水化合物的合成代谢时多种酶活性的影响等对马铃薯块茎形成进行调控.外源添加GA能促进马铃薯茎、叶和匍匐茎的生长,而抑制块茎的形成.添加GA生物合成抑制剂可降低植株体内GA水平和活性,促进块茎形成.
3 2.5.2.赤霉素和脱落酸对马铃薯块茎形成的影响
研究结果表明，马铃薯块茎形成期，脱落酸含量显著增加，赤霉素含量则显著降低，赤素与脱落酸比值下降到一定水平是块茎开始形成的重要条件，外加脱落酸喷施叶面，使块茎形成提早，但结薯数并未增加，外加赤霉素喷施叶面，使植株细高，匍匐茎细长，块茎形成显著延迟，块茎数显著减少，这一结果进一步证明了脱落酸和赤霉素在块茎形成中的作用。
3.细胞分裂素
3.1研究历史
1942年，J·van·奥弗贝克等在培养曼陀罗幼胚和未受精的卵细胞的实验中，发现椰子乳明显促进生长，因此设想椰子乳含有能促进细胞分裂的物质。
1948年，F·斯古格等和崔澄发现腺嘌呤及其核苷（腺核苷）不仅能诱导组织培养中烟草切段的细胞分裂，而且能促进芽的形成。后来F·斯科格和C·O·米勒发现久放的或经压力锅处理过的DNA中有强烈促进细胞分裂的物质。经过分离和鉴定，证明是6糠基-腺嘌呤，并命名为激动素。激动素可以人工合成。
1963～1964年，D·S·莱萨姆等从幼嫩的玉米种子里分离出一种细胞分裂素。并鉴定了其化学结构，命名为玉米素。后来还发现了一些在结构上与玉米素稍有不同的活性物质，其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。1967年证明了椰子乳中主要的活性物质也是玉米素核苷。
3.2分布
主要分布于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实
3.3合成
一般认为，细胞分裂素在根尖、萌发着的种子和发育着的果实、种子处合成，但随着研究的深入，发现茎端也能合成细胞分裂素。细胞分裂素生物合成是在细胞的微
粒体中进行的。
1、前体：甲羟戊酸和AMP
2、途径：异戊烯转移酶（isopentenyl transferase,IPT酶）催化下，把二甲烯丙基二磷酸（dimethylallyl diphosphate,DMAPP）的异戊烯基转移到腺苷部分，与植物的ATP、ADP或细菌的AMP分别合成iPTP（异戊烯腺苷-5’-三磷酸）、iPDP（异戊烯腺苷-5’-二磷酸）或iPMP（异戊烯腺苷-5’-一磷酸），它们经过水解酶转变为反式玉米素。
3.4代谢
植物中的细胞分裂素主要在根中合成，通过木质部运转到地上部。因而伤流液中细胞分裂素较多。细胞分裂素在植物体内的代谢反应主要有5个方面：
①互相转化；
②从碱基形成核苷和核苷酸；
③葡萄糖基化；
④甲硫基化；
⑤嘌呤环侧链分裂和嘌呤环分解。
3.5生理作用
细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂，诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段，细胞分裂素可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。茎切段的分化常受细胞分裂素及生长素比例的调节。当细胞分裂素对生长素的浓度比值高时，可诱导芽的形成；反之则有促进生根的趋势。如对抑制的腋芽局部施用细胞分裂素，可以解除顶端对腋芽的抑制(即顶端优势)。天然的簇生植物（莲座状植物）或由于病害发生“丛枝病”的植物里，常含有较多的细胞分裂素。细胞分裂素还有防止离体叶片衰老、保绿的作用，这主要是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。在叶片上局部施用细胞分裂素，能吸聚其他部分的物质向施用处运转和积累。
3.6应用
细胞分裂素可用于蔬菜保鲜，在组织培养工作中细胞分裂素是分化培养基中不可缺少的附加激素。细胞分裂素还可用于果树和蔬菜上，主要作用用于促进细胞扩大，提高坐果率，延缓叶片衰老。
4.脱落酸
4.1研究历史4
1961年W.C.刘和H.R.卡恩斯从成熟棉铃里分离出一种能使外植体切除叶片后的叶柄脱落加速的物质结晶，称为“脱落素Ⅰ”，但未鉴定其化学结构。
1963年大熊和彦和F.T.阿迪科特等从棉花幼铃中分离出另一种加速脱落的物质结晶，叫做脱落素Ⅱ。同年C.F.伊格斯和P.F.韦尔林用色谱分析法从欧亚槭叶子里分离出一种抑制物质，能使生长中的幼苗和芽休眠，他们命名为休眠素。
1965年韦尔林等比较研究休眠素和脱落素Ⅱ的化学性质后，证明两者是同一物质，分子式与大熊和彦等1965年提出的一致。统一命名为脱落酸。它在植物中普遍存在。
4.2特性
4.2.1植物的
脱落酸又叫S-诱抗素。S-诱抗素是平衡植物内源激素和有关生长活性物质代谢的关键因子。具有促进植物平衡吸收水、肥和协调体内代谢的能力。可有效调控植物的根/冠和营养生长与生殖生长，对提高农作物的品质、产量具有重要作用。
4.2.2植物的
S-诱抗素是启动植物体内抗逆基因表达的
4.3代谢
脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片，茎、种子、花和果等器官也有合成脱落酸的能力。例如，在菠菜叶肉细胞的细胞质中能合成脱落酸，然后将其运送到细胞各处。脱落酸是弱酸，而叶绿体的基质呈高pH，所以脱落酸以离子化状态大量积累在叶绿体中。
4.4．生物合成
脱落酸生物合成的途径主要有两条：
1.类萜途径(terpenoid pathway) 脱落酸的合成是由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为C15直接途径。 MVA→→FPP→→ABA
2.类胡萝卜素途径(carotenoid pathway) 脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。塔勒(Tarlor)等将类胡萝卜素曝露在光下，会产生生长抑制物。后来发现紫黄质(violaxanthin)在光下产生的抑制剂是
顺式 黄质醛(xanthoxin)，在一些植物的枝叶中也检出这种物质。黄质醛迅速代谢成为脱落酸。近几年发现，除了紫黄质外，其他类胡萝卜素(如新黄质neoxanthix，叶黄素lutein等)都可光解或在脂氧合酶(lipoxygenase)作用下，转变为黄质醛，最
终形成脱落酸(图7-20)。由类胡萝卜素氧化分解生成ABA的途径称为ABA合成的间接途径。通常认为在高等植物中，主要以间接途径合成ABA。直接途径是指从C15化合物(FPP)直接合成ABA的过程。间接途径则是指从C40化合物经氧化分解生成ABA 的过程。(Suzuki Masaharu,1998)
4.5作用机理
脱落酸的生理作用主要是导致休眠及促进脱落。用脱落酸处理植物生长旺盛的小枝，可以引起与休眠相同的状态；产生芽鳞状的叶子代替展开的营养叶;减少顶端分生组织的有丝分裂活动;并能引起下面的叶子脱落和防止休眠的解除。用脱落酸处理能萌发的种子，可以使之休眠。这种对萌发的抑制作用可以用赤霉素或细胞分裂素处理来抵消或逆转。脱落酸能拮抗赤霉素的代替长日照导致长日植物抽苔开花的作用。它还能使少数短日植物在非诱导周期的条件下开花。反之，脱落酸的几种作用也可用赤霉素抵消。例如使用赤霉素就能克服脱落酸对遗传性高秆玉米的伸长和对种子萌发及马铃薯发芽的抑制作用。此外，脱落酸的作用也与细胞分裂素相反，脱落酸在植物体内既有拮抗赤霉素的作用，也有拮抗细胞分裂素的作
ABA作用机理的详细图解
用。但是这些拮抗作用非常复杂。例如莴苣种子萌发需要光，赤霉素可以代替光。而脱落酸可以抵消赤霉素的促进萌发的作用，但继续提高赤霉素的浓度却不能克服脱落酸的作用、恢复对萌发的促进。
脱落酸在控制核酸和蛋白质合成中起作用。脱落酸抑制大麦粒中 α-淀粉酶的合成,并在这一过程中与赤霉素发生拮抗。对酶合成的抑制作用与 RNA合成的抑制剂8-氮鸟嘌呤和6-甲嘌呤所产生的作用类似，表明脱落酸的作用可能是抑制对决定 α－淀粉酶结构的 RNA的合成，或者阻止 RNA结合到有活性的酶单位中去。在蒲公英的叶子中脱落酸抑制RNA的合成，而在品藻中则抑制DNA的合成。
4.6作用
4.6.1促进脱落
从脱落酸的名称可知、加速植物器官脱落是ABA的一个重要生理作用。
关于ABA引起叶、花和果实的脱落问题，存在不同的看法。Addicott（1982）作为ABA的发现者之一，根据大量事实认为内源ABA促进脱落的效应是肯定的。但用ABA作为脱
促进落叶物质的检定法
叶剂的田间试验尚未成功。这可能是由于叶片中的IAA，GA和CTK对ABA有抵消作用。
Milborrow（1984）认为外源的ABA能引起脱落，但比外源乙烯的作用低。 Osborne（1989）在评述乙烯和ABA对脱落的作用时得出结论，ABA在脱落方面可能没有直接的作用，而只是引起器官细胞过早衰老，随后刺激乙烯产量的上升而引起脱落，真正的脱落过程的引发剂是乙烯而不是ABA。
ABA的生物试法，一般采用豆叶（或棉叶）脱落法，将被试物质的羊毛脂膏涂在对生叶柄残端，观察其脱落的速度。此外，还用燕麦或小麦胚芽鞘切段伸长抑制的方法。
4.6.2抑制生长
ABA是一种较强的生长抑制剂，可抑制整株植物或离体器官的生长。ABA对生长的作用与IAA，GA和CTK相反，它对细胞的分裂与伸长起抑制作用。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官的伸长生长。
4.6.3促进休眠
在秋季短日下，许多木本植物叶子ABA含量增多，促进芽进入休眠。将ABA施到这些木本植物生长旺盛的小枝上，会引起芽休眠。马铃薯的休眠芽中也含有较多ABA。因此，可用ABA处理马铃薯，以延长其休眠期。
红松、桃、板栗、槭树等休眠种子，含有较多的ABA。经低温层积处理几个月后，种子中ABA含量下降，发芽率显著上升。但ABA含量的高低，不一定是种子休眠的直接原因。红松种子外皮的ABA含量高。经水洗后ABA含量明显下降，但发芽率仍很低。进一步分析云南松、油松、华山松、白皮松种子的ABA含量，发现一些松树种子的ABA含量也较高，但不表现休眠。例如，非休眠的华山松种子ABA含量比休眠的红松种子ABA含量高约10倍。
莴苣、萝卜等种子的萌发，也受到ABA的抑制。
4.6.4引起气孔关闭
在缺水条件下，植物叶子中ABA的含量增多，引起气孔关闭。这是由于A
ABA促进气孔的关闭
BA促使保卫细胞的K+外渗，细胞失水使气孔关闭。用ABA水溶液喷施植物叶子，可使气孔关闭，降低蒸腾速率。因此，ABA可作为抗蒸腾剂。
4.6.5调节种子胚的发育
近年来注意到，在种子胚发育期间，内源ABA作为正的调节因子起着重要的作
用（Quatranol987；Rajasekeran等，1987）。内源ABA可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发。在未成熟胚培养中，外源ABA能引起加速某些特别贮藏蛋白质的形成；如缺乏ABA，这些胚或者不能合成这些蛋白质，或者形成很少。这说明，种子发育早、中期的ABA水平控制着贮藏蛋白质的积累。ABA是否也控制着发育中的胚的淀粉和脂肪的积累，是一个待研究的问题。
此外，ABA还可作为植物防御盐害、热害、寒害的物质，这可能与它能促使植物生成新的胁迫蛋白有关。ABA还可促进一些果树（如苹果）的花芽分化，以及促使一些短日植物（如黑醋栗）在长日条件下开花。
4.6.6增加抗逆性
一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。
4.6.7影响性分化
赤霉素能使大麻的雌株形成雄花，此效应可被脱落酸逆转，但脱落酸不能使雄株形成雌花。
5乙烯
5.1研究历史
通常以气体状态存在。很早人们就发现乙烯具有许多独特的生理效应，如早在1864年，Girardin就记载了由照明煤气灯漏出的气体能促进植物落叶。1901年确定其中的活性物质为乙烯。1901年，俄国植物生理学家D. N. Neljubow推断豌豆幼苗产生的“三重反应”是乙烯引起的。1917—1937年，许多人报道乙烯促进果实成熟，而且果实在成熟过程中产生乙烯。1934年确定乙烯为植物的天然产物，1935年，有人建议把乙烯作为一种内源的成熟激素，但由于是气体，不易准确测定，所以当时受到反对，不认为这样一种简单的物质会是植物的内源激素，而更多的人认为是一种果实成熟的产物。1959年，Burg首先用气相色谱测出少到10-12M的乙烯。由于技术的进步使得能确定在果实成熟前就释放大量的乙烯。1965年正式公认确定乙烯是健康植物的正常代谢产物，定为植物内源激素，它不仅和果实成熟有关，还对细胞的分裂和伸长，种子休眠与萌发，开花及性别分化，器官的衰老和脱落等方面都有一定的影响。
5.2合成
在不良的环境中，植物各部分均大量合成乙烯，在正常的生长环境中，乙烯的生成与植株，器官和组织发育阶段密切相关，成熟组织释放的乙烯量与组织鲜重质量比0.01-10g鲜重，老化的器官或组织产量最高。乙烯的发生部位通常是外周组织，如桃和鳄梨种子主要偶种皮，番茄果实和菜豆下胚轴主要由表皮组织产生乙烯。
运输
乙烯可从合成部位通过扩散作用运向其他部位。
5.3主要用途
5.3.1、促进雌花分化
(1)、黄瓜苗龄在1叶1心时各喷1次药液，浓度为200-300毫克/千克，增产效果相当显著，浓度在200毫克/千克以下时，增产效果不显著，高于300毫克/千克，
则幼苗生长发育受抑制的程度过高，对于提高幼苗的素质不利。经处理后的秧苗，雌花增多，节间变短，坐瓜率高。据统计，植株在20节以内，几乎节节出现雌花。此时植株需要充足的养分方可使瓜坐住，长大，故要加强肥水管理。一般当气温在15摄氏度以上时要勤浇水多施肥，不蹲苗，一促到底，施肥量要比不处理的增加30%-40%。同时在中后期用0.3%磷酸二氢钾进行3-5次的叶面喷施，用以保证植株营养生长和生殖生长对养分的需要，防止植株老化。
秋黄瓜雌花着生节位高，在3-4片真叶时用150毫克/千克乙烯利处理，效果尤为显著。但应注意，用50毫克/千克浓度乙烯利溶液处理黄瓜幼苗，会促进雌花的发生，减少雌花。
(2)、西葫芦3叶期用150-200毫克/千克乙烯利液喷洒植株，以后每隔10-15天喷1次，共喷3次，可增加雌花，提早7-10天成熟，增加早期产量15%-20%。
南瓜可参照西葫芦进行，3-4叶期叶面喷洒，可大大增加雌花的产生，抑制雄花发育，增加产量，尤其是早熟的产量。但处理效果因品种而有差异。
5.3.2、促进果实成熟
(1)、番茄催熟，可采用涂花梗、浸果和涂果的方法。
涂花梗：番茄果实在白熟期，用300毫克/千克的乙烯利涂于花梗上即可。 涂果：用400毫克/千克的乙烯利涂在白熟果实花的萼片及其附近果面即可。
浸果：转色期采收后放在200毫克/千克乙烯利溶液中浸泡1分钟，再捞出于25摄氏度下催红。
大田喷果催熟：后期一次性采收时，用1000毫克/千克乙烯利溶液在植株上重点喷果实即可。
(2)、西瓜用100-300毫克/千克乙烯利溶液喷洒已经长足的西瓜，可以提早5-7天成熟，增加可溶性固形物1%-3%，增加西瓜的甜度，促进种子成熟，减少白籽瓜。
5.3.3、促进植株矮化
番茄幼苗3叶1心片至5片真叶时用300毫克/千克乙烯利溶液处理2次，控制幼苗徒长，使番茄植株矮化，抗逆性增强，早期产量增加。
5.3.4、打破休眠
生姜播种前用乙烯利浸种，有明显促进生姜萌芽的作用，表现在发芽速度快、出苗率高，每块种姜上的萌芽数量增多，由每个种块上1个芽增到2-3个芽。使用乙烯利浸种时，应严格掌握使用浓度，以250-500毫克/千克浓度为适宜浓度，有促进发芽，增加分枝，提高根茎产量的作用。如浓度过高，达750毫克/千克，则对生姜幼苗的生长有明显抑制作用，表现植株矮小，茎秆细弱，叶片小，根茎小，并导致减产.
二．植物激素的作用机理
1.目前对激素作用的机理有各种解释，可以归纳为二：
1.1、是认为激素作用于核酸代谢，可能是在DNA转录水平上。它使某些基因活化，形成一些新的mRNA、新的蛋白质（主要是酶），进而影响细胞内的新陈代谢，引起生长发育的变化。
1.2、则认为激素作用于细胞膜，即质膜首先受激素的影响，发生一系列膜结构与
功能的变化，使许多依附在一定的细胞器或质膜上的酶或酶原发生相应的变化，或者失活或者活化。酶系统的变化使新陈代谢和整个细胞的生长发育也随之发生变化。此外，还有人认为激素对核和质膜都有影响；或认为激素的效应先从质膜再经过细胞质，最后传到核中。
虽然对激素作用机理有不同的解释，但是，无论哪一种解释都认为，激素必须首先与细胞内某种物质特异地结合，才能产生有效的调节作用。这种物质就是激素的受体。
1.2.1．激素受体：植物激素受体是指能与植物激素专一地结合的物质。这种物质能和相应的物质结合，识别激素信号，并将信号转化为一系列的生理生化反应，最终表现出不同的生物学效应。受体是激素初始作用发生的位点。所以，了解激素受体的性质及其在细胞内的存在位置，是研究激素作用机理的重要内容之一。激素受体是一种蛋白质，它们可能定位于细胞质膜，也可能定位于细胞核或细胞质。由于植物体内具有多种激素，因此，必然可能有多种激素受体，并存在于细胞的不同部位。
1.2.2．生长素最基本的作用是促进细胞的伸长生长，这种促进作用，在一些离体器官如胚芽鞘或黄化茎切段中尤为明显。
植物细胞的最外部是细胞壁，细胞若要伸长生长即增加其体积，细胞壁就必须相应扩大。细胞壁要扩大，就首先需要软化与松弛，使细胞壁可塑性加大，同时合成新的细胞壁物质，并增加原生质。实验证明，用生长素处理燕麦胚芽鞘，可增加细胞壁可塑性，而且在不同浓度的生长素影响下，其可塑性变化和生长的增加幅度很接近，这说明生长素所诱导的生长是通过细胞壁可塑性的增加而实现的。生长素促进细胞壁可塑性增加，并非单纯的物理变化，而是代谢活动的结果。因为，生长素对死细胞的可塑性变化无效；在缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下，可以抑制生长素诱导细胞壁可塑性的变化。
2．植物激素间的相互作用
在植物生长发育的过程中，任何一种生理活动都不是受单一激素的控制，而是各种激素相互作用的结果。也就是说，植物的生长发育过程，是受多种激素的相互作用所控制的。例如，细胞分裂素促进细胞增殖，而生长素则促进增殖的子细胞继续增大。又如，脱落酸强烈地抑制着生长，并使衰老的过程加速，但是这些作用又会被细胞分裂素所解除。再如，生长素的浓度适宜时，促进植物生长，同时开始诱导乙烯的形成。当生长素的浓度超过最适浓度时，就会出现抑制生长的现象。研究激素之间的相互关系，对生产实践有着重要意义。
三．植物激素类似物
随着对植物激素的研究，人们也在不断地用人工合成的方法制成一些具有植物激素活性的类似物。这些植物激素类似物，一般叫做植物生长调节剂。植物生长调节剂的种类很多，根据功能的不同，可分为植物生长促进剂（如奈乙酸、2，4-D等）、植物生长抑制剂（如三碘苯甲酸、青鲜素等）和植物生长延缓剂（如短壮素、多效唑等）三类。下面举例简要介绍它们的作用和应用情况。
吲哚丁酸：吲哚丁酸简称IBA。纯品为白色或微黄色的晶体，稍有异臭，不溶于
水，能够溶于乙醇、丙酮等有机溶剂中。在使用的时候，可以先把它溶解在少量酒精中，然后再加水稀释到所需要的浓度。它主要用于促进植物的插条生根，尤其对生根作用明显。但是，吲哚丁酸诱发出的根细而长，而奈乙酸诱发出的根比较粗壮，因此，生产中常将这两种植物生长调节剂混合作用。
三碘苯甲酸：三碘苯甲酸简称TIBA，纯品为白色粉末，不溶于水，能溶于乙醇、乙醚等有机溶剂中。三碘苯甲酸能够阻碍生长素在植物体内的运输，抑制茎的顶端的生长，促进侧芽的萌发，从而使植株矮化、分枝增多，并且使开花数和结实数增加。三碘苯甲酸已经广泛应用于大豆生产中，用它的溶液喷施大豆植株，可以使植株变矮，分枝增多，结荚率提高，从而提高大豆的产量。
矮壮素：矮壮素简称CCC，化学名称是2-氯乙基三甲基氯化铵。纯品为白色结晶，易溶于水。它的作用与赤霉素相反，能够抑制细胞伸长，但是不抑制细胞分裂，因而能够使植株变矮，茎秆变粗。矮壮素对于防止水稻和小麦倒伏，阻止棉花蕾铃脱落和提高产量，具有明显的效果。由于矮壮素不容易被土壤固定，也不容易被土壤中的微生物分解，所以直接施用到土壤中效果比较好。
多效唑：多效唑简称PP333。多效唑能够抑制赤霉素的生物合成，减缓植物细胞的分裂和伸长，并且抑制茎秆伸长。多效唑广泛应用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，效果显著。例如，对番茄幼苗喷施多效唑后，可以使幼苗矮壮，分枝多。
值得注意的是，植物生长调节剂属于农药类。虽然它们的毒性一般是低毒或微毒，但是在使用中仍然要严格遵守安全操作规程，保证人、畜的安全。
特点
①作用面广，应用领域多。植物生长调节剂可适用于几乎包含了种植业中的所有高等和低等植物，如大田作物、蔬菜、果树、花卉、林木、海带、紫菜、食用菌等，并通过调控植物的光合、呼吸、物质吸收与运转，信号转导、气孔开闭、渗透调节、蒸腾等生理过程的调节而控制植物的生长和发育，改善植物与环境的互作关系，增强作物的抗逆能力，提高作物的产量，改进农产品品质，使作物农艺性状表达按人们所需求的方向发展。
②用量小、速度快、效益高、残毒少。
③可对植物的外部性状与内部生理过程进行双调控。
④针对性强，专业性强。可解决一些其它手段难以解决的问题，如形成无籽果实、防治大风、控制株型、促进插条生根、果实成熟和着色、抑制腋芽生长、促进棉叶脱落。
⑤植物生长调节剂的使用效果受多种因素的影响，而难以达到最佳。气候条件、施药时间、用药量、施药方法、施药部位以及作物本身的吸收、运转、整合和代谢等都将影响到其作用效果。
对目标植物而言，植物生长调节剂是外源的非营养性化学物质，通常可在植物体内传导至作用部位，以很低的浓度就能促进或抑制其生命过程的某些环节，使之向符合人类的需要发展。每种植物生长调节剂都有特定的用途，而且应用技术要求相当严
格，只有在特定的施用条件（包括外界因素）下才能对目标植物产生特定的功效。往往改变浓度就会得到相反的结果，例如在低浓度下有促进作用，而在高浓度下则变成抑制作用。植物生长调节剂有很多用途，因品种和目标植物而不同。例如：控制萌芽和休眠；促进生根；促进细胞伸长及分裂；控制侧芽或分蘖；控制株型（矮壮防倒伏）；控制开花或雌雄性别，诱导无子果实；疏花疏果，控制落果；控制果的形或成熟期；增强抗逆性（抗病、抗旱、抗盐分、抗冻）；增强吸收肥料能力；增加糖分或改变酸某些植物生长调节剂以高浓度使用就成为除草剂，而某些除草剂在低浓度下也有生长调节作用。
四.其他天然的植物生长物质
除上述五类激素外，植物尚含有多种微量天然有机化合物以极低的浓度植物生长发育过程，只要含有油菜素甾类，多胺类，茉莉酸类与水杨酸类等等.
五.总结：
植物生长物质是指调节植物生长发育的物质，它又分为植物激素和植物生长调节剂，前者是植物体内天然产生的，后者是人工合成的。
经典的植物激素共有5类：生长素类，赤霉素类，细胞分裂素类，乙烯和脱落酸。它们在植物生长过程中起着不同的作用，各种激素之间既相互独立又相互统一，相互影响。 植物体内还有其他的天然植物生长物质，如油菜素内酯，多胺等等。
文献：
1【作 者】潘瑞炽；《植物生理学》；【出版社】北京：高等教育出版社【出版日期】2010年12月
2【作 者】 张志军;贾明进;李会珍;周伟军。【刊 名】中国马铃薯【出版日期】2003【期 号】第5期
3 【作 者】 蒙美莲;刘梦芸【刊 名】马铃薯杂志【出版日期】1994【期 号】第3期 4【作 者】李合生；《现代植物生理学》；【出版社】北京：高等教育出版社【出版日期】2002年1月
植物生理学课程论文
论 文 题 目：植 物 生 长 物 质 对 植 物 生 长发
育 的 影 响
班 级：生 工 院 09 级 1 班
小 组 成 员：
指 导 老 师：
完 成 时 间：2011 年 5 月 24 日
植物生长物质对植物的影响
摘要：植物在整个生长过程中,除了需要大量的水分,矿质元素和有机物质作为细胞生命的结构物质和营养物质外,还需要一类微量的所谓生长物质来调节与控制植物体内的各种代谢过程以适应外界环境条件的变化.不同生长物质对植物生长发育具有不同的生理作用。
关键词：生长素，细胞分裂素，乙烯，脱落酸，赤霉素，分布，运输，代谢，生理。 引言：对动物而言,激素是在独立的器官或组织中合成,在血液中被运输至某个特定的靶细胞并且以浓度变化的方式控制生理反应.但是,植物激素与动物激素有着显著的差异.首先,植物激素的合成常常不是某个单独的器官完成的,而更多的表现出分散性.其次,植物激素的作用不仅依赖其浓度变化的方式,也依赖于靶细胞对激素的敏感性.
正文：
植物生长物质是一些调节植物生长发育的物质。植物生长物质可以分为两大类：（1）植物激素；（2）植物生长调节剂。植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。可分为生长素类，赤霉素类，细胞分裂素类，乙烯和脱落酸5大激素。而植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。1
一．植物激素
1生长素类
1.1研究历史
1880年C.R.达尔文及其子在最后出版的著作《植物运动的本领》中阐明，禾本科的加那利草的胚芽鞘被切去顶端就失去向光性响应能力。他的解释是：当幼苗从侧面受光时,顶端产生的影响向下传送,造成向光与背光两侧生长速度不同，从而引起向受光一侧的弯曲，因而切去顶端后就不呈现向光性响应。1928年F.W.温特用实验证明胚芽鞘尖端有一种促进生长的物质，称之为生长素。它能扩散到琼胶小方块中，将所得小方块放回到切去顶端的胚芽鞘切面的一侧，可以引起胚芽鞘向另一侧弯曲。而且弯曲度大致与所含促进生长的物质的量成正比。这个实验不但证明了促进生长物质的存在,而且创造了著名的测定生长素的“燕
生长素
麦试法”。1933年F.克格尔从人尿和酵母中分离出吲哚乙酸，它在燕麦试法中能引起胚芽鞘弯曲。以后证明吲哚乙酸即是生长素，普遍存在于各种植物组织之中。
Darwin 的向光性试验（1880）， 全部给予单侧光照
1.2 分布
生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布的，在某一时间，某一特定部位的含量是受几方面的因素影响的。大多集中在生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等)，而趋向衰老的组织和器官中则甚少。
1.3运输
极性运输 (Polar Transport)
生长素主要是在植物的顶端分生组织中合成的，然后被运输到植物体的各个部分。生长素在植物体内的运输是单方向的，只能从植物体形态学上端向形态学下端运输，在有单一方向的刺激(单侧光照)时生长素向背光一侧运输，其运输方式为主动运输（需要载体和ATP）。
1.4合成
IAA的合成前体：色氨酸（tryptophan，Trp）。其侧链经过转氨、脱羧、氧化等反应。锌是色氨酸合成酶的组分，缺锌时导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻，色氨酸含量下降，从而影响IAA的合成。生产上常引起苹果、梨等果树的小叶病。
1.5结合
植物体内生长素有两种形式：游离型：有生物活性，束缚型：活性低。
在体内，吲哚乙酸常常与天门冬氨酸结合成为吲哚乙酰天冬氨酸酯。还可与肌醇结合成吲哚乙醇肌醇。与葡萄糖结合成吲哚乙酰葡萄糖苷。与蛋白质结合成吲哚乙酸—蛋白质络合物。束缚型的生长素可能是生长素在细胞内的一种贮存形式，也是减少过剩生长素的解毒方式，在适当的条件下（pH9-10），它们可转变为游离型，经运输转移到作用部位起作用。
正在生长的种子中生长素的量也多，但完全成熟以后，大部分以束缚态贮藏起来。种子中以束缚态存在，萌发时转变为游离型。
1.6生理作用
生长素最明显的作用是促进生长,但对茎、芽、根生长的促进作用因浓度而异。三者的最适浓度是茎＞芽＞根,大约分别为每升10E-5摩尔、10E-8摩尔、10E-10摩尔。植物体内吲哚乙酸的运转方向表现明显的极性，主要是由上而下。植物生长中抑制腋芽生长的顶端优势，与吲哚乙酸的极性运输及分布有密切关系。生长素还有促进愈伤组织形成和诱导生根的作用。 生长素的作用是多部位的，主要参与细胞壁的形成和核酸代谢。用放射性氨基酸饲喂离体组织的实验，证明生长素促进生长的同时也促进蛋白质的生物合成。生长素促进RNA的生物合成尤为显著，因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白质的比率。在各种 RNA中合成受促进最多的是rRNA。在对细胞壁的作用上,生长素活化氢离子泵,降低质膜外的pH值,还大大提高细胞壁的弹性和可塑性,从而使细胞壁变松，并提高吸水力。鉴于生长素影响原生质流动的时间阈值是2分钟,引起胚芽鞘伸长的是15分钟，时间极短，故认为其作用不会是通过影响基因调控，可能是通过影响蛋白质(特别是细胞壁或质膜中的蛋白质)合成中的翻译过程而发生的。 因为生长素在体内很容易经代谢而被破坏，所以外施时效果短暂。其类似物生理效果相近而且不易被破坏，故被广泛应用于农业生产（见植物生长调节物质）。 生长素在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积 累。根部也能生产生长素，自下而上运输。植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产物而形成的。其主要途径是通过吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脱氨成为吲哚丙酮酸后脱羧而成，也可以由色氨酸先脱羧成为色胺后氧化脱
氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一条可能的合成途径是色氨酸通过吲哚乙腈转变为吲哚乙酸，发现于十字花科植物。
生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。生长素的生理效应表现在两个层次上。
1.7植物生长素生理作用的两重性
较低浓度促进生长，较高浓度抑制生长。植物不同的器官对生长素最适浓度的要求是不同的。根的最适浓度约为10＾（-10）mol／L，芽的最适浓度约为10＾（-8）mol／L，茎的最浓度约为10＾（-4）mol／L。在生产上常常用生长素的类似物(如萘乙酸、2，4-D等)来调节植物的生长如生产豆芽菜时就是用适宜茎生长的浓度来处理豆芽，结果根和芽都受到抑制，而下胚轴发育成的茎很发达。植物茎生长的顶端优势是由植物对生长素的运输特点和生长素生理作用的两重性两个因素决定的，植物茎的顶芽是产生生长素最活跃的部位，但顶芽处产生的生长素浓度通过主动运输而不断地运到茎中，所以顶芽本身的生长素浓度是不高的，而在幼茎中的浓度则较高，最适宜于茎的生长，对芽却有抑制作用。越靠近顶芽的位置生长素浓度越高，对侧芽的抑制作用就越强，这就是许多高大植物的树形成宝塔形的原因。但也不是所有的植物都具有强烈的顶端优势，有些灌木类植物顶芽发育了一段时间后就开始退化，甚至萎缩，失去原有的顶端优势，所以灌木的树形是不成宝塔形的。由于高浓度的生长素具有抑制植物生长的作用，所以生产上也可用高浓度的生长素的类似物作除草剂，特别是对双子叶杂草很有效。
1.8生长素在农业上的运用
1.8．1促进细胞分裂和根的分化
生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂，而且生长素也能单独引起细胞分裂。如早春树木形成层细胞恢复分裂活动是由顶芽产生的生长素下运而引起的。
生长素对器官建成的作用最明显的是表现在促进根原基形成及生长上。苗木插枝在其基部产生不定根，对木本植物来说，主要是由新的次生韧皮部组织分化，但也可由其它组织分化形成，如形成层、维管射线及髓部。吲哚丁酸（IBA)在生长素中促进生根的效果最好，在应用方面发现IBA（吲哚丁酸）与萘乙酸(NAA)比吲哚乙酸(IAA)稳定，效果更好。
1.8.2维持植物的顶端优势
正在生长的植物茎端对侧芽的生长有抑制作用，这种现象称为顶端优势。棉花用缩节胺控制顶端生长或打顶后，侧芽大量发生。
1.8.3抑制离区的形成
棉花与果树落花、落果及落叶，是双子叶植物的普遍现象。棉花的蕾铃脱落，与营养物质的供给有关，也与激素水平有关。当蕾铃柄的基部，远轴端生长素含量高，近轴端生长素含量低时，抑制离层内纤维素酶、果胶酶的活性，因而抑制离层细胞的分离，蕾铃不脱落；反之，当近轴端生长素含量高，远轴端生长素含量低时，则使果胶酶和纤维素酶活性提高，
促进离层的分离，致使蕾铃脱落。
1.8.4促进果实发育及单性结实
植物开花受精之后，子房中的生长素含量提高，从而促进子房及其周围组织的膨大，加速了果实的发育。如雌蕊未经受精而子房能及时获得IAA，也能诱导某些植物无籽果实的形成。如在授粉前用生长素喷或涂于柱头上，不经授粉最终也能发育成单性果实。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西葫芦和无花果等
1.8.5农业除草剂
低浓度促进植物生长，高浓度抑制植物生长，对于生长素浓度双子叶植物较单子叶植物更为敏感，因此可作为单子叶植物田中除去双子叶植物的除草剂。
2.赤霉素类
2.1研究历史
1926年日本黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，而且结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现中心和些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与恶苗病同样的症状。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。命名为赤霉酸。1956年 C.A.韦斯特和 B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。到1983年已分离和鉴定出60多种。一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。
2.2分布
广泛---被子、裸子、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中, 多存在于生长旺盛部分 , 如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量: 1~100Ong·g-1 鲜重 , 果实和种子 ( 尤其是未成熟种子 ) 的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有两种以上的赤霉素 , 而且赤霉素的种类、数量和状态 ( 自由态或结合态 ) 都因植物发育时期而异。
2.3运输
GA与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成---沿导管向上运输 ,嫩叶产生---沿筛管向下运输）。不同植物间的运输速度差别很大, 如矮生豌豆是 5cm·h-1, 豌豆是
2.1mm·h-1, 马铃薯 0.42mm ·h-1。
2.4存在形式
自由赤霉素 (free gibberellin) ---不以键的形式与其他物质结合 , 易被有机溶剂提取出来。属于有生理活性；结合赤霉素 (conjugated gibberellin) --赤霉素和其他物质 ( 如葡萄糖 ) 结合 , 要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素,属于无生理活性。束缚型：这是GA的一种储藏形式。种子成熟时，GA转化为束缚型贮存，而在种子萌发时，又转变成游离型而发挥其调节作用。
2.5赤霉素的生理作用
促进麦芽糖的转化（诱导α—淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长），防止器官脱落和打破休眠等。
赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引起细胞壁的酸化）
22.5.1. 赤霉素对马铃薯块茎形成的影响
赤霉素(GA,Gibberellins)广泛存在于马铃薯植株体内,不同部位和发育时期的GA种类、含量及活性变化受块茎形成时环境条件的影响.GA通过参与马铃薯块茎形成时细胞分裂及细胞骨架的调整、光周期诱导块茎形成时的信号传递、以及碳水化合物的合成代谢时多种酶活性的影响等对马铃薯块茎形成进行调控.外源添加GA能促进马铃薯茎、叶和匍匐茎的生长,而抑制块茎的形成.添加GA生物合成抑制剂可降低植株体内GA水平和活性,促进块茎形成.
3 2.5.2.赤霉素和脱落酸对马铃薯块茎形成的影响
研究结果表明，马铃薯块茎形成期，脱落酸含量显著增加，赤霉素含量则显著降低，赤素与脱落酸比值下降到一定水平是块茎开始形成的重要条件，外加脱落酸喷施叶面，使块茎形成提早，但结薯数并未增加，外加赤霉素喷施叶面，使植株细高，匍匐茎细长，块茎形成显著延迟，块茎数显著减少，这一结果进一步证明了脱落酸和赤霉素在块茎形成中的作用。
3.细胞分裂素
3.1研究历史
1942年，J·van·奥弗贝克等在培养曼陀罗幼胚和未受精的卵细胞的实验中，发现椰子乳明显促进生长，因此设想椰子乳含有能促进细胞分裂的物质。
1948年，F·斯古格等和崔澄发现腺嘌呤及其核苷（腺核苷）不仅能诱导组织培养中烟草切段的细胞分裂，而且能促进芽的形成。后来F·斯科格和C·O·米勒发现久放的或经压力锅处理过的DNA中有强烈促进细胞分裂的物质。经过分离和鉴定，证明是6糠基-腺嘌呤，并命名为激动素。激动素可以人工合成。
1963～1964年，D·S·莱萨姆等从幼嫩的玉米种子里分离出一种细胞分裂素。并鉴定了其化学结构，命名为玉米素。后来还发现了一些在结构上与玉米素稍有不同的活性物质，其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。1967年证明了椰子乳中主要的活性物质也是玉米素核苷。
3.2分布
主要分布于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实
3.3合成
一般认为，细胞分裂素在根尖、萌发着的种子和发育着的果实、种子处合成，但随着研究的深入，发现茎端也能合成细胞分裂素。细胞分裂素生物合成是在细胞的微
粒体中进行的。
1、前体：甲羟戊酸和AMP
2、途径：异戊烯转移酶（isopentenyl transferase,IPT酶）催化下，把二甲烯丙基二磷酸（dimethylallyl diphosphate,DMAPP）的异戊烯基转移到腺苷部分，与植物的ATP、ADP或细菌的AMP分别合成iPTP（异戊烯腺苷-5’-三磷酸）、iPDP（异戊烯腺苷-5’-二磷酸）或iPMP（异戊烯腺苷-5’-一磷酸），它们经过水解酶转变为反式玉米素。
3.4代谢
植物中的细胞分裂素主要在根中合成，通过木质部运转到地上部。因而伤流液中细胞分裂素较多。细胞分裂素在植物体内的代谢反应主要有5个方面：
①互相转化；
②从碱基形成核苷和核苷酸；
③葡萄糖基化；
④甲硫基化；
⑤嘌呤环侧链分裂和嘌呤环分解。
3.5生理作用
细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂，诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段，细胞分裂素可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。茎切段的分化常受细胞分裂素及生长素比例的调节。当细胞分裂素对生长素的浓度比值高时，可诱导芽的形成；反之则有促进生根的趋势。如对抑制的腋芽局部施用细胞分裂素，可以解除顶端对腋芽的抑制(即顶端优势)。天然的簇生植物（莲座状植物）或由于病害发生“丛枝病”的植物里，常含有较多的细胞分裂素。细胞分裂素还有防止离体叶片衰老、保绿的作用，这主要是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。在叶片上局部施用细胞分裂素，能吸聚其他部分的物质向施用处运转和积累。
3.6应用
细胞分裂素可用于蔬菜保鲜，在组织培养工作中细胞分裂素是分化培养基中不可缺少的附加激素。细胞分裂素还可用于果树和蔬菜上，主要作用用于促进细胞扩大，提高坐果率，延缓叶片衰老。
4.脱落酸
4.1研究历史4
1961年W.C.刘和H.R.卡恩斯从成熟棉铃里分离出一种能使外植体切除叶片后的叶柄脱落加速的物质结晶，称为“脱落素Ⅰ”，但未鉴定其化学结构。
1963年大熊和彦和F.T.阿迪科特等从棉花幼铃中分离出另一种加速脱落的物质结晶，叫做脱落素Ⅱ。同年C.F.伊格斯和P.F.韦尔林用色谱分析法从欧亚槭叶子里分离出一种抑制物质，能使生长中的幼苗和芽休眠，他们命名为休眠素。
1965年韦尔林等比较研究休眠素和脱落素Ⅱ的化学性质后，证明两者是同一物质，分子式与大熊和彦等1965年提出的一致。统一命名为脱落酸。它在植物中普遍存在。
4.2特性
4.2.1植物的
脱落酸又叫S-诱抗素。S-诱抗素是平衡植物内源激素和有关生长活性物质代谢的关键因子。具有促进植物平衡吸收水、肥和协调体内代谢的能力。可有效调控植物的根/冠和营养生长与生殖生长，对提高农作物的品质、产量具有重要作用。
4.2.2植物的
S-诱抗素是启动植物体内抗逆基因表达的
4.3代谢
脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片，茎、种子、花和果等器官也有合成脱落酸的能力。例如，在菠菜叶肉细胞的细胞质中能合成脱落酸，然后将其运送到细胞各处。脱落酸是弱酸，而叶绿体的基质呈高pH，所以脱落酸以离子化状态大量积累在叶绿体中。
4.4．生物合成
脱落酸生物合成的途径主要有两条：
1.类萜途径(terpenoid pathway) 脱落酸的合成是由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为C15直接途径。 MVA→→FPP→→ABA
2.类胡萝卜素途径(carotenoid pathway) 脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。塔勒(Tarlor)等将类胡萝卜素曝露在光下，会产生生长抑制物。后来发现紫黄质(violaxanthin)在光下产生的抑制剂是
顺式 黄质醛(xanthoxin)，在一些植物的枝叶中也检出这种物质。黄质醛迅速代谢成为脱落酸。近几年发现，除了紫黄质外，其他类胡萝卜素(如新黄质neoxanthix，叶黄素lutein等)都可光解或在脂氧合酶(lipoxygenase)作用下，转变为黄质醛，最
终形成脱落酸(图7-20)。由类胡萝卜素氧化分解生成ABA的途径称为ABA合成的间接途径。通常认为在高等植物中，主要以间接途径合成ABA。直接途径是指从C15化合物(FPP)直接合成ABA的过程。间接途径则是指从C40化合物经氧化分解生成ABA 的过程。(Suzuki Masaharu,1998)
4.5作用机理
脱落酸的生理作用主要是导致休眠及促进脱落。用脱落酸处理植物生长旺盛的小枝，可以引起与休眠相同的状态；产生芽鳞状的叶子代替展开的营养叶;减少顶端分生组织的有丝分裂活动;并能引起下面的叶子脱落和防止休眠的解除。用脱落酸处理能萌发的种子，可以使之休眠。这种对萌发的抑制作用可以用赤霉素或细胞分裂素处理来抵消或逆转。脱落酸能拮抗赤霉素的代替长日照导致长日植物抽苔开花的作用。它还能使少数短日植物在非诱导周期的条件下开花。反之，脱落酸的几种作用也可用赤霉素抵消。例如使用赤霉素就能克服脱落酸对遗传性高秆玉米的伸长和对种子萌发及马铃薯发芽的抑制作用。此外，脱落酸的作用也与细胞分裂素相反，脱落酸在植物体内既有拮抗赤霉素的作用，也有拮抗细胞分裂素的作
ABA作用机理的详细图解
用。但是这些拮抗作用非常复杂。例如莴苣种子萌发需要光，赤霉素可以代替光。而脱落酸可以抵消赤霉素的促进萌发的作用，但继续提高赤霉素的浓度却不能克服脱落酸的作用、恢复对萌发的促进。
脱落酸在控制核酸和蛋白质合成中起作用。脱落酸抑制大麦粒中 α-淀粉酶的合成,并在这一过程中与赤霉素发生拮抗。对酶合成的抑制作用与 RNA合成的抑制剂8-氮鸟嘌呤和6-甲嘌呤所产生的作用类似，表明脱落酸的作用可能是抑制对决定 α－淀粉酶结构的 RNA的合成，或者阻止 RNA结合到有活性的酶单位中去。在蒲公英的叶子中脱落酸抑制RNA的合成，而在品藻中则抑制DNA的合成。
4.6作用
4.6.1促进脱落
从脱落酸的名称可知、加速植物器官脱落是ABA的一个重要生理作用。
关于ABA引起叶、花和果实的脱落问题，存在不同的看法。Addicott（1982）作为ABA的发现者之一，根据大量事实认为内源ABA促进脱落的效应是肯定的。但用ABA作为脱
促进落叶物质的检定法
叶剂的田间试验尚未成功。这可能是由于叶片中的IAA，GA和CTK对ABA有抵消作用。
Milborrow（1984）认为外源的ABA能引起脱落，但比外源乙烯的作用低。 Osborne（1989）在评述乙烯和ABA对脱落的作用时得出结论，ABA在脱落方面可能没有直接的作用，而只是引起器官细胞过早衰老，随后刺激乙烯产量的上升而引起脱落，真正的脱落过程的引发剂是乙烯而不是ABA。
ABA的生物试法，一般采用豆叶（或棉叶）脱落法，将被试物质的羊毛脂膏涂在对生叶柄残端，观察其脱落的速度。此外，还用燕麦或小麦胚芽鞘切段伸长抑制的方法。
4.6.2抑制生长
ABA是一种较强的生长抑制剂，可抑制整株植物或离体器官的生长。ABA对生长的作用与IAA，GA和CTK相反，它对细胞的分裂与伸长起抑制作用。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官的伸长生长。
4.6.3促进休眠
在秋季短日下，许多木本植物叶子ABA含量增多，促进芽进入休眠。将ABA施到这些木本植物生长旺盛的小枝上，会引起芽休眠。马铃薯的休眠芽中也含有较多ABA。因此，可用ABA处理马铃薯，以延长其休眠期。
红松、桃、板栗、槭树等休眠种子，含有较多的ABA。经低温层积处理几个月后，种子中ABA含量下降，发芽率显著上升。但ABA含量的高低，不一定是种子休眠的直接原因。红松种子外皮的ABA含量高。经水洗后ABA含量明显下降，但发芽率仍很低。进一步分析云南松、油松、华山松、白皮松种子的ABA含量，发现一些松树种子的ABA含量也较高，但不表现休眠。例如，非休眠的华山松种子ABA含量比休眠的红松种子ABA含量高约10倍。
莴苣、萝卜等种子的萌发，也受到ABA的抑制。
4.6.4引起气孔关闭
在缺水条件下，植物叶子中ABA的含量增多，引起气孔关闭。这是由于A
ABA促进气孔的关闭
BA促使保卫细胞的K+外渗，细胞失水使气孔关闭。用ABA水溶液喷施植物叶子，可使气孔关闭，降低蒸腾速率。因此，ABA可作为抗蒸腾剂。
4.6.5调节种子胚的发育
近年来注意到，在种子胚发育期间，内源ABA作为正的调节因子起着重要的作
用（Quatranol987；Rajasekeran等，1987）。内源ABA可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发。在未成熟胚培养中，外源ABA能引起加速某些特别贮藏蛋白质的形成；如缺乏ABA，这些胚或者不能合成这些蛋白质，或者形成很少。这说明，种子发育早、中期的ABA水平控制着贮藏蛋白质的积累。ABA是否也控制着发育中的胚的淀粉和脂肪的积累，是一个待研究的问题。
此外，ABA还可作为植物防御盐害、热害、寒害的物质，这可能与它能促使植物生成新的胁迫蛋白有关。ABA还可促进一些果树（如苹果）的花芽分化，以及促使一些短日植物（如黑醋栗）在长日条件下开花。
4.6.6增加抗逆性
一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。
4.6.7影响性分化
赤霉素能使大麻的雌株形成雄花，此效应可被脱落酸逆转，但脱落酸不能使雄株形成雌花。
5乙烯
5.1研究历史
通常以气体状态存在。很早人们就发现乙烯具有许多独特的生理效应，如早在1864年，Girardin就记载了由照明煤气灯漏出的气体能促进植物落叶。1901年确定其中的活性物质为乙烯。1901年，俄国植物生理学家D. N. Neljubow推断豌豆幼苗产生的“三重反应”是乙烯引起的。1917—1937年，许多人报道乙烯促进果实成熟，而且果实在成熟过程中产生乙烯。1934年确定乙烯为植物的天然产物，1935年，有人建议把乙烯作为一种内源的成熟激素，但由于是气体，不易准确测定，所以当时受到反对，不认为这样一种简单的物质会是植物的内源激素，而更多的人认为是一种果实成熟的产物。1959年，Burg首先用气相色谱测出少到10-12M的乙烯。由于技术的进步使得能确定在果实成熟前就释放大量的乙烯。1965年正式公认确定乙烯是健康植物的正常代谢产物，定为植物内源激素，它不仅和果实成熟有关，还对细胞的分裂和伸长，种子休眠与萌发，开花及性别分化，器官的衰老和脱落等方面都有一定的影响。
5.2合成
在不良的环境中，植物各部分均大量合成乙烯，在正常的生长环境中，乙烯的生成与植株，器官和组织发育阶段密切相关，成熟组织释放的乙烯量与组织鲜重质量比0.01-10g鲜重，老化的器官或组织产量最高。乙烯的发生部位通常是外周组织，如桃和鳄梨种子主要偶种皮，番茄果实和菜豆下胚轴主要由表皮组织产生乙烯。
运输
乙烯可从合成部位通过扩散作用运向其他部位。
5.3主要用途
5.3.1、促进雌花分化
(1)、黄瓜苗龄在1叶1心时各喷1次药液，浓度为200-300毫克/千克，增产效果相当显著，浓度在200毫克/千克以下时，增产效果不显著，高于300毫克/千克，
则幼苗生长发育受抑制的程度过高，对于提高幼苗的素质不利。经处理后的秧苗，雌花增多，节间变短，坐瓜率高。据统计，植株在20节以内，几乎节节出现雌花。此时植株需要充足的养分方可使瓜坐住，长大，故要加强肥水管理。一般当气温在15摄氏度以上时要勤浇水多施肥，不蹲苗，一促到底，施肥量要比不处理的增加30%-40%。同时在中后期用0.3%磷酸二氢钾进行3-5次的叶面喷施，用以保证植株营养生长和生殖生长对养分的需要，防止植株老化。
秋黄瓜雌花着生节位高，在3-4片真叶时用150毫克/千克乙烯利处理，效果尤为显著。但应注意，用50毫克/千克浓度乙烯利溶液处理黄瓜幼苗，会促进雌花的发生，减少雌花。
(2)、西葫芦3叶期用150-200毫克/千克乙烯利液喷洒植株，以后每隔10-15天喷1次，共喷3次，可增加雌花，提早7-10天成熟，增加早期产量15%-20%。
南瓜可参照西葫芦进行，3-4叶期叶面喷洒，可大大增加雌花的产生，抑制雄花发育，增加产量，尤其是早熟的产量。但处理效果因品种而有差异。
5.3.2、促进果实成熟
(1)、番茄催熟，可采用涂花梗、浸果和涂果的方法。
涂花梗：番茄果实在白熟期，用300毫克/千克的乙烯利涂于花梗上即可。 涂果：用400毫克/千克的乙烯利涂在白熟果实花的萼片及其附近果面即可。
浸果：转色期采收后放在200毫克/千克乙烯利溶液中浸泡1分钟，再捞出于25摄氏度下催红。
大田喷果催熟：后期一次性采收时，用1000毫克/千克乙烯利溶液在植株上重点喷果实即可。
(2)、西瓜用100-300毫克/千克乙烯利溶液喷洒已经长足的西瓜，可以提早5-7天成熟，增加可溶性固形物1%-3%，增加西瓜的甜度，促进种子成熟，减少白籽瓜。
5.3.3、促进植株矮化
番茄幼苗3叶1心片至5片真叶时用300毫克/千克乙烯利溶液处理2次，控制幼苗徒长，使番茄植株矮化，抗逆性增强，早期产量增加。
5.3.4、打破休眠
生姜播种前用乙烯利浸种，有明显促进生姜萌芽的作用，表现在发芽速度快、出苗率高，每块种姜上的萌芽数量增多，由每个种块上1个芽增到2-3个芽。使用乙烯利浸种时，应严格掌握使用浓度，以250-500毫克/千克浓度为适宜浓度，有促进发芽，增加分枝，提高根茎产量的作用。如浓度过高，达750毫克/千克，则对生姜幼苗的生长有明显抑制作用，表现植株矮小，茎秆细弱，叶片小，根茎小，并导致减产.
二．植物激素的作用机理
1.目前对激素作用的机理有各种解释，可以归纳为二：
1.1、是认为激素作用于核酸代谢，可能是在DNA转录水平上。它使某些基因活化，形成一些新的mRNA、新的蛋白质（主要是酶），进而影响细胞内的新陈代谢，引起生长发育的变化。
1.2、则认为激素作用于细胞膜，即质膜首先受激素的影响，发生一系列膜结构与
功能的变化，使许多依附在一定的细胞器或质膜上的酶或酶原发生相应的变化，或者失活或者活化。酶系统的变化使新陈代谢和整个细胞的生长发育也随之发生变化。此外，还有人认为激素对核和质膜都有影响；或认为激素的效应先从质膜再经过细胞质，最后传到核中。
虽然对激素作用机理有不同的解释，但是，无论哪一种解释都认为，激素必须首先与细胞内某种物质特异地结合，才能产生有效的调节作用。这种物质就是激素的受体。
1.2.1．激素受体：植物激素受体是指能与植物激素专一地结合的物质。这种物质能和相应的物质结合，识别激素信号，并将信号转化为一系列的生理生化反应，最终表现出不同的生物学效应。受体是激素初始作用发生的位点。所以，了解激素受体的性质及其在细胞内的存在位置，是研究激素作用机理的重要内容之一。激素受体是一种蛋白质，它们可能定位于细胞质膜，也可能定位于细胞核或细胞质。由于植物体内具有多种激素，因此，必然可能有多种激素受体，并存在于细胞的不同部位。
1.2.2．生长素最基本的作用是促进细胞的伸长生长，这种促进作用，在一些离体器官如胚芽鞘或黄化茎切段中尤为明显。
植物细胞的最外部是细胞壁，细胞若要伸长生长即增加其体积，细胞壁就必须相应扩大。细胞壁要扩大，就首先需要软化与松弛，使细胞壁可塑性加大，同时合成新的细胞壁物质，并增加原生质。实验证明，用生长素处理燕麦胚芽鞘，可增加细胞壁可塑性，而且在不同浓度的生长素影响下，其可塑性变化和生长的增加幅度很接近，这说明生长素所诱导的生长是通过细胞壁可塑性的增加而实现的。生长素促进细胞壁可塑性增加，并非单纯的物理变化，而是代谢活动的结果。因为，生长素对死细胞的可塑性变化无效；在缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下，可以抑制生长素诱导细胞壁可塑性的变化。
2．植物激素间的相互作用
在植物生长发育的过程中，任何一种生理活动都不是受单一激素的控制，而是各种激素相互作用的结果。也就是说，植物的生长发育过程，是受多种激素的相互作用所控制的。例如，细胞分裂素促进细胞增殖，而生长素则促进增殖的子细胞继续增大。又如，脱落酸强烈地抑制着生长，并使衰老的过程加速，但是这些作用又会被细胞分裂素所解除。再如，生长素的浓度适宜时，促进植物生长，同时开始诱导乙烯的形成。当生长素的浓度超过最适浓度时，就会出现抑制生长的现象。研究激素之间的相互关系，对生产实践有着重要意义。
三．植物激素类似物
随着对植物激素的研究，人们也在不断地用人工合成的方法制成一些具有植物激素活性的类似物。这些植物激素类似物，一般叫做植物生长调节剂。植物生长调节剂的种类很多，根据功能的不同，可分为植物生长促进剂（如奈乙酸、2，4-D等）、植物生长抑制剂（如三碘苯甲酸、青鲜素等）和植物生长延缓剂（如短壮素、多效唑等）三类。下面举例简要介绍它们的作用和应用情况。
吲哚丁酸：吲哚丁酸简称IBA。纯品为白色或微黄色的晶体，稍有异臭，不溶于
水，能够溶于乙醇、丙酮等有机溶剂中。在使用的时候，可以先把它溶解在少量酒精中，然后再加水稀释到所需要的浓度。它主要用于促进植物的插条生根，尤其对生根作用明显。但是，吲哚丁酸诱发出的根细而长，而奈乙酸诱发出的根比较粗壮，因此，生产中常将这两种植物生长调节剂混合作用。
三碘苯甲酸：三碘苯甲酸简称TIBA，纯品为白色粉末，不溶于水，能溶于乙醇、乙醚等有机溶剂中。三碘苯甲酸能够阻碍生长素在植物体内的运输，抑制茎的顶端的生长，促进侧芽的萌发，从而使植株矮化、分枝增多，并且使开花数和结实数增加。三碘苯甲酸已经广泛应用于大豆生产中，用它的溶液喷施大豆植株，可以使植株变矮，分枝增多，结荚率提高，从而提高大豆的产量。
矮壮素：矮壮素简称CCC，化学名称是2-氯乙基三甲基氯化铵。纯品为白色结晶，易溶于水。它的作用与赤霉素相反，能够抑制细胞伸长，但是不抑制细胞分裂，因而能够使植株变矮，茎秆变粗。矮壮素对于防止水稻和小麦倒伏，阻止棉花蕾铃脱落和提高产量，具有明显的效果。由于矮壮素不容易被土壤固定，也不容易被土壤中的微生物分解，所以直接施用到土壤中效果比较好。
多效唑：多效唑简称PP333。多效唑能够抑制赤霉素的生物合成，减缓植物细胞的分裂和伸长，并且抑制茎秆伸长。多效唑广泛应用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，效果显著。例如，对番茄幼苗喷施多效唑后，可以使幼苗矮壮，分枝多。
值得注意的是，植物生长调节剂属于农药类。虽然它们的毒性一般是低毒或微毒，但是在使用中仍然要严格遵守安全操作规程，保证人、畜的安全。
特点
①作用面广，应用领域多。植物生长调节剂可适用于几乎包含了种植业中的所有高等和低等植物，如大田作物、蔬菜、果树、花卉、林木、海带、紫菜、食用菌等，并通过调控植物的光合、呼吸、物质吸收与运转，信号转导、气孔开闭、渗透调节、蒸腾等生理过程的调节而控制植物的生长和发育，改善植物与环境的互作关系，增强作物的抗逆能力，提高作物的产量，改进农产品品质，使作物农艺性状表达按人们所需求的方向发展。
②用量小、速度快、效益高、残毒少。
③可对植物的外部性状与内部生理过程进行双调控。
④针对性强，专业性强。可解决一些其它手段难以解决的问题，如形成无籽果实、防治大风、控制株型、促进插条生根、果实成熟和着色、抑制腋芽生长、促进棉叶脱落。
⑤植物生长调节剂的使用效果受多种因素的影响，而难以达到最佳。气候条件、施药时间、用药量、施药方法、施药部位以及作物本身的吸收、运转、整合和代谢等都将影响到其作用效果。
对目标植物而言，植物生长调节剂是外源的非营养性化学物质，通常可在植物体内传导至作用部位，以很低的浓度就能促进或抑制其生命过程的某些环节，使之向符合人类的需要发展。每种植物生长调节剂都有特定的用途，而且应用技术要求相当严
格，只有在特定的施用条件（包括外界因素）下才能对目标植物产生特定的功效。往往改变浓度就会得到相反的结果，例如在低浓度下有促进作用，而在高浓度下则变成抑制作用。植物生长调节剂有很多用途，因品种和目标植物而不同。例如：控制萌芽和休眠；促进生根；促进细胞伸长及分裂；控制侧芽或分蘖；控制株型（矮壮防倒伏）；控制开花或雌雄性别，诱导无子果实；疏花疏果，控制落果；控制果的形或成熟期；增强抗逆性（抗病、抗旱、抗盐分、抗冻）；增强吸收肥料能力；增加糖分或改变酸某些植物生长调节剂以高浓度使用就成为除草剂，而某些除草剂在低浓度下也有生长调节作用。
四.其他天然的植物生长物质
除上述五类激素外，植物尚含有多种微量天然有机化合物以极低的浓度植物生长发育过程，只要含有油菜素甾类，多胺类，茉莉酸类与水杨酸类等等.
五.总结：
植物生长物质是指调节植物生长发育的物质，它又分为植物激素和植物生长调节剂，前者是植物体内天然产生的，后者是人工合成的。
经典的植物激素共有5类：生长素类，赤霉素类，细胞分裂素类，乙烯和脱落酸。它们在植物生长过程中起着不同的作用，各种激素之间既相互独立又相互统一，相互影响。 植物体内还有其他的天然植物生长物质，如油菜素内酯，多胺等等。
文献：
1【作 者】潘瑞炽；《植物生理学》；【出版社】北京：高等教育出版社【出版日期】2010年12月
2【作 者】 张志军;贾明进;李会珍;周伟军。【刊 名】中国马铃薯【出版日期】2003【期 号】第5期
3 【作 者】 蒙美莲;刘梦芸【刊 名】马铃薯杂志【出版日期】1994【期 号】第3期 4【作 者】李合生；《现代植物生理学》；【出版社】北京：高等教育出版社【出版日期】2002年1月