武夷山常绿阔叶林结构与功能的特征研究进展

第35卷第1期

2008年3月福建林业科技JourofFujianForestrySciandTechVol135 No11Mar1,2008武夷山常绿阔叶林结构与功能的特征研究进展

任 引,薛建辉

(南京林业大学森林资源与环境学院,江苏南京210037)

摘要:围绕武夷山群落结构特征、主要生态功能以及与其他区域常绿阔叶林的比较进行研究表明:¹对武夷山常绿阔叶林的群落特征调查主要集中在米槠林、甜槠林、丝栗栲林、青冈林和木荷林等5种森林群落类型,其中关于甜槠林群落结构特征的报道较多;º有关武夷山常绿阔叶林生态功能的研究主要集中在土壤特征和群落特征调查方面,在土壤特征调查方面主要研究了土壤的生化和理化性质,在群落调查方面主要回答了物种组成、多样性分析、种间联结性、生物量等问题,土壤和群落特征调查方面发表的文献占文献总数量的90%以上,而气候和水文方面的报道较少。

关键词:武夷山;常绿阔叶林;生态功能;结构

中图分类号:S71815 文献标识码:A 文章编号:1002-7351(2008)01-0251-05

Theresearchprogressonthestructureandfunctioncharacteristicsofevergreen

broad-leavedforestofWuyiMountain

RENYin,XUEJian-hui

(CollegeofForestResourcesandEnvironment,NanjingForestryUniversity,Nanjing,Jiangsu210037,China)

Abstract:Basedonthestudyofthecommunitycharacteristics,mainecologicalfunctionofWuyiMountain,thencomparedwiththeevergreenbroad-leavedforestsinotherregions,theresultsindicated:¹thetargetofinvestigationonthecommunitycharacter-isticsofevergreenbroad-leavedforestsinWuyiMountainfocusedonthefiveforestcommunitytypesofCastanopsiscarlesii,Cas-tanopsiseyrei,Castanopsisfargesii,FaguslongipetiolataandSchimasuperba.Especially,thereportofC.seyreicommunitystructurewasthemost;ºtheresearchonecologicalfunctionoftheevergreenbroad-leavedforestsinWuyiMountainfocusedmain-lyonsoilcharacteristicandcommunitystructure.Theresearchonbiochemistry,physicsandchemistryofsoilcharacteristicswasemphasized,andtheproblemsofspeciescomposition,diversityanalyzing,interspeciescorrelation,biomassweresolved.Thedocu-mentarieswhichhavepublishedaboutsoilcharacteristicandcommunitystructureweremorethan90%ofthetotal,nevertheless,thedocumentariesonclimateandhydrologywereless.

Keywords:WuyiMountain;evergreenbroad-leavedforest;ecologicalfunction;structure

常绿阔叶林(evergreenbroad-leavedforest)主要由常绿双子叶阔叶树种组成,是我国中亚热带季风气候区的地带性植被类型,是亚热带陆地生态系统的重要组成部分。武夷山常绿阔叶林是武夷山自然保护区最主要的森林生态系统,分布面积最广,占全区森林面积的近1/4,主要分布于海拔1200m以下山地,水、热条件较好的沟谷可延伸到海拔1600m,构成常绿阔叶林的主要木本植物隶属壳斗科、樟科、木兰科和山茶科。

武夷山国家级自然保护区位于东经117b27c~117b51c、北纬27b35c~27b54c,保护区内茂密的森林和特殊的地理位置使其在水土保持、涵养水源、调节气温等生态效益方面发挥着巨大的功能。区内的森林覆盖率达9613%,它象一个巨大的天然水库,在雨季拦洪蓄水,减少地表径流,尤其是周边市县的主要河流均发源于保护区内,这为周边市县的农田灌溉、人畜饮水和星罗棋布的水电站提供了水资源,发挥着显著的生态功能与效益。

系统地开展常绿阔叶林生态系统的水分循环与水量平衡、森林植被能量转化与生物生产力、养分元素循环、植被演替规律等方面的定位研究,对填补我国陆地生态系统中中亚热带常绿阔叶林定位研究的空 收稿日期:2007-12-17;修回日期:2008-01-25

基金项目:国家自然科学基金项目(No130370256)和国家自然科学基金项目(No130670313)共同资助

作者简介:任 引(1979-),男,福建福州人,南京林业大学博士生,从事森林生态研究。

#252#福建林业科技第35卷白具有重要意义,同时对中亚热带地区常绿阔叶林生态环境的改善、植被的保护与恢复、生物多样性保护以及区域经济社会可持续发展具有实践指导作用。

1 群落结构特征研究

武夷山常绿阔叶林类型几乎全为多优势种群落。壳斗科常构成森林的建群种、优势种和主要伴生种。樟科是本区常绿阔叶林常见种或亚优势种,但很少成为建群种;木兰科多散生分布于林内或林缘,也为主要森林伴生种。山茶科仅木荷1种可构成建群种,此科其它种类均构成林下成分。除了上述4个科外还有下列几个树种在森林中也较常见,如金缕梅科的蚊母树属(Distylium)的细柄蕈树(Atingiagracites)、杨梅叶蚊母树(Distyliummyricoides),胡桃科的少叶黄杞,五加科的树参(Dendropanaxdentinger),杜英科的薯(Elaeocarpusaponicus)、杜英和紫金牛科的密花树(Rapaneaneriifolia);除了细柄蕈树能单独小片成林外,其它树种均是本区常绿阔叶林的伴生树种。主要森林群落类型包括:甜槠林、青冈林、米槠林、罗浮栲林、苦槠林、钩栲林、丝栗栲林、木荷林、蕈树林和乌冈栎林。具体特征如下:

1)武夷山亚热带常绿阔叶林群落结构相对较简单,林冠整齐,阔叶林群落植物的生活型以高位芽植物为主,其次是地面芽植物,隐芽植物极少。群落叶的性质以单叶、革质和全缘的小叶为主。

2)不同林型的植物多样性指数为:乔木层中,中生性阔叶林>针阔混交林>阳生性阔叶林;草本层中,针阔混交林>阔叶林;阳性草本植物为主的草本群落大部分生长在阳性树种为主的阔叶林和针阔混交林下,但是林下微环境变化对草本层植物优势度的影响也较大,以耐荫植物为主的草本群在阳性树种为主的阔叶林也有分布,植被类型差异明显。群落物种多样性高,尤其是乔木层的物种多样性与均匀度较高,灌木、藤木植物和草木层的均匀度较低。

3)自然环境高度适应的顶级群落区内保存有较大面积的自然林,林貌完整。林内也有不少是次生性类型,在稳定的环境条件下,其发展向顶级群落演替。组成群落的原始群落基本保存,能逐步恢复到顶级群落。

目前,对于武夷山常绿阔叶林的群落特征调查主要集中在米槠林、甜槠林、丝栗栲林、青冈林和木荷林等5种森林群落类型。其中关于甜槠林群落结构特征的报道较多[1-9],主要因为甜槠林是武夷山保护区最常见的群落类型,分布广,面积最大,最具代表性而受到更多关注。群落特征调查方面存在2个问题:第一,武夷山常绿阔叶林共有10种主要森林群落类型,但已有研究仅涉及其中5种,其研究内容主要围绕优势种种间竞争、种间联结性、物种组成、生物量等4个方面,如何把群落的不同结构特征指标综合起来进行分析,找出其内在联系,有待深入研究;第二,关于武夷山常绿阔叶林生物量的研究完整性不够[9],尚无法比较每一种优势群落的生产力水平高低。[9-11]

2 武夷山常绿阔叶林的主要生态功能研究进展

211 小气候特征研究

研究区常绿阔叶林植被通过辐射、蒸腾、屏障等作用影响近地面层的小气候特征。通过调节系统内部水、热等小气候环境,使系统产生热量平衡和水量平衡的差异。小气候特征与空旷地的差异明显,具体表现在年平均气温比空旷地低,而年平均相对湿度高于空旷地,土壤表层温度变化不及空旷地显著。

曹子林、杨梅[12]对光照、温度和湿度与林隙结构及年龄进行回归分析,其结果表明:光照、温度及湿度指数均与林隙面积关系不密切;光照指数、温度指数均与115m以上植物种密度、平均高和优势度,每个林隙的边界木优势度和平均高、单位边界木优势度及林隙年龄都存在显著或极显著负相关关系;湿度指数与115m以上植物种密度、平均高和优势度,与每个林隙的边界木优势度和平均高、单位边界木优势度和林隙年龄都存在显著或极显著正相关关系。随着林隙年龄的增大和结构特征的改变,光照指数和温度指数下降,而湿度指数却上升。这项研究与传统的常绿阔叶林小气候特征分析相比有2个明显的优点:第一,在研究方法上,传统小气候特征分析采用测定仪和自动气象站进行测定,本研究引用了光照指数、温度指;,

第1期任 引,等:武夷山常绿阔叶林结构与功能的特征研究进展#253#上,传统小气候特征分析只描述常绿阔叶林小气候现象及机理,本研究通过小气候、林隙结构及年龄的回归分析,对其关系进行探讨,为天然林的可持续经营和优化管理提供依据。同时,也存在着不足:首先,由于立地条件不同,不同常绿阔叶林林分的小气候与林隙结构及年龄的关系是不同的,槠栲林只是其中的一部分,如何全面地说明武夷山常绿阔叶林小气候与林隙结构及年龄的关系,有待深入研究。

212 土壤生态功能的研究

武夷山常绿阔叶林成土母岩以粗粒花岗岩为主,是从黄壤到红壤的过渡型,其性质介于黄壤与红壤之间,土壤理化性状变幅较大。植被和土壤是生态系统中相互影响、相互作用的重要组成部分。土壤为植被的存在和发展提供了必要的物质基础,植被的出现及其演替反过来也将影响土壤的形成和发育。

目前对武夷山常绿阔叶林土壤生态功能的研究主要集中在物理、化学性质和生化特性方面。例如:杨式维、戴教藩[13]开展了不同林型土壤酶活性与林木生长关系的研究,通过对武夷山9种林型土壤过氧化氢酶、蛋白酶、脲酶、转化酶、酸性酶、中性磷酸酶、过氧化物酶的活性研究表明:不同林型各种土壤酶活性呈现上层高下层低的层次性;不同林型各种土壤酶活性表现出差异性;不同林型各种土壤酶活性大多有明显的夏季高、冬季低的季节性动态变化;不同林型各种土壤酶活性及土壤养分的季节性变化与林木生长高峰相吻合;不同林型各种土壤酶活性与土壤氮、磷、钾养分水平呈显著正相关。另外,游秀花[14]研究了马尾松天然林不同演替阶段土壤理化性质的变化,结果表明:随着马尾松天然林演替的进展,不同土壤层次土壤化学性质均存在着明显的差异。以土壤表层(0~20cm)为例,从幼龄林到松阔混交林,土壤有机质、全N、全P、水解N等土壤养分指标递增,反映了土壤保肥供肥能力随群落演替的进展而变强,土壤肥力均随土壤深度的增加而减少。

213 水文与凋落物特征调查

武夷山常绿阔叶林生态系统通过林冠层、凋落物层和土壤层3个作用层次对降雨的截持与蓄积,改变了降雨的时空分布,从而起到了减少地表径流和推迟洪峰的作用。

李凌浩、林鹏、王其兵[7]等对武夷山自然保护区境内不同林龄甜槠林的水文学效应的比较研究表明,甜槠林幼林至成熟林,其水文学效应逐渐增强,林冠截留雨量、地表枯枝落叶持水能力、林地土壤水分稳渗率、蓄水能力等指标值随林龄的增长而增加;地表径流量与地下渗流量则呈下降的趋势。其中成熟林林冠截留率为1815%,而常绿阔叶林平均林冠截留率为1010%~2010%,这一方面说明武夷山甜槠林具有较强的水文学效能,另一方面说明林龄是影响水文效应的重要因子。但林分降水分量在不同雨量和雨强下的变化特征方面缺少深入探讨;如何估算武夷山常绿阔叶林整体的水文效应,及成熟甜槠林对降水的最大拦截能力等方面仍有待进一步研究。

在凋落物的特征研究方面,研究对象主要集中在杉木及杉木混交林[19,20]。例如:陈金耀[19]对武夷山天然杉木混交林凋落物的数量及季节动态变化调查结果表明:天然杉木混交林的凋落量和生物循环速率均比杉木单优群落的大,各树种四季落叶量差异显著,而杉木天然混交林四季凋落量变化无显著差异。吴承祯、洪伟[20]等用起伏型时间序列法对武夷山国家级自然保护区杉木林凋落物月动态进行模拟,其结果表明:此方法不仅可模拟天然杉木针阔混交林总凋落物动态,还可模拟天然林中各树种凋落物动态过程。两项研究的对象都是天然杉木混交林凋落物,不同点主要体现在研究方法上,前者采用的是常用的Fuzzy聚类划分法,后者采用起伏型时间序列法。相比而言,时间序列法更能客观地描述杉木林凋落物动态规律。[13-18]

3 与其他区域常绿阔叶林的研究比较

311 研究的优势群落的类型不同

由于不同研究区域环境因子差异,所研究的常绿阔叶林群落类型不同。例如:蚁伟民、张祝平、丁明懋等在广东省鼎湖山自然保护区内研究了格木群落的生物量和光能利用效率;李冬、唐建维、罗成

[22][23]坤等在云南省西双版纳自然保护区内对刺栲季风常绿阔叶林群开展了研究;王兵、赵广东等在江西[21]

#254#福建林业科技第35卷生态功能的研究主要集中在米槠林、甜槠林及青冈林,对其他优势群落有待深入开展研究。

312 研究的侧重点不同

目前大多数研究正从常绿阔叶林群落演替的过程、群落组成变化、结构动态及模型逐步向生态系统物质循环和能量流动方面发展。例如:莫江明、方运霆[24]等在广东省鼎湖山研究了南亚热带常绿阔叶林碳素积累和分配特征;李铭红等在浙江建德对青冈常绿阔叶林钙的积累和循环进行了研究;目前对武夷山常绿阔叶林甜槠林群落的土壤养分循环开展了初步研究,但对该地区常绿阔叶林在物质循环和能量流动中的地位与不同仍需进一步研究。

313 同一问题研究深度不同

不少学者采用容量法、滴定法、比色法、碱解扩散吸收法、浸提法、火焰光度计法、电位测定法分别研究了武夷山常绿阔叶林不同森林类型土壤有机质、全氮、全磷、水解性氮、速效磷、速效钾、pH值化学性质,结果表明:不同层次的土壤养分存在明显差异,土壤养分指标基本呈现随土壤深度增加而减少的趋势。但这只是静态研究了某一时段土壤的化学性质,缺少动态监测与分析。而张庆费、由文辉[26]等采用同样的常规法对浙江天童山植物群落演替过程中土壤腐殖质层硝态氮、氨态氮、速效氮、速效磷、速效钾化学因子的比较研究表明:常绿阔叶林次生演替能增加土壤有机物质含量,促进土壤有机物质的矿化和再合成作用;而土壤化学性状的改善也为常绿阔叶林的演替奠定了基础。该研究动态地分析了群落次生演替过程与土壤化学性状变化之间存在相互关系。因此,对武夷山的常绿阔叶林土壤养分特征的研究除采用常规的实验方法静态描述外,应结合群落演替过程中土壤特征的动态变化。[25]

4 讨论

1)有关武夷山常绿阔叶林的研究主要集中在土壤特征和群落特征调查方面。有关土壤和群落特征调查方面发表的文献占总文献数量的90%以上,在土壤特征调查方面,关于土壤的生化特性和理化特性研究较多;在群落特征方面,对甜槠林和米槠林的研究较多,主要研究了物种组成、多样性分析、种间联结性、生物量这几个问题,对特殊群落,例如丝栗栲群落研究较少,而在气候和水文方面的报道也较少[7,12]。这是因为有关土壤和群落调查的研究所需的仪器相对简单,所需人力物力较少,短时间内可获得一定量的数据,其他生态功能的研究数据则需要长时间的积累。因此,如何全面综合地反映武夷山常绿阔叶林的生态与环境功能的研究有待深入开展。

2)对武夷山常绿阔叶林形成机理方面的阐述不够。例如:对于武夷山自然保护区米槠群落的调查表明[10]:Shannon-Wiener指数值为41665,均匀度为81156%,说明该群落物种多样性高,尤其是乔木层和灌木层的物种多样性与均匀度较高,藤本植物和草本层的均匀度较低。进一步的研究说明群落的物种多样性指数不仅随纬度降低而增大,还受到取样面积和物种调查的详细程度的影响;但影响群落物种多样性的因子有很多,包括地形、气候、纬度、海拔等,究竟哪个是主导因子,目前还不清楚,有待深入研究。

3)要采用动态分析的方法,对武夷山常绿阔叶林生态功能进行分析。例如:在研究次生演替这一问题上的主要方法包括[29]:通过研究种子雨和种子库的动态、种子的萌发、幼树生长的时空动态来研究群落的更新;通过研究林窗的形成、特征及其在森林动态中的作用来研究群落的更新;通过对常绿阔叶林主要树种更新植株的生理生态特性的研究来解释群落更新的原因。对武夷山常绿阔叶林的研究对象是群落,不同的森林群落在演替过程中,由于结构的变化导致功能的变化,因此要选择第3种方法。

4)武夷山常绿阔叶林在热点问题方面的研究还很缺乏。当前全球气候变化倍受瞩目,也是生态学研究的热点问题之一。在全球气候变化研究中,碳循环和氮循环是最主要研究内容。因此目前研究内容从研究常绿阔叶林群落演替的过程、群落组成变化、结构动态及模型逐步向生态系统物质循环和能量流动发展。对武夷山常绿阔叶林热点问题方面的研究目前只有在碳循环方面有少量报道,例如:方燕鸿[30]研究了武夷山常绿阔叶林不同海拔高度的土壤呼吸;而在氮循环方面的报道至今还没有。

5)目前对武夷山常绿阔叶林的主要植被恢复途径是天然更新[31]。由于常绿阔叶林植物种类丰富,结,[27,28]

第1期任 引,等:武夷山常绿阔叶林结构与功能的特征研究进展#255#新,以提高其物质生产能力,发挥较高的生态功能和利用价值。

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关键词:武夷山;常绿阔叶林;生态功能;结构

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broad-leavedforestofWuyiMountain

RENYin,XUEJian-hui

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Keywords:WuyiMountain;evergreenbroad-leavedforest;ecologicalfunction;structure

常绿阔叶林(evergreenbroad-leavedforest)主要由常绿双子叶阔叶树种组成,是我国中亚热带季风气候区的地带性植被类型,是亚热带陆地生态系统的重要组成部分。武夷山常绿阔叶林是武夷山自然保护区最主要的森林生态系统,分布面积最广,占全区森林面积的近1/4,主要分布于海拔1200m以下山地,水、热条件较好的沟谷可延伸到海拔1600m,构成常绿阔叶林的主要木本植物隶属壳斗科、樟科、木兰科和山茶科。

武夷山国家级自然保护区位于东经117b27c~117b51c、北纬27b35c~27b54c,保护区内茂密的森林和特殊的地理位置使其在水土保持、涵养水源、调节气温等生态效益方面发挥着巨大的功能。区内的森林覆盖率达9613%,它象一个巨大的天然水库,在雨季拦洪蓄水,减少地表径流,尤其是周边市县的主要河流均发源于保护区内,这为周边市县的农田灌溉、人畜饮水和星罗棋布的水电站提供了水资源,发挥着显著的生态功能与效益。

系统地开展常绿阔叶林生态系统的水分循环与水量平衡、森林植被能量转化与生物生产力、养分元素循环、植被演替规律等方面的定位研究,对填补我国陆地生态系统中中亚热带常绿阔叶林定位研究的空 收稿日期:2007-12-17;修回日期:2008-01-25

基金项目:国家自然科学基金项目(No130370256)和国家自然科学基金项目(No130670313)共同资助

作者简介:任 引(1979-),男,福建福州人,南京林业大学博士生,从事森林生态研究。

#252#福建林业科技第35卷白具有重要意义,同时对中亚热带地区常绿阔叶林生态环境的改善、植被的保护与恢复、生物多样性保护以及区域经济社会可持续发展具有实践指导作用。

1 群落结构特征研究

武夷山常绿阔叶林类型几乎全为多优势种群落。壳斗科常构成森林的建群种、优势种和主要伴生种。樟科是本区常绿阔叶林常见种或亚优势种,但很少成为建群种;木兰科多散生分布于林内或林缘,也为主要森林伴生种。山茶科仅木荷1种可构成建群种,此科其它种类均构成林下成分。除了上述4个科外还有下列几个树种在森林中也较常见,如金缕梅科的蚊母树属(Distylium)的细柄蕈树(Atingiagracites)、杨梅叶蚊母树(Distyliummyricoides),胡桃科的少叶黄杞,五加科的树参(Dendropanaxdentinger),杜英科的薯(Elaeocarpusaponicus)、杜英和紫金牛科的密花树(Rapaneaneriifolia);除了细柄蕈树能单独小片成林外,其它树种均是本区常绿阔叶林的伴生树种。主要森林群落类型包括:甜槠林、青冈林、米槠林、罗浮栲林、苦槠林、钩栲林、丝栗栲林、木荷林、蕈树林和乌冈栎林。具体特征如下:

1)武夷山亚热带常绿阔叶林群落结构相对较简单,林冠整齐,阔叶林群落植物的生活型以高位芽植物为主,其次是地面芽植物,隐芽植物极少。群落叶的性质以单叶、革质和全缘的小叶为主。

2)不同林型的植物多样性指数为:乔木层中,中生性阔叶林>针阔混交林>阳生性阔叶林;草本层中,针阔混交林>阔叶林;阳性草本植物为主的草本群落大部分生长在阳性树种为主的阔叶林和针阔混交林下,但是林下微环境变化对草本层植物优势度的影响也较大,以耐荫植物为主的草本群在阳性树种为主的阔叶林也有分布,植被类型差异明显。群落物种多样性高,尤其是乔木层的物种多样性与均匀度较高,灌木、藤木植物和草木层的均匀度较低。

3)自然环境高度适应的顶级群落区内保存有较大面积的自然林,林貌完整。林内也有不少是次生性类型,在稳定的环境条件下,其发展向顶级群落演替。组成群落的原始群落基本保存,能逐步恢复到顶级群落。

目前,对于武夷山常绿阔叶林的群落特征调查主要集中在米槠林、甜槠林、丝栗栲林、青冈林和木荷林等5种森林群落类型。其中关于甜槠林群落结构特征的报道较多[1-9],主要因为甜槠林是武夷山保护区最常见的群落类型,分布广,面积最大,最具代表性而受到更多关注。群落特征调查方面存在2个问题:第一,武夷山常绿阔叶林共有10种主要森林群落类型,但已有研究仅涉及其中5种,其研究内容主要围绕优势种种间竞争、种间联结性、物种组成、生物量等4个方面,如何把群落的不同结构特征指标综合起来进行分析,找出其内在联系,有待深入研究;第二,关于武夷山常绿阔叶林生物量的研究完整性不够[9],尚无法比较每一种优势群落的生产力水平高低。[9-11]

2 武夷山常绿阔叶林的主要生态功能研究进展

211 小气候特征研究

研究区常绿阔叶林植被通过辐射、蒸腾、屏障等作用影响近地面层的小气候特征。通过调节系统内部水、热等小气候环境,使系统产生热量平衡和水量平衡的差异。小气候特征与空旷地的差异明显,具体表现在年平均气温比空旷地低,而年平均相对湿度高于空旷地,土壤表层温度变化不及空旷地显著。

曹子林、杨梅[12]对光照、温度和湿度与林隙结构及年龄进行回归分析,其结果表明:光照、温度及湿度指数均与林隙面积关系不密切;光照指数、温度指数均与115m以上植物种密度、平均高和优势度,每个林隙的边界木优势度和平均高、单位边界木优势度及林隙年龄都存在显著或极显著负相关关系;湿度指数与115m以上植物种密度、平均高和优势度,与每个林隙的边界木优势度和平均高、单位边界木优势度和林隙年龄都存在显著或极显著正相关关系。随着林隙年龄的增大和结构特征的改变,光照指数和温度指数下降,而湿度指数却上升。这项研究与传统的常绿阔叶林小气候特征分析相比有2个明显的优点:第一,在研究方法上,传统小气候特征分析采用测定仪和自动气象站进行测定,本研究引用了光照指数、温度指;,

第1期任 引,等:武夷山常绿阔叶林结构与功能的特征研究进展#253#上,传统小气候特征分析只描述常绿阔叶林小气候现象及机理,本研究通过小气候、林隙结构及年龄的回归分析,对其关系进行探讨,为天然林的可持续经营和优化管理提供依据。同时,也存在着不足:首先,由于立地条件不同,不同常绿阔叶林林分的小气候与林隙结构及年龄的关系是不同的,槠栲林只是其中的一部分,如何全面地说明武夷山常绿阔叶林小气候与林隙结构及年龄的关系,有待深入研究。

212 土壤生态功能的研究

武夷山常绿阔叶林成土母岩以粗粒花岗岩为主,是从黄壤到红壤的过渡型,其性质介于黄壤与红壤之间,土壤理化性状变幅较大。植被和土壤是生态系统中相互影响、相互作用的重要组成部分。土壤为植被的存在和发展提供了必要的物质基础,植被的出现及其演替反过来也将影响土壤的形成和发育。

目前对武夷山常绿阔叶林土壤生态功能的研究主要集中在物理、化学性质和生化特性方面。例如:杨式维、戴教藩[13]开展了不同林型土壤酶活性与林木生长关系的研究,通过对武夷山9种林型土壤过氧化氢酶、蛋白酶、脲酶、转化酶、酸性酶、中性磷酸酶、过氧化物酶的活性研究表明:不同林型各种土壤酶活性呈现上层高下层低的层次性;不同林型各种土壤酶活性表现出差异性;不同林型各种土壤酶活性大多有明显的夏季高、冬季低的季节性动态变化;不同林型各种土壤酶活性及土壤养分的季节性变化与林木生长高峰相吻合;不同林型各种土壤酶活性与土壤氮、磷、钾养分水平呈显著正相关。另外,游秀花[14]研究了马尾松天然林不同演替阶段土壤理化性质的变化,结果表明:随着马尾松天然林演替的进展,不同土壤层次土壤化学性质均存在着明显的差异。以土壤表层(0~20cm)为例,从幼龄林到松阔混交林,土壤有机质、全N、全P、水解N等土壤养分指标递增,反映了土壤保肥供肥能力随群落演替的进展而变强,土壤肥力均随土壤深度的增加而减少。

213 水文与凋落物特征调查

武夷山常绿阔叶林生态系统通过林冠层、凋落物层和土壤层3个作用层次对降雨的截持与蓄积,改变了降雨的时空分布,从而起到了减少地表径流和推迟洪峰的作用。

李凌浩、林鹏、王其兵[7]等对武夷山自然保护区境内不同林龄甜槠林的水文学效应的比较研究表明,甜槠林幼林至成熟林,其水文学效应逐渐增强,林冠截留雨量、地表枯枝落叶持水能力、林地土壤水分稳渗率、蓄水能力等指标值随林龄的增长而增加;地表径流量与地下渗流量则呈下降的趋势。其中成熟林林冠截留率为1815%,而常绿阔叶林平均林冠截留率为1010%~2010%,这一方面说明武夷山甜槠林具有较强的水文学效能,另一方面说明林龄是影响水文效应的重要因子。但林分降水分量在不同雨量和雨强下的变化特征方面缺少深入探讨;如何估算武夷山常绿阔叶林整体的水文效应,及成熟甜槠林对降水的最大拦截能力等方面仍有待进一步研究。

在凋落物的特征研究方面,研究对象主要集中在杉木及杉木混交林[19,20]。例如:陈金耀[19]对武夷山天然杉木混交林凋落物的数量及季节动态变化调查结果表明:天然杉木混交林的凋落量和生物循环速率均比杉木单优群落的大,各树种四季落叶量差异显著,而杉木天然混交林四季凋落量变化无显著差异。吴承祯、洪伟[20]等用起伏型时间序列法对武夷山国家级自然保护区杉木林凋落物月动态进行模拟,其结果表明:此方法不仅可模拟天然杉木针阔混交林总凋落物动态,还可模拟天然林中各树种凋落物动态过程。两项研究的对象都是天然杉木混交林凋落物,不同点主要体现在研究方法上,前者采用的是常用的Fuzzy聚类划分法,后者采用起伏型时间序列法。相比而言,时间序列法更能客观地描述杉木林凋落物动态规律。[13-18]

3 与其他区域常绿阔叶林的研究比较

311 研究的优势群落的类型不同

由于不同研究区域环境因子差异,所研究的常绿阔叶林群落类型不同。例如:蚁伟民、张祝平、丁明懋等在广东省鼎湖山自然保护区内研究了格木群落的生物量和光能利用效率;李冬、唐建维、罗成

[22][23]坤等在云南省西双版纳自然保护区内对刺栲季风常绿阔叶林群开展了研究;王兵、赵广东等在江西[21]

#254#福建林业科技第35卷生态功能的研究主要集中在米槠林、甜槠林及青冈林,对其他优势群落有待深入开展研究。

312 研究的侧重点不同

目前大多数研究正从常绿阔叶林群落演替的过程、群落组成变化、结构动态及模型逐步向生态系统物质循环和能量流动方面发展。例如:莫江明、方运霆[24]等在广东省鼎湖山研究了南亚热带常绿阔叶林碳素积累和分配特征;李铭红等在浙江建德对青冈常绿阔叶林钙的积累和循环进行了研究;目前对武夷山常绿阔叶林甜槠林群落的土壤养分循环开展了初步研究,但对该地区常绿阔叶林在物质循环和能量流动中的地位与不同仍需进一步研究。

313 同一问题研究深度不同

不少学者采用容量法、滴定法、比色法、碱解扩散吸收法、浸提法、火焰光度计法、电位测定法分别研究了武夷山常绿阔叶林不同森林类型土壤有机质、全氮、全磷、水解性氮、速效磷、速效钾、pH值化学性质,结果表明:不同层次的土壤养分存在明显差异,土壤养分指标基本呈现随土壤深度增加而减少的趋势。但这只是静态研究了某一时段土壤的化学性质,缺少动态监测与分析。而张庆费、由文辉[26]等采用同样的常规法对浙江天童山植物群落演替过程中土壤腐殖质层硝态氮、氨态氮、速效氮、速效磷、速效钾化学因子的比较研究表明:常绿阔叶林次生演替能增加土壤有机物质含量,促进土壤有机物质的矿化和再合成作用;而土壤化学性状的改善也为常绿阔叶林的演替奠定了基础。该研究动态地分析了群落次生演替过程与土壤化学性状变化之间存在相互关系。因此,对武夷山的常绿阔叶林土壤养分特征的研究除采用常规的实验方法静态描述外,应结合群落演替过程中土壤特征的动态变化。[25]

4 讨论

1)有关武夷山常绿阔叶林的研究主要集中在土壤特征和群落特征调查方面。有关土壤和群落特征调查方面发表的文献占总文献数量的90%以上,在土壤特征调查方面,关于土壤的生化特性和理化特性研究较多;在群落特征方面,对甜槠林和米槠林的研究较多,主要研究了物种组成、多样性分析、种间联结性、生物量这几个问题,对特殊群落,例如丝栗栲群落研究较少,而在气候和水文方面的报道也较少[7,12]。这是因为有关土壤和群落调查的研究所需的仪器相对简单,所需人力物力较少,短时间内可获得一定量的数据,其他生态功能的研究数据则需要长时间的积累。因此,如何全面综合地反映武夷山常绿阔叶林的生态与环境功能的研究有待深入开展。

2)对武夷山常绿阔叶林形成机理方面的阐述不够。例如:对于武夷山自然保护区米槠群落的调查表明[10]:Shannon-Wiener指数值为41665,均匀度为81156%,说明该群落物种多样性高,尤其是乔木层和灌木层的物种多样性与均匀度较高,藤本植物和草本层的均匀度较低。进一步的研究说明群落的物种多样性指数不仅随纬度降低而增大,还受到取样面积和物种调查的详细程度的影响;但影响群落物种多样性的因子有很多,包括地形、气候、纬度、海拔等,究竟哪个是主导因子,目前还不清楚,有待深入研究。

3)要采用动态分析的方法,对武夷山常绿阔叶林生态功能进行分析。例如:在研究次生演替这一问题上的主要方法包括[29]:通过研究种子雨和种子库的动态、种子的萌发、幼树生长的时空动态来研究群落的更新;通过研究林窗的形成、特征及其在森林动态中的作用来研究群落的更新;通过对常绿阔叶林主要树种更新植株的生理生态特性的研究来解释群落更新的原因。对武夷山常绿阔叶林的研究对象是群落,不同的森林群落在演替过程中,由于结构的变化导致功能的变化,因此要选择第3种方法。

4)武夷山常绿阔叶林在热点问题方面的研究还很缺乏。当前全球气候变化倍受瞩目,也是生态学研究的热点问题之一。在全球气候变化研究中,碳循环和氮循环是最主要研究内容。因此目前研究内容从研究常绿阔叶林群落演替的过程、群落组成变化、结构动态及模型逐步向生态系统物质循环和能量流动发展。对武夷山常绿阔叶林热点问题方面的研究目前只有在碳循环方面有少量报道,例如:方燕鸿[30]研究了武夷山常绿阔叶林不同海拔高度的土壤呼吸;而在氮循环方面的报道至今还没有。

5)目前对武夷山常绿阔叶林的主要植被恢复途径是天然更新[31]。由于常绿阔叶林植物种类丰富,结,[27,28]

第1期任 引,等:武夷山常绿阔叶林结构与功能的特征研究进展#255#新,以提高其物质生产能力,发挥较高的生态功能和利用价值。

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