2015级硕士研究生
《高级食品微生物学》课程作业
2016年
6月
第三章
食品中影响微生物生长的
内外在参数
由于我们的食物是以植物和（或）动物为来源的，因此有必要考虑这些植物和动物组织中影响微生物的生长的因素。充当食物来源的植物和动物经长期进化后，具有防止微生物的侵袭和扩散的防御机制，这些防御机制在一些由他们制作而来的新鲜食品中仍然有效。通过对这些自然现象研究，可以对它们部分或所有衍生的产物在预防或延缓致病菌和腐败微生物生长的领域中有效地加以利用。
固有参数
植物和动物组织中属于组织的固有部分的参数被称为固有参数33 。包括：
1. 2. 3. 4. 5. 6.
pH 值水分含量
氧化还原电位（Eh ）营养成分抗菌成分生物结构
下面对各个短板限制性因素展开分论，讨论重点为各个因素对食品中微生物的效果。
pH 值
经确认，大多数微生物的最适生长pH 值在7.0左右（6.6-7.5），而有一些可在低于4.0的环境下生长（图3-1）。相较于霉菌和酵母菌，细菌对pH 值的范围要求更为苛刻，其中致病菌
39
40
现代食品微生物学
图3–1 一些食源性微生物生长大约所需的pH 值范围（单增李斯特菌和金黄色葡萄球菌的pH 值范围近似）。
对pH 值的范围要求是最苛刻的。作为代表微生物生长所需pH 的最小值和最大值，在图3-1中所表示的那些数值不应被视为是精确界限，而应作为依赖于其他已知生长参数条件下的实际值。例如，将pH 极小某些乳酸杆菌已被证明是依赖于所用酸的种类，用柠檬酸，盐酸，磷酸和酒石酸在pH 值大于乙酸或乳酸低允许增长。在0.2M NaCl 的存在下，粪产碱菌已经显示出生长在更宽的pH 范围比在无NaCl 存在下或在柠檬酸的0.2M 钠的存在。（图3-2）表3-1给出的食品，它可以看出，水果，软饮料，醋，和葡萄酒的点以下都属于在哪些细菌正常生长。这些产品的优良品质保存是由于在很大程度上pH值。它是一种常见的观察，水果通常经历霉菌和酵母变质，这是由于这些生物体在pH值
食品中影响微生物生长的内外在参数
41
图3-–2 pH 值，NaCl 和柠檬酸钠的对1％蛋白胨粪产碱杆菌的生长速度的关系：A =1％蛋白胨; B =0.2M NaCl 的; C =1％，蛋白胨+0.2M柠檬酸钠。资料来源：根据谢尔曼和霍尔姆48; 于出版商的许可下使用。
它可从表3-3指出的是，大部分的肉类和海产品的具有高于约5.6和一个网络连接最终最终pH 值。这使得这些产品容易受细菌以及霉菌和酵母变质。大多数蔬菜具有比水果较低的pH 值，并且，因此，蔬菜应受到比真菌的破坏更细菌。
对于肉类的保存质量，这是公认的从疲劳的动物肉腐烂了速度高于从休息的动物，这是尸僵完成后获得最终科幻pH 值的直接后果。在一个充分休息肉动物的死亡，通常1％糖原转化为乳酸，这直接导致约7.4的pH 值的凹陷至约5.6，这取决于动物的类型。Callow 11找到最低的pH 值对牛肉是5.1和6.2最高后，尸僵。牛肉尸僵完成后达到通常的pH 值约为5.65。对于羊肉和猪肉的最低值和最高值分别由卡洛发现分别为5.4和6.7，5.3和6.9。Briskey 报道，猪肉的最终pH 可以低至大约5.0在某些条件下。 Briskey 8 报道，猪肉的最终pH 可以低至大约5.0在某些条件下。
42现代食品微生物学
表3-1 一些新鲜的水果和蔬菜的近似pH 值
产品
蔬菜
芦笋（芽和茎） 豆类（筋和利马豆）甜菜（糖）西兰花球芽甘蓝
卷心菜（绿色）萝卜菜花芹菜
玉米 （糖）黄瓜茄子莴苣橄榄洋葱 (红) 石芹防风草
马铃薯 (块茎和糖) 南瓜大黄
芜菁甘蓝菠菜 西葫芦
番茄 (整形) 芜菁
pH 值5.7–6.14.6–6.54.2–4.46.56.35.4–6.04.9–5.2;6.05.65.7–6.07.33.84.56.03.6–3.85.3–5.85.7–6.05.35.3–5.64.8–5.23.1–3.46.35.5–6.05.0–5.44.2–4.35.2–5.5
产品
水果苹果苹果酒 苹果汁香蕉 无花果葡萄柚 (汁) 葡萄酸橙
瓜 (熟甜瓜) 橙 (汁) 李子 西瓜
pH 值
2.9–3.33.6–3.83.3–4.14.5–4.74.63.03.4–4.51.8–2.06.3–6.73.6–4.32.8–4.65.2–5.6
这种规模的pH 值对微生物，特别是细菌，效果明显。对于鱼类，已知的是大比目鱼，通常达到约5.6的最终pH 值，具有更好的保存质量比大多数其他网络连接的sh ，其最终的pH 值6.2和6.6之间的范围内42 。
有些食物的特点是固有酸度; 更为欠其酸度或pH 到某些微生物的行动。后一种类型被称为生物酸度并通过产品展示如发酵乳，酸菜，咸菜。无论酸度的来源，在保持质量的影响似乎是相同的。
有些食物能更好地抵御pH 值比其他的变化。那些倾向于抵抗pH 的变化被所述被缓冲。在一般情况下，肉类更高度缓冲比蔬菜。有助于肉类的缓冲能力是他们的各种蛋白质。蔬菜是蛋白质一般较低，因此，缺乏缓冲能力的微生物的生长期间以抵抗在其pH 值的变化（见表6-4和6-5的蔬菜的一般化学成分）。
大肠杆菌在三个零售芥末增长的能力进行评估，并与106个/克这种病原体的接种，其增长在所有三个产品被抑制31 。在第戎式芥末（pH 为3.55-3.60）超越在室温下3小时在5℃2天后未检测生物体和。在黄色和熟食式芥末（pH 为3.30和3.38，分别），机体则没有检测到超过1小时31。
食品中影响微生物生长的内外在参数
表3–2 在某些食源性致病菌最小的pH 值研究的报道
43
嗜水气单菌
Asaia 属siamensis 菌酸杆菌脂环酸芽孢 蜡样芽胞杆菌灰霉病菌
肉毒杆菌，I 组肉毒梭菌，II 组产气荚膜梭菌
大肠杆菌0157：H7 葡萄糖酸杆菌短乳杆菌植物乳杆菌L. 清酒乳杆菌乳酸乳球菌李斯特菌青霉素丙酸娄 环己邻单胞莓实假单胞菌 沙门氏菌腐败希瓦氏菌福氏志贺菌宋氏志贺菌金黄色葡萄球菌副溶血性弧菌
小肠结肠炎耶尔森菌 拜耳接合酵母接合酵母属
ca. 6.0
3.02.04.92.04.65.05.04.53.63.163.343.04.34.13.03.24.5ca. 5.0
4.05ca. 5.4
5.5–4.755.0–4.54.04.84.181.8
食物，特别是水果，天然或固有酸度可能已经发展成为由微生物保护不受破坏的组织的方法。它是该水果应该具有低于由许多腐败微生物需要的pH 值的兴趣。水果的生物学功能是植物的繁殖体，种子的保护。仅这一个事实已经毫无疑问已经在当今的水果的进化非常重要的。虽然活体动物的pH 有利于最腐败微生物的生长，其它固有参数开始发挥作用，以允许动物机体的存活和生长。
虽然酸性pH 值是更好地利用在抑制微生物，在pH 值12～13的范围内的碱性值已知是破坏性的，至少在某些细菌。例如，使用Ca(OH)2的产生在该范围内的pH 值已被证明是破坏性的李斯特菌和其他食源性致病菌对一些新鲜的食品。
pH 的影响
不利的pH 值影响了呼吸空气的微生物细胞中的至少两个方面：其酶的功能和营养物质的运输到细胞中。微生物细胞质膜是相对地不透H +和OH-离子。其在细胞质浓度尽管在周围介质的pH 可能发生较大变化，因此很可能保持适度恒定45。
44现代食品微生物学
表 3–3 乳制品，肉类，家禽和鱼类产品的近似pH值条件
产品
乳制品黄油
白脱牛奶牛奶奶油
奶酪（美国温和切达）
pH 值产品
鱼和贝类
鱼（大多数物种）∗ 蛤蜊螃蟹生蚝金枪鱼虾三文鱼白鲑鱼
pH 值
6.1–6.44.56.3–6.56.54.9; 5.9
6.6–6.86.57.04.8–6.35.2–6.16.8–7.06.1–6.35.5
Meat and poultry 牛肉（碎）火腿牛肉鸡肉肝
∗刚死的
5.1–6.25.9–6.16.06.2–6.46.0–6.4
Conway 和Downey 16发现静止面包酵母细胞的细胞内pH 是5.8。虽然葡萄糖发酵过程中的细胞的外部区域被发现是酸性，内细胞保持碱性。另一方面，Pe~na等37不支持该酵母细胞的pH 值保持在培养基的pH 值的变化恒定的概念。看来几乎所有细胞的内部pH 值接近中性。 但是，细菌如硫化和甲烷可能是例外。当微生物被放置在低于或高于零的环境中，它们的增殖能力取决于其带来的环境pH 值到更优化的值或范围的能力。当放置在酸性环境中，细胞必须要么进入保持的H +或驱逐H +离子那样迅速，因为它们进入。
DNA 和ATP 这样的关键细胞的化合物需要中立。当大多数微生物在酸性介质中成长，在中期或基板其代谢活动的结果变得不那么酸性，而那些在高pH 值的环境中成长往往效果pH 值降低。氨基酸脱羧酶有大约pH4.0的最佳活动，几乎没有活动在pH 值5.5。pH 值事业向着中立的自发调节，当细胞在酸性范围内生长。
细菌如梭菌通过减少丁酸为丁醇提高基板的pH 值，而产气肠杆菌由丙酮酸产生乙偶姻，以提高其生长环境的pH 。当氨基酸脱羧，pH 上升从所得的胺发生。当在碱性范围生长，一组在约pH 8.0具有最佳活性，并导致pH 值朝向中立自发调整为积聚有机酸结果氨基酸脱氨酶。
相对于营养物质的运输，细菌细胞趋向于具有残余负电荷。因此，非离子化合物可以进入细胞，而电离化合物不能。在中性或碱性pH ，有机酸不进入，而在酸性pH 值下，这些化合物是非离子和可以进入带负电荷的细胞。另外，侧链离子化基团的离子特性受到影响中立的任一侧，从而增加膜和运输酶变性。
食品中影响微生物生长的内外在参数45
在此期间还有其它不利pH 作用于微生物上的效果，是H +和在细胞质膜中的酶之间的相互作用。某些微生物的形态可以通过pH 值的影响。产黄青霉的菌丝的长度已报道在连续培养，其中的pH 值高于6.0增加生长时降低。在约pH6.7细胞外的H +和和K +可以是在竞争其中后者刺激发酵，例如，而前者压制它形成菌丝，而不是自由菌丝粒料。葡萄糖的酵母细胞在酸介质中的代谢物显着地由K +0.46葡萄糖刺激的是在K +的有氧条件下厌氧条件和多69％下在存在更迅速消耗83％。
其他环境因素随pH 相互作用。相对于温度，基板的pH 变得更加酸性随着温度的升高。盐的浓度对pH 值增长率曲线解无限效果，如在图3-2中，其中可以看出，加成0.2摩尔NaCl 的扩大粪产碱杆菌的pH 生长范围示出。类似的结果是注意到这些调查大肠杆菌。当盐的含量超过这个最佳水平，将pH 生长范围变窄。产生不利的pH 使得细胞更敏感的各种有毒物质，和年轻细胞对比年长或休眠细胞pH 变化更敏感。
当微生物生长在其最佳pH 范围，增加的滞后期结果的任一侧。增加的滞后将预期是持续时间较长的，如果基片是高度缓冲之一对比一个具有缓冲能力差。换句话说，延迟期的长度可以预期重新FL 等的必要时间的生物体到其最佳pH 生长范围内使外部环境。是负责的不利pH 值的物质的分析是值确定不仅后续生长的速度，而且在该沙门氏菌将启动生长的最低pH 值。Chung 和Goepfert 14找到的最小pH 值是4.05时，使用盐酸和柠檬酸，但5.4和5.5时乙酸和丙酸分别使用。这无疑的生物体，以改变它们的外部环境中的盐酸和柠檬酸的情况下的更有利的范围，而不是测试的其它氨基酸的能力的重挠度。它也可能是比pH 值等因素在起作用在有机酸作为生长抑制剂的不同的影响。有关pH 值和酸度的更多信息，请参阅克里特和Brown 17。
水分含量
一个保存食物的最古老的方法是干燥或脱水; 如何精确这种方法来使用是未知的。食品通过干燥保存是去除或湿气的结合，没有这些微生物不生长的直接后果。现在普遍接受的是微生物的水要求，应在环境中的水活性（a w ）的术语来描述。这个参数是德音响通过食物衬底的水蒸汽压力，以在相同温度下纯水的蒸汽压的比值定义：A W = P / PO，其中p 是溶液和PO 的蒸气压是的蒸气压溶剂（通常是水）。
这个概念在下面的方式与相对湿度（RH ）：RH= 100×aw . 13纯净水具有1.00的A w ，22％NaCl 溶液（重量/体积）具有0.86的Aw ，和饱和溶液氯化钠拥有0.75（表3-4）的A w 。 多数新鲜食品的水活性（a w ）是0.99以上。报道食品中某些微生物的生长的最低值示于表3-5给出（参见第18章）。在一般情况下，细菌需要的A W 生长比真菌较高的值，具有比革兰氏阳性的更高要求的革兰氏阴性细菌。
大多数腐败细菌不能生长低于A W = 0.91，而腐败霉菌可以作为0.80的低增长。对于食物中毒菌，金黄色葡萄球菌可低至0.86生长，而肉毒杆菌不低于0.94增长。正如酵母菌和霉菌生长在更宽的pH 范围比细菌，同样为A W 真。食源性细菌最低报值是0.75嗜盐（从字面上看，“爱盐”），而xerophilic （“干爱”），霉菌和耐高渗透压（喜欢高渗透压）的酵母已被报道的0.65 AW 值增长和0.61，分别为（表3-5）。
46现代食品微生物学
表 3–4 盐溶液的水活度和浓度的关系
氯化钠浓度
水分活度
0.9950.990.980.960.940.920.900.880.86
摩尔浓度0.150.300.611.201.772.312.833.333.81
百分比, w/v
0.91.73.[1**********]2
资料来源：肉类的科学性和肉制品，由美国肉类协会基金会。W.H. 弗里曼和公司，旧金山; 版权所有1960.
表 3–5 重要食品中为保证微生物的生长所需最小的水分活度近似值
微生物
菌群
大多数腐败细菌大多数腐败酵母大多数腐败霉菌
具体的微生物
肉毒梭菌，E 型假单孢菌属 不动杆菌属大肠杆菌产气肠杆菌枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌
肉毒杆菌A 型和B 型朊假丝酵母副溶血性弧菌灰霉病软腐病刺毛霉
水分活度
0.90.880.800.970.970.960.960.950.950.940.940.940.930.930.93
微生物
菌群
嗜盐菌嗜旱霉菌
耐高渗透压酵母菌具体的微生物
斯科特II型念珠菌丝孢酵母假丝酵母白地霉
粉红聚端孢属。丝衣霉妮维雅金黄色葡萄球菌柑橘链格孢展青霉
冠突散囊菌三叶灰绿曲霉圆锥曲霉刺孢曲霉鲁氏酵母双孢旱霉
水分活度
0.750.610.610.920.910.90ca. 0.9ca. 0.90ca. 0.87
0.860.840.810.720.700.700.640.620.61
∗
食品中影响微生物生长的内外在参数
当使用盐来控制A W ，一个相当高的水平要达到低于0.80 AW 值（见表3-4）
47
某些关系已经显示A W ，温度和营养之间存在。首先，在任何温度下，微生物生长的能力的A W 降低减少。第二，在其上发生的生长是在生长的最佳温度最大AW 的范围内; 和第三，营养物的存在增加A W 在其上的生物能够生存的范围内32。在表3-5中给出的特定C 值，然后，应当采取只作为参考点，如在温度或营养含量的变化可能会在A W 的较低值允许增长。
低A W 的影响
降低低于最佳A W 的总体效果是增加生长的延迟期的长度，并降低最终人口的增长速度和大小。这种效果可以预期从所有代谢活性的降低水的不利影响，导致因小区的所有化学反应需要含水环境。必须牢记，但是，A W 由其他环境参数如pH ，生长温度，以及呃影响。在他们对产气肠杆菌的在培养基中的生长A W 的效果的研究，Wodzinski 和Frazier 54发现的滞后相位和产生时间被逐渐加长直到与一降低A W 的发生没有增长。然而最小A W 升高，当孵育温度降低。当两个pH 和孵育的温度作了不利的，增长的最低A W 较高。 AW ，pH 值和温度对卡纸霉菌的生长的相互作用是由霍纳和Anagnostopoulos 24所示A W 和温度之间的相互作用是最显著。
在一般情况下，通过微生物作为对渗透胁迫的保护所用的策略是相容性溶质的胞内积累。嗜盐（例如，嗜盐属）通过保持氯化钾的在其细胞质等于悬浮溶媒的浓度保持渗透平衡，这是作为“盐在细胞质”响应简称。 Nonhalophiles 积聚在双相方式相容性溶质（渗透剂）。第一反应是增加的K +（和内源性合成谷氨酸），第二是增加，无论是通过从头合成或通过摄取，相容性溶质。后者是具有在生理pH 下无净电荷非常可溶性分子，并且它们不会附着到或与细胞内大分子（见参考文献49）进行反应。
在大多数细菌的三种最常见的相容性溶质是肉碱，甘氨酸甜菜碱和脯氨酸。肉碱可以从头合成，但其它两个一般不是。脯氨酸是由一些革兰氏阳性菌，而它是由革兰氏阴性输送合成。在100毫升中的25℃水甜菜碱的溶解度为160克; 它为162克脯氨酸。甜菜碱被更多的活生
物体其他两个渗透剂注意使用。
渗透物的摄取是由输送系统介导的。在单增李斯特菌，甜菜碱由BetL 运输（它伴随甜菜碱积累到的Na +-迁移）和GBU （运输甜菜碱）而对于左旋肉碱的转运是OpuC 1,49。
48现代食品微生物学
虽然一些革兰氏阳性菌积聚脯氨酸，它是由革兰氏阴性细菌浓缩到更高的水平。在大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌三个转运系统PutP，支柱，和ProU，用丙是最有效的。它已经显示，脯氨酸由李斯特菌的突变体的过量产生没有导致在小鼠的毒力的变化49。盐胁迫下，单增李斯特菌产生的蛋白质12其中之一是高度相似的枯草芽孢杆菌的CTC 蛋白，它是参与抗渗透胁迫在没有介质渗透保护剂的21 。西格马因子-B （δB;见第22章）中扮演在李斯特菌肉碱利用率的调节主要作用，但它不是对甜菜碱利用率是必不可少的20。
因为它可以在4℃生长，证据已提交了李斯特菌的低温生长是由甜菜碱的积累帮助29。同样如此对于小肠结肠炎耶尔森菌，其中渗透强调以及冷应激细胞积累渗透剂包括甜菜碱36。温度骤降和渗透压骤升造成放射性甜菜碱的30倍的吸收。在李斯特菌中的至少一种菌株，甘氨酸甜菜碱运输由GBU 和BetL 介导和在较小程度上OpuC 1。
关于用于降低水活性的特定化合物，导致类似的那些与吸附和解吸系统看到（见第18章）已经报道了。在对产气荚膜梭菌，Kang等人28的生长和发芽的最小AW 的研究。找到的值，以在复合培养基0.97和0.95之间，应是当使用蔗糖或氯化钠来调节AW 但使用甘油时0.93或更低。在另一项研究中，甘油被发现当在复合培养基A W 的相似水平相比为比氯化钠比氯化钠多种抑制到相对耐盐细菌，但更少的抑制对盐敏感的物种30。在他们的芽孢杆菌和梭状芽孢杆菌孢子萌发的研究中，雅各布森和马雷尔25观察孢子萌发的强烈抑制，当A W 是由氯化钠或氯化钙，但抑制少控制时用葡萄糖或山梨醇，与抑制的时候很少甘油，乙二醇，乙二醇，乙酰胺，或尿素，使用。梭菌孢子的萌发在A W 完全抑制=0.95用NaCl ，但尿素，甘油或葡萄糖被使用时没有抑制发生在相同A W 。在另一项研究中，对于由蜡状芽孢杆菌菌株T 形成成熟孢子的限制性A W 被证明是葡萄糖，山梨醇，和氯化钠约0.95，而对于甘油26约0.91。
一般认为酵母和霉菌是比蔗糖更耐受甘油24。使用葡萄糖基本培养基和荧光假单胞菌，此前发现39甘油允许在比任蔗糖或氯化钠低级A W 值的增长。它是由本研究者还表明葡萄糖，乳酸钠，和DL-精氨酸的代谢物完全被A W 值小于最小生长时A W 用NaCl 控制更大的抑制。甘油AW 的控制允许分解代谢继续在低于A W 值对葡萄糖的增长。当盐用这个调查来调整A W 所有情况下，基底代谢停止以A W 低于最低较大的增长，而甘油允许在低于最低增长较低的A W 值分解代谢。尽管一些报道相反，看来甘油是呼吸空气的生物体比剂如蔗糖和NaCl 较少抑制。 耐高渗透压的酵母积累多元醇与它们的胞外A W 相称的浓度。据皮特的研究38 ，旱生的真菌积累相容性溶质或渗透物质含量作为需要高内部溶质的结果，如果在低A W 的增长是可能的。在异体容忍和非异体容忍酵母菌的比较研究水分胁迫，Edgley 和Brown 19发现鲁氏酵母的细胞增加甘油的水平之内保留作出回应的低A W 聚乙二醇控制。
然而，所述量没有大的变化，也没有由A W 没有阿拉伯糖醇变化的水平明显。另一方面，一个非容忍酿酒酵母通过合成多甘油但保留较少响应的下降A W 的。到低A W 的Z. 鲁氏反应是在甘油渗透/运输的水平，而这对于酿酒酵母是代谢。
食品中影响微生物生长的内外在参数49
从本研究似乎低A W 力酿酒酵母转移其代谢活性的更大的亲部甘油生产伴随着增加的生长期间消耗的葡萄糖的量。在后来的研究中，据指出，在外部渗透压高达95％施加于酿酒酵
母，Z 。鲁氏和汉逊德巴利酵母可通过增加甘油Z. 鲁氏被抵消蓄积在压力下更甘油43，而核糖醇保持恒定。
已知的是可以以高的数字在减压A W 值出现的至少一些细胞的生长，而某些细胞外产物不产生。例如，在肠毒素B 生产的金黄色葡萄球菌的停止，即使细胞的高数同时产生减少A W 结果50,51。在粗糙脉孢菌的情况下，导致细胞膜的渗透性的非致命的改变，导致几个基本分子的损失12。类似的结果与电解质或非电解质进行观察。
总体而言，微生物的营养降低A W 的效果似乎是一个普遍性质，必须通过水环境来介导的细胞需求正在逐渐关闭的。除了对养分的效果，降低的A W 无疑具有细胞膜，必须保持在流体状态的运作不良影响。细胞的内部零件的干燥将预期在放置细胞降低A W 的介质，其中的水的细胞和基底之间的平衡发生点发生。
虽然机制尚不完全清楚，所有的微生物细胞可能需要相同的有效的内部A W 。那些可以在极端条件下生长的低A W 的凭其集中的盐，多元醇，和氨基酸（以及可能的其他类型的化合物），以不仅足以防止细胞失水内部水平的能力显然这样做，但是，它可能允许细胞从水压下的外部环境中提取的水。有关详细信息，请参阅参考资料49，51。
氧化还原电位
人们已经知道了几十年了微生物施展生长培养基的不同程度的氧化还原敏感性电位（O/R ，EH ）23。一个基片的O / R 电位通常可以被限定为与该基板失去或获得电子的难易程度。当一个元件或化合物失去电子，衬底被氧化，而其获得电子的衬底变小：
Cu Cu +e oxidation
氧化也可通过加入氧来实现，如下面的反应所示
2Cu +O 2→2CuO
因此，容易放弃电子的物质是一个很好的还原剂，和一个容易占用电子是一个很好的氧化剂。当电子从一种化合物转移到另一个时，这两种化合物之间产生的电位差。这种差异可以通过使用合适的仪器进行测量，并表示为毫伏。越高度氧化的物质，更积极的将其电势; 越高度降低的物质，更负将其电势。当氧化剂和还原剂的浓度是相等的，一个零电势的存在。系统的O / R电位由符号Eh 值表示。好氧微生物的生长需要积极诶值（氧化），而厌氧菌需要负诶值（减少）（图3-3）。
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现代食品微生物学
图3-3 相对于某些微生物的生长的氧化还原电位的示意图。
在食品中，帮助维持还原条件的物质巯基在肉类和抗坏血酸和还原糖的水果和蔬菜。在考虑到最大正和负毫伏值，如图3-3。他们不仅是没有必要为需氧菌或厌氧菌的生长，但这些极端值也可以是致死的相应组（见第13章中的EO 水部分）。
食物的O / R电位由下面确定：
1.
2.
3.
4. 食物原有的特性O / R潜力。该平衡能力; 即，电阻在食品的潜在变化。关于食品的气氛中的氧的张力。该气氛具有对食品的机会。
对于微生物Eh 值要求，一些细菌需要减少经济增长开始（约-200毫伏EH ）条件，而有些则需要积极Eh 值增长。在前一类是厌氧细菌如梭菌属; 在后者属于需氧细菌如芽孢杆菌属的一些成员。
食品中影响微生物生长的内外在参数51
一些好氧菌实际上略有减少的条件下更好地成长，而这些生物是作为微需氧微生物提及。微需氧细菌的实例是乳酸杆菌和弯曲杆菌。一些细菌具有任一需氧或厌氧条件下生长的能力。这些类型被称为兼性厌氧菌。大多数霉菌和和食品遭遇酵母菌是有氧，虽然有少数往往是兼性厌氧菌。
关于食物，植物性食物，尤其是植物汁液的呃，往往有从+300到400毫伏Eh 值值。这并不奇怪，以科幻次好氧细菌和霉菌是这种类型的产品变质的常见原因。固体肉具有约-200 mV 的Eh 值价值; 在肉馅中，Eh 值一般在200毫伏。各种类型的干酪已报道具有Eh 值值在负侧，从-20到大约-200毫伏。
对于相对于后期的严谨性肌肉僵直前的Eh 值的，巴恩斯和英格拉姆2,3在长达30小时死后及其对厌氧菌的生长周期的影响进行Eh 值测量的研究肌肉。这些作者发现死亡后，立即马胸头肌肉的Eh 为+250毫伏，此时梭菌未能繁殖。在30小时死后，Eh 值已经下降到大约30毫伏在无细菌生长。当细菌生长被允许发生，Eh 值下降到约250毫伏。在36毫伏及以下Eh 值值观察梭状芽胞杆菌的生长。这些作者证实马肉对鲸鱼肉的发现：厌氧菌不繁殖，直到因为高Eh 值的尸僵的僵直前肉的发生。同样是牛肉，猪肉，而这种类型的其他肉类无疑是正确的。Eh 值影响
微生物影响其环境的Eh 生长过程中，就像他们做的pH 值。这是特别需氧菌，而厌氧菌不能这会降低它们的环境的Eh 值真。作为需氧菌生长，在介质O2被耗尽，从而导致呃的降低。生长没有减缓，但是，由于许多可以预料由于细胞对利用O 2的供或氢接受性培养基中的物质的能力。其结果是，在介质成为还原性物质在氧化性较差和更丰富32。可被微生物还原的介质的Eh 可以通过生产某些代谢副产物的例如H 2 S ，其具有降低Eh 值至-300mV 的能力。因为H 2 S 与O 2容易起反应，它将积聚仅在厌氧环境。
Eh值依赖于基底的pH 值，并且这两个因素之间的直接关系是通过以下方式所限定的的rH 值：
RT (rH−2pH) F Eh =2. 303 其中R =8.315焦耳，F =96,500库仑，并且T 为绝对温度34。因此，给出E h 值时的基板的pH 应当说明。通常E h 值取p H 为7.0（表示E h ）。当 pH 值为7.0采取25◦C，并与所有的浓度在1.0M 的，E h 值=Eh o 在自然界中，E h 值往往是逐步碱性条件下更负。
在天然存在的营养物之中，抗坏血酸和肉类减少植物和水果和巯基糖是最重要的。的氧化 - 还原剂的合适量在培养基中存在或不存在是显而易见的值对所有微生物的生长和活性。
52现代食品微生物学
而厌氧菌的生长通常认为在Eh 值的减少值，以发生，氧气的排除可能需要一些厌氧菌。当产气荚膜梭菌，脆弱拟杆菌，和消化球菌马格努斯在O 2的存在下进行培养，生长的抑制发生即使当介质是在-50mV 52。这些研究者负Eh 值发现发生在媒体的增长与Eh 值高为325毫伏在没有氧气存在。
关于Eh 值的脂质生产由酿酒酵母的效果，已经表明，厌氧生长的细胞产生一个较低的总水平，高度可变的甘油酯级分，并作为相比好氧生长cells.41脂质降低磷脂和固醇部件由厌氧生长细胞产生的特征为高含量（高达总酸的50％）的8：0到14：0的酸，并在磷脂级分低水平的不饱和脂肪酸的。在需氧生长的细胞中，脂肪酸成分的80～90％，用甘油酯相关联，并且磷脂被认为是16：1和18：1的酸。不像需氧生长的细胞中，发现厌氧生长的酿酒酵母细胞具有脂质和甾醇的要求。
营养素含量
为了增加功能性成分含量，重要的食品中微生物参数如下：
1.
2.
3.
4.
5. 水能量来源氮源维生素和相关生长因子矿物质
水的生长和微生物的福利的重要性本章前面介绍。相对于其他四组的物质，霉菌具有最低的要求，其次是革兰氏阴性细菌，酵母和革兰氏阳性菌
作为能量来源，食源性微生物可以利用的糖类，醇，和氨基酸。某些微生物能够由第一这些化合物降解为单糖，利用复杂的碳水化合物，如淀粉和纤维素作为能源。脂肪也使用微生物作为能量的来源，但是这些化合物通过在食物数量相对较少的微生物的攻击。
通过异养微生物所利用的主要氮源是氨基酸。大量的其它含氮化合物可能成为这一功能的各类生物。一些微生物，例如，能够利用核苷酸和游离氨基酸，而其他能够利用肽和蛋白质。在一般情况下，如氨基酸简单的化合物会被任何攻击的更复杂的化合物制成，例如高分子量蛋白前几乎所有的生物利用。相同的是多糖和脂肪的真。
微生物可能需要在低量的B 族维生素，几乎所有的天然食品对那些不能合成的基本要求生物丰富的数量。在一般情况下，革兰氏阳性菌是最合成，因此必须与一种或多种这些化合物的前他们将成长提供。革兰氏阴性细菌和霉菌能合成的大部分或全部的他们的要求。因此，可能被发现的生物这两个群体的含量低的食物B 族维生素的增长。水果往往是B 族维生素的比肉类下，这一事实，与水果的通常低的pH 值和阳性嗯沿，有助于通过模具而不是细菌来解释这些产品的通常的变质。
食品中影响微生物生长的内外在参数53
抗菌成分
对由微生物攻击某些食品的稳定性是由于该具有和表达的抗微生物活性的某些天然存在的物质的存在。一些植物物种已知含有具有抗微生物活性的香精油。其中包括在丁香丁香酚，大蒜，肉桂醛和丁香酚在大蒜素肉桂，异硫氰酸烯丙酯在芥菜，丁香酚和鼠尾草麝香草酚，香芹酚和（isothymol ）和麝香草酚的牛至。牛奶中含有多种抗菌物质，包括乳铁蛋白（见下文），共凝集素和乳过氧化物酶系统（见下文）。原料奶已报道含有轮状病毒抑制剂可以抑制高达106 PFU （plaqueforming 单位）/毫升。它是由巴氏杀菌破坏。乳酪蛋白，以及一些游离脂肪酸已被证明是在某些条件下的抗微生物。
鸡蛋中含有溶菌酶，象牛奶，这种酶与伴清蛋白一起，提供新鲜鸡蛋一个相当有效的抗菌系统。在水果，蔬菜，茶，糖蜜，和其它植物来源中发现的羟基肉桂酸衍生物（对香豆酸，阿魏酸，咖啡，和绿原酸）都显示抗菌和一些抗真菌活性。乳铁蛋白是一个铁结合糖蛋白，其是抑制了许多食源性细菌及其作为牛肉畜体微生物阻断剂使用在第13章中讨论卵转铁蛋白似乎是在生蛋清的抑制物质抑制肠炎沙门氏菌。
十字花科植物（白菜，甘蓝，花椰菜，芜菁等）的细胞空泡含有芥子油苷，其在损伤或机械破碎，收率异硫氰酸酯。一些后者的具有抗真菌，以及抗细菌活性。更多关于食品中的抗生素可以在第13章中找到。
乳过氧化物酶系统
在牛乳中天然存在的抑制系统，它由三部分组成：乳过氧化物酶，硫氰酸盐，和H2O2。所有这三个组件都需要抗菌效果，和革兰氏阴性耐冷如假单胞菌是相当敏感的。所需乳过氧化物酶的量是0.5-1.0 ppm 的，而牛乳通常含有约30 ppm.6虽然两者硫氰酸和H2O2在牛奶通常发生的数量而变化。对H2O2，约100U / ml 的中需要抑制系统，而只有1-2单位/毫升，通常在牛奶发生。硫氰酸的有效水平是大约0.25毫米，而在牛奶的量0.02和0.25mM.6之间变化。
当在生牛奶乳过氧化物酶系统中加入硫氰酸0.25米马龙双氧水等摩尔量的活化，保质期延长至5天相比48小时controls.6该系统在30◦C更有效比在4◦C。的抗菌作用与酸度增加，和胞质膜似乎是细胞靶。除了直接加入过氧化氢，外源可通过添加葡萄糖和葡萄糖氧化酶的来提供。为了避免直接加入葡萄糖氧化酶，这种酶被固定在玻璃珠因此只有在通过使用固定化β半乳糖苷酶的所需要的量是生成葡萄糖。该系统是有效的在山羊抗荧光假单胞菌和乳大肠杆菌，其中前者的生长控制3天，并在8◦C.55后者2天。
乳过氧化物酶系统可以用来保存在国家原奶制冷的地方是罕见的。在加入约12 ppm 的SCN-和8 ppm的H 2 O 2的应是无害给消费者。这个系统的一个有趣的方面是其对热性质的影响。在一项研究中，显示由约80％为单增李斯特菌和％左右86金黄色葡萄球菌在55.2◦C.27减少在57.8◦C热D 取值虽然这种增强的热破坏的机制尚不清楚，一些有趣的含义可以设想。
54现代食品微生物学
生物结构
有些食品的天然覆盖提供了对进入和随后的伤害腐败菌出色的保护。在此类别是这样的结构，如种子的种皮，水果的外壳，坚果壳，动物皮和蛋的壳。在坚果如胡桃和核桃的情况下，该外壳或覆盖物足以防止所有生物体的条目。一旦破裂，当然，硬肉受到由霉菌腐败。外壳和鸡蛋的膜，如果完好，当湿度和温度的适当条件下贮存防止几乎所有的微生物的进入。水果和蔬菜受损回补接受腐败比那些没有损坏快得多。鱼和肉类如牛肉和猪肉的皮肤覆盖物防止污染和这些食品的变质，部分原因是因为它往往比新鲜切割的表面更快地变干。总之，这六个内在参数代表由微生物保护植物和动物组织中自然的方式。通过确定每个在给定的食品的存在的情况下，可以预测的一般类型有可能增长，因此，这种特定的食物的整体稳定性微生物。他们的决心也有助于之一，确定年龄，可能是一个给定的食物的处理历史。
外部参数
食品的外在参数不衬底依赖性。它们是同时影响食品及其微生物存储环境的那些性质。这些的最重要的食源性生物体的福利如下：
1.
2.
3.
4. 贮藏温度环境的相对湿度贮藏气体的浓度贮藏过程中其它微生物的活动
贮存温度
微生物，单独作为一个群体，成长在很宽的温度范围。因此，它是很好在该点的温度生长范围用于食品如在选择合适的温度为不同类型的食物的存储的辅助重要性的生物体来考虑。在该微生物已经报道了生长的最低温度为-34◦C;最高的是地方超过100◦C的。习惯上把微生物成基于其生长温度要求三组。该等于或低于7◦C生长良好并具有20◦C和30◦C之间其最佳的那些生物体被称为耐冷菌（见第16章）。那些与30◦C和40◦C之间最优20◦C和45◦C之间生长良好被称为嗜温菌，而那些在以上45◦C与55◦C和65◦C是间最优生长良好称为嗜热。 （这些群体的生理特性在第16章和第17对待）
食品中影响微生物生长的内外在参数55
产碱菌，希瓦氏菌，死环丝菌，棒状杆菌属，黄杆菌属，乳杆菌属，微球菌，果胶杆菌属，假单胞菌属，嗜冷，肠球菌，和其它：对于细菌，嗜冷物种和菌株是那些下列属中的第2章介绍中找到。发现最常见的食品的耐冷是那些属于假单胞菌属和肠球菌（参见第16章）。这些生物体在冰箱的温度下生长良好，并在肉类，鱼，家禽，蛋的5-7◦C引起变质，以及其他食物通常在该温度下保持。活生物体对这类食品标准平板计数，当平板在培养约7◦C至少7天的时候在30◦C以上的培养比普遍较高。嗜温物种和菌株在第2章中提出的所有属间已 知的，并且可以对在冰箱的温度下保持食物中。他们显然不在这个温度生长，但在中温范围内的温度，如果其他条件都适合做成长。应当指出，一些生物可以从0◦C范围增长到>40◦C。一个这样的生物体是粪肠球菌。
食品中的重要性的最嗜热细菌属于芽孢杆菌属，类芽孢杆菌，梭菌属，地芽孢，脂环，和嗜热。虽然不是这属的所有物种都是喜温，他们是极大的兴趣，食品微生物学家和食品技术专家在罐头行业。
正如模具都能够在pH 值，渗透压，和营养含量的更广泛的范围内增加，它们也能够作为做细菌生长随温度的很宽的范围。许多霉菌是能够在冷藏温度下，曲霉属，枝孢属，和枝霉属的特别是一些菌株，其可以被发现于鸡蛋生长，牛肉的两侧，果实生长。酵母菌生长在嗜冷菌和嗜温温度范围内，但一般不嗜热的范围内。
食物产品的质量也必须考虑到在选择存储温度。虽然这似乎可取的所有食品存放在冰箱温度或更低，这并不总是最佳为在某些食物维持期望的质量。例如，如果存储在13-17◦C比5-7◦C香蕉保持更好。大量的蔬菜是由约10◦C的温度，包括土豆，芹菜，白菜，和其他许多人的青睐。在任何情况下，贮存温度的成功取决于到在存储环境和气体如CO2和O3的存在或不存在的相对湿度（RH ）在很大的程度。
储存温度是影响的高度易腐食品的腐败最重要的参数，这一事实已被OLLEY 和Ratkowsky 和他们的同事的工作强调。根据这些研究者，变质可通过变质速率curve.34一般腐坏曲线预测已被纳入一个温度函数积分，其读出在0◦C存储相当于天的电路，从而使得能够预测剩余保质期在0◦C。它已经显示，在10◦C鲜禽肉的变质的速率为约两倍于5◦C，并且在15◦C是大约三倍，在5◦C.18,22除了使用Arrhenius 定律的方程，下面的开发是为了描述的最小和最佳温度之间的微生物的温度和生长速率之间的关系40。√=B (T −T 0)
其中r 是增长率，B 是回归线的斜率，和T 0是没有代谢意义的概念性温度。线性关系已经显示利用氨基时acids 40。增长数据的掺入数学方程来预测在食品体系中第20章中进一步讨论的微生物的行为在食品生长或时应用到腐败细菌和真菌。
56现代食品微生物学
环境相对湿度
存储环境的相对湿度是无论是从AW 的食物内的观点来看和微生物在表面上的生长很重要。当食品的AW 被设定为0.60，这是很重要的这种食品可以不允许食物从空气中吸收水分，从而增加其自身的表面和次表面AW 到一个点，其中的微生物的RH 条件下储存可能会出现增长。当具有低AW 值食品被放置在高湿度的环境中，直到平衡已经建立食物吸收水分。同样地，具有高AW 失去水分的食品时，放置在低湿度的环境中。有应注意在选择适当的储存环境中用于食品承担RH 和温度之间的关系。在一般情况下，温度越高，湿度越低，反之亦然。 该经历从霉菌，酵母菌，和某些细菌表面变质的食品应贮存低湿度的条件下进行。不当包裹肉类如全鸡和牛切口往往发生之前深变质，由于冰箱的普遍较高RH 和事实的肉腐败生物群是在本质上是有氧遭受多表面变质在冰箱里。虽然有可能通过相对湿度低的条件下存储，以减少在某些食物表面变质的可能性，应该记住的是，食品本身将失去水分的气氛的条件下，并由此成为不希望的。在选择RH 的适当的环境条件下，必须考虑到表面生长的两者的可能性和期望的质量有问题的食品，以进行维护。通过改变气体气氛，能够延缓表面变质而不降低相对湿度。
贮藏环境中气体的浓度
二氧化碳（CO 2）是用于控制食品中的微生物的一个最重要的大气气体。它与O2沿着在改性氛围包装（MAP ）的食品的两个最重要的气体，这是在第14章中讨论。
臭氧（O3）是具有抗微生物性质的其它气氛气体，并且已经尝试了数十年的作为代理延长某些食物的保质期。它已被证明是对各种微生物，9的有效的，但因为它是一种强氧化剂，它不应该在高脂质含量的食品使用，因为它会导致酸败的增加。臭氧对大肠杆菌0157进行测试：H7的培养基，并在3～18 ppm 的细菌在20到50分钟破坏。该气体从臭氧发生器和胰蛋白酶大豆琼脂给药，18 ppm 的D 值为1.18分钟，但是在磷酸盐缓冲液中，D 值是3.18分钟。实现约10,000包囊每毫升贾第鞭毛虫的一个99％的失活，在平均浓度的时间被发现是0.17和0.53毫克分钟/升在25◦C和5◦C分别。原生动物约三倍到臭氧更敏感于25◦C比5◦C。它被允许在澳大利亚，法国和日本的食品; 并于1997年它被赋予GRAS （公认安全）在美国的地位在食物中使用。总体而言，在空气中0.15至5.00ppm 的臭氧水平已显示出抑制一些腐败菌以及酵母的生长。作为食品消毒剂使用臭氧示于第13章。
贮藏期间其他微生物的活动
一些食源性微生物产生的抑制性或致死他人的物质; 这些包括抗生素，细菌素，过氧化氢，和有机酸。该细菌素和一些抗生素在第13章讨论了其他食品生物群的一些成员的抑制作用是公认的，这是在第13章一节生物防治下讨论。
食品中影响微生物生长的内外在参数57
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2015级硕士研究生
《高级食品微生物学》课程作业
2016年
6月
第三章
食品中影响微生物生长的
内外在参数
由于我们的食物是以植物和（或）动物为来源的，因此有必要考虑这些植物和动物组织中影响微生物的生长的因素。充当食物来源的植物和动物经长期进化后，具有防止微生物的侵袭和扩散的防御机制，这些防御机制在一些由他们制作而来的新鲜食品中仍然有效。通过对这些自然现象研究，可以对它们部分或所有衍生的产物在预防或延缓致病菌和腐败微生物生长的领域中有效地加以利用。
固有参数
植物和动物组织中属于组织的固有部分的参数被称为固有参数33 。包括：
1. 2. 3. 4. 5. 6.
pH 值水分含量
氧化还原电位（Eh ）营养成分抗菌成分生物结构
下面对各个短板限制性因素展开分论，讨论重点为各个因素对食品中微生物的效果。
pH 值
经确认，大多数微生物的最适生长pH 值在7.0左右（6.6-7.5），而有一些可在低于4.0的环境下生长（图3-1）。相较于霉菌和酵母菌，细菌对pH 值的范围要求更为苛刻，其中致病菌
39
40
现代食品微生物学
图3–1 一些食源性微生物生长大约所需的pH 值范围（单增李斯特菌和金黄色葡萄球菌的pH 值范围近似）。
对pH 值的范围要求是最苛刻的。作为代表微生物生长所需pH 的最小值和最大值，在图3-1中所表示的那些数值不应被视为是精确界限，而应作为依赖于其他已知生长参数条件下的实际值。例如，将pH 极小某些乳酸杆菌已被证明是依赖于所用酸的种类，用柠檬酸，盐酸，磷酸和酒石酸在pH 值大于乙酸或乳酸低允许增长。在0.2M NaCl 的存在下，粪产碱菌已经显示出生长在更宽的pH 范围比在无NaCl 存在下或在柠檬酸的0.2M 钠的存在。（图3-2）表3-1给出的食品，它可以看出，水果，软饮料，醋，和葡萄酒的点以下都属于在哪些细菌正常生长。这些产品的优良品质保存是由于在很大程度上pH值。它是一种常见的观察，水果通常经历霉菌和酵母变质，这是由于这些生物体在pH值
食品中影响微生物生长的内外在参数
41
图3-–2 pH 值，NaCl 和柠檬酸钠的对1％蛋白胨粪产碱杆菌的生长速度的关系：A =1％蛋白胨; B =0.2M NaCl 的; C =1％，蛋白胨+0.2M柠檬酸钠。资料来源：根据谢尔曼和霍尔姆48; 于出版商的许可下使用。
它可从表3-3指出的是，大部分的肉类和海产品的具有高于约5.6和一个网络连接最终最终pH 值。这使得这些产品容易受细菌以及霉菌和酵母变质。大多数蔬菜具有比水果较低的pH 值，并且，因此，蔬菜应受到比真菌的破坏更细菌。
对于肉类的保存质量，这是公认的从疲劳的动物肉腐烂了速度高于从休息的动物，这是尸僵完成后获得最终科幻pH 值的直接后果。在一个充分休息肉动物的死亡，通常1％糖原转化为乳酸，这直接导致约7.4的pH 值的凹陷至约5.6，这取决于动物的类型。Callow 11找到最低的pH 值对牛肉是5.1和6.2最高后，尸僵。牛肉尸僵完成后达到通常的pH 值约为5.65。对于羊肉和猪肉的最低值和最高值分别由卡洛发现分别为5.4和6.7，5.3和6.9。Briskey 报道，猪肉的最终pH 可以低至大约5.0在某些条件下。 Briskey 8 报道，猪肉的最终pH 可以低至大约5.0在某些条件下。
42现代食品微生物学
表3-1 一些新鲜的水果和蔬菜的近似pH 值
产品
蔬菜
芦笋（芽和茎） 豆类（筋和利马豆）甜菜（糖）西兰花球芽甘蓝
卷心菜（绿色）萝卜菜花芹菜
玉米 （糖）黄瓜茄子莴苣橄榄洋葱 (红) 石芹防风草
马铃薯 (块茎和糖) 南瓜大黄
芜菁甘蓝菠菜 西葫芦
番茄 (整形) 芜菁
pH 值5.7–6.14.6–6.54.2–4.46.56.35.4–6.04.9–5.2;6.05.65.7–6.07.33.84.56.03.6–3.85.3–5.85.7–6.05.35.3–5.64.8–5.23.1–3.46.35.5–6.05.0–5.44.2–4.35.2–5.5
产品
水果苹果苹果酒 苹果汁香蕉 无花果葡萄柚 (汁) 葡萄酸橙
瓜 (熟甜瓜) 橙 (汁) 李子 西瓜
pH 值
2.9–3.33.6–3.83.3–4.14.5–4.74.63.03.4–4.51.8–2.06.3–6.73.6–4.32.8–4.65.2–5.6
这种规模的pH 值对微生物，特别是细菌，效果明显。对于鱼类，已知的是大比目鱼，通常达到约5.6的最终pH 值，具有更好的保存质量比大多数其他网络连接的sh ，其最终的pH 值6.2和6.6之间的范围内42 。
有些食物的特点是固有酸度; 更为欠其酸度或pH 到某些微生物的行动。后一种类型被称为生物酸度并通过产品展示如发酵乳，酸菜，咸菜。无论酸度的来源，在保持质量的影响似乎是相同的。
有些食物能更好地抵御pH 值比其他的变化。那些倾向于抵抗pH 的变化被所述被缓冲。在一般情况下，肉类更高度缓冲比蔬菜。有助于肉类的缓冲能力是他们的各种蛋白质。蔬菜是蛋白质一般较低，因此，缺乏缓冲能力的微生物的生长期间以抵抗在其pH 值的变化（见表6-4和6-5的蔬菜的一般化学成分）。
大肠杆菌在三个零售芥末增长的能力进行评估，并与106个/克这种病原体的接种，其增长在所有三个产品被抑制31 。在第戎式芥末（pH 为3.55-3.60）超越在室温下3小时在5℃2天后未检测生物体和。在黄色和熟食式芥末（pH 为3.30和3.38，分别），机体则没有检测到超过1小时31。
食品中影响微生物生长的内外在参数
表3–2 在某些食源性致病菌最小的pH 值研究的报道
43
嗜水气单菌
Asaia 属siamensis 菌酸杆菌脂环酸芽孢 蜡样芽胞杆菌灰霉病菌
肉毒杆菌，I 组肉毒梭菌，II 组产气荚膜梭菌
大肠杆菌0157：H7 葡萄糖酸杆菌短乳杆菌植物乳杆菌L. 清酒乳杆菌乳酸乳球菌李斯特菌青霉素丙酸娄 环己邻单胞莓实假单胞菌 沙门氏菌腐败希瓦氏菌福氏志贺菌宋氏志贺菌金黄色葡萄球菌副溶血性弧菌
小肠结肠炎耶尔森菌 拜耳接合酵母接合酵母属
ca. 6.0
3.02.04.92.04.65.05.04.53.63.163.343.04.34.13.03.24.5ca. 5.0
4.05ca. 5.4
5.5–4.755.0–4.54.04.84.181.8
食物，特别是水果，天然或固有酸度可能已经发展成为由微生物保护不受破坏的组织的方法。它是该水果应该具有低于由许多腐败微生物需要的pH 值的兴趣。水果的生物学功能是植物的繁殖体，种子的保护。仅这一个事实已经毫无疑问已经在当今的水果的进化非常重要的。虽然活体动物的pH 有利于最腐败微生物的生长，其它固有参数开始发挥作用，以允许动物机体的存活和生长。
虽然酸性pH 值是更好地利用在抑制微生物，在pH 值12～13的范围内的碱性值已知是破坏性的，至少在某些细菌。例如，使用Ca(OH)2的产生在该范围内的pH 值已被证明是破坏性的李斯特菌和其他食源性致病菌对一些新鲜的食品。
pH 的影响
不利的pH 值影响了呼吸空气的微生物细胞中的至少两个方面：其酶的功能和营养物质的运输到细胞中。微生物细胞质膜是相对地不透H +和OH-离子。其在细胞质浓度尽管在周围介质的pH 可能发生较大变化，因此很可能保持适度恒定45。
44现代食品微生物学
表 3–3 乳制品，肉类，家禽和鱼类产品的近似pH值条件
产品
乳制品黄油
白脱牛奶牛奶奶油
奶酪（美国温和切达）
pH 值产品
鱼和贝类
鱼（大多数物种）∗ 蛤蜊螃蟹生蚝金枪鱼虾三文鱼白鲑鱼
pH 值
6.1–6.44.56.3–6.56.54.9; 5.9
6.6–6.86.57.04.8–6.35.2–6.16.8–7.06.1–6.35.5
Meat and poultry 牛肉（碎）火腿牛肉鸡肉肝
∗刚死的
5.1–6.25.9–6.16.06.2–6.46.0–6.4
Conway 和Downey 16发现静止面包酵母细胞的细胞内pH 是5.8。虽然葡萄糖发酵过程中的细胞的外部区域被发现是酸性，内细胞保持碱性。另一方面，Pe~na等37不支持该酵母细胞的pH 值保持在培养基的pH 值的变化恒定的概念。看来几乎所有细胞的内部pH 值接近中性。 但是，细菌如硫化和甲烷可能是例外。当微生物被放置在低于或高于零的环境中，它们的增殖能力取决于其带来的环境pH 值到更优化的值或范围的能力。当放置在酸性环境中，细胞必须要么进入保持的H +或驱逐H +离子那样迅速，因为它们进入。
DNA 和ATP 这样的关键细胞的化合物需要中立。当大多数微生物在酸性介质中成长，在中期或基板其代谢活动的结果变得不那么酸性，而那些在高pH 值的环境中成长往往效果pH 值降低。氨基酸脱羧酶有大约pH4.0的最佳活动，几乎没有活动在pH 值5.5。pH 值事业向着中立的自发调节，当细胞在酸性范围内生长。
细菌如梭菌通过减少丁酸为丁醇提高基板的pH 值，而产气肠杆菌由丙酮酸产生乙偶姻，以提高其生长环境的pH 。当氨基酸脱羧，pH 上升从所得的胺发生。当在碱性范围生长，一组在约pH 8.0具有最佳活性，并导致pH 值朝向中立自发调整为积聚有机酸结果氨基酸脱氨酶。
相对于营养物质的运输，细菌细胞趋向于具有残余负电荷。因此，非离子化合物可以进入细胞，而电离化合物不能。在中性或碱性pH ，有机酸不进入，而在酸性pH 值下，这些化合物是非离子和可以进入带负电荷的细胞。另外，侧链离子化基团的离子特性受到影响中立的任一侧，从而增加膜和运输酶变性。
食品中影响微生物生长的内外在参数45
在此期间还有其它不利pH 作用于微生物上的效果，是H +和在细胞质膜中的酶之间的相互作用。某些微生物的形态可以通过pH 值的影响。产黄青霉的菌丝的长度已报道在连续培养，其中的pH 值高于6.0增加生长时降低。在约pH6.7细胞外的H +和和K +可以是在竞争其中后者刺激发酵，例如，而前者压制它形成菌丝，而不是自由菌丝粒料。葡萄糖的酵母细胞在酸介质中的代谢物显着地由K +0.46葡萄糖刺激的是在K +的有氧条件下厌氧条件和多69％下在存在更迅速消耗83％。
其他环境因素随pH 相互作用。相对于温度，基板的pH 变得更加酸性随着温度的升高。盐的浓度对pH 值增长率曲线解无限效果，如在图3-2中，其中可以看出，加成0.2摩尔NaCl 的扩大粪产碱杆菌的pH 生长范围示出。类似的结果是注意到这些调查大肠杆菌。当盐的含量超过这个最佳水平，将pH 生长范围变窄。产生不利的pH 使得细胞更敏感的各种有毒物质，和年轻细胞对比年长或休眠细胞pH 变化更敏感。
当微生物生长在其最佳pH 范围，增加的滞后期结果的任一侧。增加的滞后将预期是持续时间较长的，如果基片是高度缓冲之一对比一个具有缓冲能力差。换句话说，延迟期的长度可以预期重新FL 等的必要时间的生物体到其最佳pH 生长范围内使外部环境。是负责的不利pH 值的物质的分析是值确定不仅后续生长的速度，而且在该沙门氏菌将启动生长的最低pH 值。Chung 和Goepfert 14找到的最小pH 值是4.05时，使用盐酸和柠檬酸，但5.4和5.5时乙酸和丙酸分别使用。这无疑的生物体，以改变它们的外部环境中的盐酸和柠檬酸的情况下的更有利的范围，而不是测试的其它氨基酸的能力的重挠度。它也可能是比pH 值等因素在起作用在有机酸作为生长抑制剂的不同的影响。有关pH 值和酸度的更多信息，请参阅克里特和Brown 17。
水分含量
一个保存食物的最古老的方法是干燥或脱水; 如何精确这种方法来使用是未知的。食品通过干燥保存是去除或湿气的结合，没有这些微生物不生长的直接后果。现在普遍接受的是微生物的水要求，应在环境中的水活性（a w ）的术语来描述。这个参数是德音响通过食物衬底的水蒸汽压力，以在相同温度下纯水的蒸汽压的比值定义：A W = P / PO，其中p 是溶液和PO 的蒸气压是的蒸气压溶剂（通常是水）。
这个概念在下面的方式与相对湿度（RH ）：RH= 100×aw . 13纯净水具有1.00的A w ，22％NaCl 溶液（重量/体积）具有0.86的Aw ，和饱和溶液氯化钠拥有0.75（表3-4）的A w 。 多数新鲜食品的水活性（a w ）是0.99以上。报道食品中某些微生物的生长的最低值示于表3-5给出（参见第18章）。在一般情况下，细菌需要的A W 生长比真菌较高的值，具有比革兰氏阳性的更高要求的革兰氏阴性细菌。
大多数腐败细菌不能生长低于A W = 0.91，而腐败霉菌可以作为0.80的低增长。对于食物中毒菌，金黄色葡萄球菌可低至0.86生长，而肉毒杆菌不低于0.94增长。正如酵母菌和霉菌生长在更宽的pH 范围比细菌，同样为A W 真。食源性细菌最低报值是0.75嗜盐（从字面上看，“爱盐”），而xerophilic （“干爱”），霉菌和耐高渗透压（喜欢高渗透压）的酵母已被报道的0.65 AW 值增长和0.61，分别为（表3-5）。
46现代食品微生物学
表 3–4 盐溶液的水活度和浓度的关系
氯化钠浓度
水分活度
0.9950.990.980.960.940.920.900.880.86
摩尔浓度0.150.300.611.201.772.312.833.333.81
百分比, w/v
0.91.73.[1**********]2
资料来源：肉类的科学性和肉制品，由美国肉类协会基金会。W.H. 弗里曼和公司，旧金山; 版权所有1960.
表 3–5 重要食品中为保证微生物的生长所需最小的水分活度近似值
微生物
菌群
大多数腐败细菌大多数腐败酵母大多数腐败霉菌
具体的微生物
肉毒梭菌，E 型假单孢菌属 不动杆菌属大肠杆菌产气肠杆菌枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌
肉毒杆菌A 型和B 型朊假丝酵母副溶血性弧菌灰霉病软腐病刺毛霉
水分活度
0.90.880.800.970.970.960.960.950.950.940.940.940.930.930.93
微生物
菌群
嗜盐菌嗜旱霉菌
耐高渗透压酵母菌具体的微生物
斯科特II型念珠菌丝孢酵母假丝酵母白地霉
粉红聚端孢属。丝衣霉妮维雅金黄色葡萄球菌柑橘链格孢展青霉
冠突散囊菌三叶灰绿曲霉圆锥曲霉刺孢曲霉鲁氏酵母双孢旱霉
水分活度
0.750.610.610.920.910.90ca. 0.9ca. 0.90ca. 0.87
0.860.840.810.720.700.700.640.620.61
∗
食品中影响微生物生长的内外在参数
当使用盐来控制A W ，一个相当高的水平要达到低于0.80 AW 值（见表3-4）
47
某些关系已经显示A W ，温度和营养之间存在。首先，在任何温度下，微生物生长的能力的A W 降低减少。第二，在其上发生的生长是在生长的最佳温度最大AW 的范围内; 和第三，营养物的存在增加A W 在其上的生物能够生存的范围内32。在表3-5中给出的特定C 值，然后，应当采取只作为参考点，如在温度或营养含量的变化可能会在A W 的较低值允许增长。
低A W 的影响
降低低于最佳A W 的总体效果是增加生长的延迟期的长度，并降低最终人口的增长速度和大小。这种效果可以预期从所有代谢活性的降低水的不利影响，导致因小区的所有化学反应需要含水环境。必须牢记，但是，A W 由其他环境参数如pH ，生长温度，以及呃影响。在他们对产气肠杆菌的在培养基中的生长A W 的效果的研究，Wodzinski 和Frazier 54发现的滞后相位和产生时间被逐渐加长直到与一降低A W 的发生没有增长。然而最小A W 升高，当孵育温度降低。当两个pH 和孵育的温度作了不利的，增长的最低A W 较高。 AW ，pH 值和温度对卡纸霉菌的生长的相互作用是由霍纳和Anagnostopoulos 24所示A W 和温度之间的相互作用是最显著。
在一般情况下，通过微生物作为对渗透胁迫的保护所用的策略是相容性溶质的胞内积累。嗜盐（例如，嗜盐属）通过保持氯化钾的在其细胞质等于悬浮溶媒的浓度保持渗透平衡，这是作为“盐在细胞质”响应简称。 Nonhalophiles 积聚在双相方式相容性溶质（渗透剂）。第一反应是增加的K +（和内源性合成谷氨酸），第二是增加，无论是通过从头合成或通过摄取，相容性溶质。后者是具有在生理pH 下无净电荷非常可溶性分子，并且它们不会附着到或与细胞内大分子（见参考文献49）进行反应。
在大多数细菌的三种最常见的相容性溶质是肉碱，甘氨酸甜菜碱和脯氨酸。肉碱可以从头合成，但其它两个一般不是。脯氨酸是由一些革兰氏阳性菌，而它是由革兰氏阴性输送合成。在100毫升中的25℃水甜菜碱的溶解度为160克; 它为162克脯氨酸。甜菜碱被更多的活生
物体其他两个渗透剂注意使用。
渗透物的摄取是由输送系统介导的。在单增李斯特菌，甜菜碱由BetL 运输（它伴随甜菜碱积累到的Na +-迁移）和GBU （运输甜菜碱）而对于左旋肉碱的转运是OpuC 1,49。
48现代食品微生物学
虽然一些革兰氏阳性菌积聚脯氨酸，它是由革兰氏阴性细菌浓缩到更高的水平。在大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌三个转运系统PutP，支柱，和ProU，用丙是最有效的。它已经显示，脯氨酸由李斯特菌的突变体的过量产生没有导致在小鼠的毒力的变化49。盐胁迫下，单增李斯特菌产生的蛋白质12其中之一是高度相似的枯草芽孢杆菌的CTC 蛋白，它是参与抗渗透胁迫在没有介质渗透保护剂的21 。西格马因子-B （δB;见第22章）中扮演在李斯特菌肉碱利用率的调节主要作用，但它不是对甜菜碱利用率是必不可少的20。
因为它可以在4℃生长，证据已提交了李斯特菌的低温生长是由甜菜碱的积累帮助29。同样如此对于小肠结肠炎耶尔森菌，其中渗透强调以及冷应激细胞积累渗透剂包括甜菜碱36。温度骤降和渗透压骤升造成放射性甜菜碱的30倍的吸收。在李斯特菌中的至少一种菌株，甘氨酸甜菜碱运输由GBU 和BetL 介导和在较小程度上OpuC 1。
关于用于降低水活性的特定化合物，导致类似的那些与吸附和解吸系统看到（见第18章）已经报道了。在对产气荚膜梭菌，Kang等人28的生长和发芽的最小AW 的研究。找到的值，以在复合培养基0.97和0.95之间，应是当使用蔗糖或氯化钠来调节AW 但使用甘油时0.93或更低。在另一项研究中，甘油被发现当在复合培养基A W 的相似水平相比为比氯化钠比氯化钠多种抑制到相对耐盐细菌，但更少的抑制对盐敏感的物种30。在他们的芽孢杆菌和梭状芽孢杆菌孢子萌发的研究中，雅各布森和马雷尔25观察孢子萌发的强烈抑制，当A W 是由氯化钠或氯化钙，但抑制少控制时用葡萄糖或山梨醇，与抑制的时候很少甘油，乙二醇，乙二醇，乙酰胺，或尿素，使用。梭菌孢子的萌发在A W 完全抑制=0.95用NaCl ，但尿素，甘油或葡萄糖被使用时没有抑制发生在相同A W 。在另一项研究中，对于由蜡状芽孢杆菌菌株T 形成成熟孢子的限制性A W 被证明是葡萄糖，山梨醇，和氯化钠约0.95，而对于甘油26约0.91。
一般认为酵母和霉菌是比蔗糖更耐受甘油24。使用葡萄糖基本培养基和荧光假单胞菌，此前发现39甘油允许在比任蔗糖或氯化钠低级A W 值的增长。它是由本研究者还表明葡萄糖，乳酸钠，和DL-精氨酸的代谢物完全被A W 值小于最小生长时A W 用NaCl 控制更大的抑制。甘油AW 的控制允许分解代谢继续在低于A W 值对葡萄糖的增长。当盐用这个调查来调整A W 所有情况下，基底代谢停止以A W 低于最低较大的增长，而甘油允许在低于最低增长较低的A W 值分解代谢。尽管一些报道相反，看来甘油是呼吸空气的生物体比剂如蔗糖和NaCl 较少抑制。 耐高渗透压的酵母积累多元醇与它们的胞外A W 相称的浓度。据皮特的研究38 ，旱生的真菌积累相容性溶质或渗透物质含量作为需要高内部溶质的结果，如果在低A W 的增长是可能的。在异体容忍和非异体容忍酵母菌的比较研究水分胁迫，Edgley 和Brown 19发现鲁氏酵母的细胞增加甘油的水平之内保留作出回应的低A W 聚乙二醇控制。
然而，所述量没有大的变化，也没有由A W 没有阿拉伯糖醇变化的水平明显。另一方面，一个非容忍酿酒酵母通过合成多甘油但保留较少响应的下降A W 的。到低A W 的Z. 鲁氏反应是在甘油渗透/运输的水平，而这对于酿酒酵母是代谢。
食品中影响微生物生长的内外在参数49
从本研究似乎低A W 力酿酒酵母转移其代谢活性的更大的亲部甘油生产伴随着增加的生长期间消耗的葡萄糖的量。在后来的研究中，据指出，在外部渗透压高达95％施加于酿酒酵
母，Z 。鲁氏和汉逊德巴利酵母可通过增加甘油Z. 鲁氏被抵消蓄积在压力下更甘油43，而核糖醇保持恒定。
已知的是可以以高的数字在减压A W 值出现的至少一些细胞的生长，而某些细胞外产物不产生。例如，在肠毒素B 生产的金黄色葡萄球菌的停止，即使细胞的高数同时产生减少A W 结果50,51。在粗糙脉孢菌的情况下，导致细胞膜的渗透性的非致命的改变，导致几个基本分子的损失12。类似的结果与电解质或非电解质进行观察。
总体而言，微生物的营养降低A W 的效果似乎是一个普遍性质，必须通过水环境来介导的细胞需求正在逐渐关闭的。除了对养分的效果，降低的A W 无疑具有细胞膜，必须保持在流体状态的运作不良影响。细胞的内部零件的干燥将预期在放置细胞降低A W 的介质，其中的水的细胞和基底之间的平衡发生点发生。
虽然机制尚不完全清楚，所有的微生物细胞可能需要相同的有效的内部A W 。那些可以在极端条件下生长的低A W 的凭其集中的盐，多元醇，和氨基酸（以及可能的其他类型的化合物），以不仅足以防止细胞失水内部水平的能力显然这样做，但是，它可能允许细胞从水压下的外部环境中提取的水。有关详细信息，请参阅参考资料49，51。
氧化还原电位
人们已经知道了几十年了微生物施展生长培养基的不同程度的氧化还原敏感性电位（O/R ，EH ）23。一个基片的O / R 电位通常可以被限定为与该基板失去或获得电子的难易程度。当一个元件或化合物失去电子，衬底被氧化，而其获得电子的衬底变小：
Cu Cu +e oxidation
氧化也可通过加入氧来实现，如下面的反应所示
2Cu +O 2→2CuO
因此，容易放弃电子的物质是一个很好的还原剂，和一个容易占用电子是一个很好的氧化剂。当电子从一种化合物转移到另一个时，这两种化合物之间产生的电位差。这种差异可以通过使用合适的仪器进行测量，并表示为毫伏。越高度氧化的物质，更积极的将其电势; 越高度降低的物质，更负将其电势。当氧化剂和还原剂的浓度是相等的，一个零电势的存在。系统的O / R电位由符号Eh 值表示。好氧微生物的生长需要积极诶值（氧化），而厌氧菌需要负诶值（减少）（图3-3）。
50
现代食品微生物学
图3-3 相对于某些微生物的生长的氧化还原电位的示意图。
在食品中，帮助维持还原条件的物质巯基在肉类和抗坏血酸和还原糖的水果和蔬菜。在考虑到最大正和负毫伏值，如图3-3。他们不仅是没有必要为需氧菌或厌氧菌的生长，但这些极端值也可以是致死的相应组（见第13章中的EO 水部分）。
食物的O / R电位由下面确定：
1.
2.
3.
4. 食物原有的特性O / R潜力。该平衡能力; 即，电阻在食品的潜在变化。关于食品的气氛中的氧的张力。该气氛具有对食品的机会。
对于微生物Eh 值要求，一些细菌需要减少经济增长开始（约-200毫伏EH ）条件，而有些则需要积极Eh 值增长。在前一类是厌氧细菌如梭菌属; 在后者属于需氧细菌如芽孢杆菌属的一些成员。
食品中影响微生物生长的内外在参数51
一些好氧菌实际上略有减少的条件下更好地成长，而这些生物是作为微需氧微生物提及。微需氧细菌的实例是乳酸杆菌和弯曲杆菌。一些细菌具有任一需氧或厌氧条件下生长的能力。这些类型被称为兼性厌氧菌。大多数霉菌和和食品遭遇酵母菌是有氧，虽然有少数往往是兼性厌氧菌。
关于食物，植物性食物，尤其是植物汁液的呃，往往有从+300到400毫伏Eh 值值。这并不奇怪，以科幻次好氧细菌和霉菌是这种类型的产品变质的常见原因。固体肉具有约-200 mV 的Eh 值价值; 在肉馅中，Eh 值一般在200毫伏。各种类型的干酪已报道具有Eh 值值在负侧，从-20到大约-200毫伏。
对于相对于后期的严谨性肌肉僵直前的Eh 值的，巴恩斯和英格拉姆2,3在长达30小时死后及其对厌氧菌的生长周期的影响进行Eh 值测量的研究肌肉。这些作者发现死亡后，立即马胸头肌肉的Eh 为+250毫伏，此时梭菌未能繁殖。在30小时死后，Eh 值已经下降到大约30毫伏在无细菌生长。当细菌生长被允许发生，Eh 值下降到约250毫伏。在36毫伏及以下Eh 值值观察梭状芽胞杆菌的生长。这些作者证实马肉对鲸鱼肉的发现：厌氧菌不繁殖，直到因为高Eh 值的尸僵的僵直前肉的发生。同样是牛肉，猪肉，而这种类型的其他肉类无疑是正确的。Eh 值影响
微生物影响其环境的Eh 生长过程中，就像他们做的pH 值。这是特别需氧菌，而厌氧菌不能这会降低它们的环境的Eh 值真。作为需氧菌生长，在介质O2被耗尽，从而导致呃的降低。生长没有减缓，但是，由于许多可以预料由于细胞对利用O 2的供或氢接受性培养基中的物质的能力。其结果是，在介质成为还原性物质在氧化性较差和更丰富32。可被微生物还原的介质的Eh 可以通过生产某些代谢副产物的例如H 2 S ，其具有降低Eh 值至-300mV 的能力。因为H 2 S 与O 2容易起反应，它将积聚仅在厌氧环境。
Eh值依赖于基底的pH 值，并且这两个因素之间的直接关系是通过以下方式所限定的的rH 值：
RT (rH−2pH) F Eh =2. 303 其中R =8.315焦耳，F =96,500库仑，并且T 为绝对温度34。因此，给出E h 值时的基板的pH 应当说明。通常E h 值取p H 为7.0（表示E h ）。当 pH 值为7.0采取25◦C，并与所有的浓度在1.0M 的，E h 值=Eh o 在自然界中，E h 值往往是逐步碱性条件下更负。
在天然存在的营养物之中，抗坏血酸和肉类减少植物和水果和巯基糖是最重要的。的氧化 - 还原剂的合适量在培养基中存在或不存在是显而易见的值对所有微生物的生长和活性。
52现代食品微生物学
而厌氧菌的生长通常认为在Eh 值的减少值，以发生，氧气的排除可能需要一些厌氧菌。当产气荚膜梭菌，脆弱拟杆菌，和消化球菌马格努斯在O 2的存在下进行培养，生长的抑制发生即使当介质是在-50mV 52。这些研究者负Eh 值发现发生在媒体的增长与Eh 值高为325毫伏在没有氧气存在。
关于Eh 值的脂质生产由酿酒酵母的效果，已经表明，厌氧生长的细胞产生一个较低的总水平，高度可变的甘油酯级分，并作为相比好氧生长cells.41脂质降低磷脂和固醇部件由厌氧生长细胞产生的特征为高含量（高达总酸的50％）的8：0到14：0的酸，并在磷脂级分低水平的不饱和脂肪酸的。在需氧生长的细胞中，脂肪酸成分的80～90％，用甘油酯相关联，并且磷脂被认为是16：1和18：1的酸。不像需氧生长的细胞中，发现厌氧生长的酿酒酵母细胞具有脂质和甾醇的要求。
营养素含量
为了增加功能性成分含量，重要的食品中微生物参数如下：
1.
2.
3.
4.
5. 水能量来源氮源维生素和相关生长因子矿物质
水的生长和微生物的福利的重要性本章前面介绍。相对于其他四组的物质，霉菌具有最低的要求，其次是革兰氏阴性细菌，酵母和革兰氏阳性菌
作为能量来源，食源性微生物可以利用的糖类，醇，和氨基酸。某些微生物能够由第一这些化合物降解为单糖，利用复杂的碳水化合物，如淀粉和纤维素作为能源。脂肪也使用微生物作为能量的来源，但是这些化合物通过在食物数量相对较少的微生物的攻击。
通过异养微生物所利用的主要氮源是氨基酸。大量的其它含氮化合物可能成为这一功能的各类生物。一些微生物，例如，能够利用核苷酸和游离氨基酸，而其他能够利用肽和蛋白质。在一般情况下，如氨基酸简单的化合物会被任何攻击的更复杂的化合物制成，例如高分子量蛋白前几乎所有的生物利用。相同的是多糖和脂肪的真。
微生物可能需要在低量的B 族维生素，几乎所有的天然食品对那些不能合成的基本要求生物丰富的数量。在一般情况下，革兰氏阳性菌是最合成，因此必须与一种或多种这些化合物的前他们将成长提供。革兰氏阴性细菌和霉菌能合成的大部分或全部的他们的要求。因此，可能被发现的生物这两个群体的含量低的食物B 族维生素的增长。水果往往是B 族维生素的比肉类下，这一事实，与水果的通常低的pH 值和阳性嗯沿，有助于通过模具而不是细菌来解释这些产品的通常的变质。
食品中影响微生物生长的内外在参数53
抗菌成分
对由微生物攻击某些食品的稳定性是由于该具有和表达的抗微生物活性的某些天然存在的物质的存在。一些植物物种已知含有具有抗微生物活性的香精油。其中包括在丁香丁香酚，大蒜，肉桂醛和丁香酚在大蒜素肉桂，异硫氰酸烯丙酯在芥菜，丁香酚和鼠尾草麝香草酚，香芹酚和（isothymol ）和麝香草酚的牛至。牛奶中含有多种抗菌物质，包括乳铁蛋白（见下文），共凝集素和乳过氧化物酶系统（见下文）。原料奶已报道含有轮状病毒抑制剂可以抑制高达106 PFU （plaqueforming 单位）/毫升。它是由巴氏杀菌破坏。乳酪蛋白，以及一些游离脂肪酸已被证明是在某些条件下的抗微生物。
鸡蛋中含有溶菌酶，象牛奶，这种酶与伴清蛋白一起，提供新鲜鸡蛋一个相当有效的抗菌系统。在水果，蔬菜，茶，糖蜜，和其它植物来源中发现的羟基肉桂酸衍生物（对香豆酸，阿魏酸，咖啡，和绿原酸）都显示抗菌和一些抗真菌活性。乳铁蛋白是一个铁结合糖蛋白，其是抑制了许多食源性细菌及其作为牛肉畜体微生物阻断剂使用在第13章中讨论卵转铁蛋白似乎是在生蛋清的抑制物质抑制肠炎沙门氏菌。
十字花科植物（白菜，甘蓝，花椰菜，芜菁等）的细胞空泡含有芥子油苷，其在损伤或机械破碎，收率异硫氰酸酯。一些后者的具有抗真菌，以及抗细菌活性。更多关于食品中的抗生素可以在第13章中找到。
乳过氧化物酶系统
在牛乳中天然存在的抑制系统，它由三部分组成：乳过氧化物酶，硫氰酸盐，和H2O2。所有这三个组件都需要抗菌效果，和革兰氏阴性耐冷如假单胞菌是相当敏感的。所需乳过氧化物酶的量是0.5-1.0 ppm 的，而牛乳通常含有约30 ppm.6虽然两者硫氰酸和H2O2在牛奶通常发生的数量而变化。对H2O2，约100U / ml 的中需要抑制系统，而只有1-2单位/毫升，通常在牛奶发生。硫氰酸的有效水平是大约0.25毫米，而在牛奶的量0.02和0.25mM.6之间变化。
当在生牛奶乳过氧化物酶系统中加入硫氰酸0.25米马龙双氧水等摩尔量的活化，保质期延长至5天相比48小时controls.6该系统在30◦C更有效比在4◦C。的抗菌作用与酸度增加，和胞质膜似乎是细胞靶。除了直接加入过氧化氢，外源可通过添加葡萄糖和葡萄糖氧化酶的来提供。为了避免直接加入葡萄糖氧化酶，这种酶被固定在玻璃珠因此只有在通过使用固定化β半乳糖苷酶的所需要的量是生成葡萄糖。该系统是有效的在山羊抗荧光假单胞菌和乳大肠杆菌，其中前者的生长控制3天，并在8◦C.55后者2天。
乳过氧化物酶系统可以用来保存在国家原奶制冷的地方是罕见的。在加入约12 ppm 的SCN-和8 ppm的H 2 O 2的应是无害给消费者。这个系统的一个有趣的方面是其对热性质的影响。在一项研究中，显示由约80％为单增李斯特菌和％左右86金黄色葡萄球菌在55.2◦C.27减少在57.8◦C热D 取值虽然这种增强的热破坏的机制尚不清楚，一些有趣的含义可以设想。
54现代食品微生物学
生物结构
有些食品的天然覆盖提供了对进入和随后的伤害腐败菌出色的保护。在此类别是这样的结构，如种子的种皮，水果的外壳，坚果壳，动物皮和蛋的壳。在坚果如胡桃和核桃的情况下，该外壳或覆盖物足以防止所有生物体的条目。一旦破裂，当然，硬肉受到由霉菌腐败。外壳和鸡蛋的膜，如果完好，当湿度和温度的适当条件下贮存防止几乎所有的微生物的进入。水果和蔬菜受损回补接受腐败比那些没有损坏快得多。鱼和肉类如牛肉和猪肉的皮肤覆盖物防止污染和这些食品的变质，部分原因是因为它往往比新鲜切割的表面更快地变干。总之，这六个内在参数代表由微生物保护植物和动物组织中自然的方式。通过确定每个在给定的食品的存在的情况下，可以预测的一般类型有可能增长，因此，这种特定的食物的整体稳定性微生物。他们的决心也有助于之一，确定年龄，可能是一个给定的食物的处理历史。
外部参数
食品的外在参数不衬底依赖性。它们是同时影响食品及其微生物存储环境的那些性质。这些的最重要的食源性生物体的福利如下：
1.
2.
3.
4. 贮藏温度环境的相对湿度贮藏气体的浓度贮藏过程中其它微生物的活动
贮存温度
微生物，单独作为一个群体，成长在很宽的温度范围。因此，它是很好在该点的温度生长范围用于食品如在选择合适的温度为不同类型的食物的存储的辅助重要性的生物体来考虑。在该微生物已经报道了生长的最低温度为-34◦C;最高的是地方超过100◦C的。习惯上把微生物成基于其生长温度要求三组。该等于或低于7◦C生长良好并具有20◦C和30◦C之间其最佳的那些生物体被称为耐冷菌（见第16章）。那些与30◦C和40◦C之间最优20◦C和45◦C之间生长良好被称为嗜温菌，而那些在以上45◦C与55◦C和65◦C是间最优生长良好称为嗜热。 （这些群体的生理特性在第16章和第17对待）
食品中影响微生物生长的内外在参数55
产碱菌，希瓦氏菌，死环丝菌，棒状杆菌属，黄杆菌属，乳杆菌属，微球菌，果胶杆菌属，假单胞菌属，嗜冷，肠球菌，和其它：对于细菌，嗜冷物种和菌株是那些下列属中的第2章介绍中找到。发现最常见的食品的耐冷是那些属于假单胞菌属和肠球菌（参见第16章）。这些生物体在冰箱的温度下生长良好，并在肉类，鱼，家禽，蛋的5-7◦C引起变质，以及其他食物通常在该温度下保持。活生物体对这类食品标准平板计数，当平板在培养约7◦C至少7天的时候在30◦C以上的培养比普遍较高。嗜温物种和菌株在第2章中提出的所有属间已 知的，并且可以对在冰箱的温度下保持食物中。他们显然不在这个温度生长，但在中温范围内的温度，如果其他条件都适合做成长。应当指出，一些生物可以从0◦C范围增长到>40◦C。一个这样的生物体是粪肠球菌。
食品中的重要性的最嗜热细菌属于芽孢杆菌属，类芽孢杆菌，梭菌属，地芽孢，脂环，和嗜热。虽然不是这属的所有物种都是喜温，他们是极大的兴趣，食品微生物学家和食品技术专家在罐头行业。
正如模具都能够在pH 值，渗透压，和营养含量的更广泛的范围内增加，它们也能够作为做细菌生长随温度的很宽的范围。许多霉菌是能够在冷藏温度下，曲霉属，枝孢属，和枝霉属的特别是一些菌株，其可以被发现于鸡蛋生长，牛肉的两侧，果实生长。酵母菌生长在嗜冷菌和嗜温温度范围内，但一般不嗜热的范围内。
食物产品的质量也必须考虑到在选择存储温度。虽然这似乎可取的所有食品存放在冰箱温度或更低，这并不总是最佳为在某些食物维持期望的质量。例如，如果存储在13-17◦C比5-7◦C香蕉保持更好。大量的蔬菜是由约10◦C的温度，包括土豆，芹菜，白菜，和其他许多人的青睐。在任何情况下，贮存温度的成功取决于到在存储环境和气体如CO2和O3的存在或不存在的相对湿度（RH ）在很大的程度。
储存温度是影响的高度易腐食品的腐败最重要的参数，这一事实已被OLLEY 和Ratkowsky 和他们的同事的工作强调。根据这些研究者，变质可通过变质速率curve.34一般腐坏曲线预测已被纳入一个温度函数积分，其读出在0◦C存储相当于天的电路，从而使得能够预测剩余保质期在0◦C。它已经显示，在10◦C鲜禽肉的变质的速率为约两倍于5◦C，并且在15◦C是大约三倍，在5◦C.18,22除了使用Arrhenius 定律的方程，下面的开发是为了描述的最小和最佳温度之间的微生物的温度和生长速率之间的关系40。√=B (T −T 0)
其中r 是增长率，B 是回归线的斜率，和T 0是没有代谢意义的概念性温度。线性关系已经显示利用氨基时acids 40。增长数据的掺入数学方程来预测在食品体系中第20章中进一步讨论的微生物的行为在食品生长或时应用到腐败细菌和真菌。
56现代食品微生物学
环境相对湿度
存储环境的相对湿度是无论是从AW 的食物内的观点来看和微生物在表面上的生长很重要。当食品的AW 被设定为0.60，这是很重要的这种食品可以不允许食物从空气中吸收水分，从而增加其自身的表面和次表面AW 到一个点，其中的微生物的RH 条件下储存可能会出现增长。当具有低AW 值食品被放置在高湿度的环境中，直到平衡已经建立食物吸收水分。同样地，具有高AW 失去水分的食品时，放置在低湿度的环境中。有应注意在选择适当的储存环境中用于食品承担RH 和温度之间的关系。在一般情况下，温度越高，湿度越低，反之亦然。 该经历从霉菌，酵母菌，和某些细菌表面变质的食品应贮存低湿度的条件下进行。不当包裹肉类如全鸡和牛切口往往发生之前深变质，由于冰箱的普遍较高RH 和事实的肉腐败生物群是在本质上是有氧遭受多表面变质在冰箱里。虽然有可能通过相对湿度低的条件下存储，以减少在某些食物表面变质的可能性，应该记住的是，食品本身将失去水分的气氛的条件下，并由此成为不希望的。在选择RH 的适当的环境条件下，必须考虑到表面生长的两者的可能性和期望的质量有问题的食品，以进行维护。通过改变气体气氛，能够延缓表面变质而不降低相对湿度。
贮藏环境中气体的浓度
二氧化碳（CO 2）是用于控制食品中的微生物的一个最重要的大气气体。它与O2沿着在改性氛围包装（MAP ）的食品的两个最重要的气体，这是在第14章中讨论。
臭氧（O3）是具有抗微生物性质的其它气氛气体，并且已经尝试了数十年的作为代理延长某些食物的保质期。它已被证明是对各种微生物，9的有效的，但因为它是一种强氧化剂，它不应该在高脂质含量的食品使用，因为它会导致酸败的增加。臭氧对大肠杆菌0157进行测试：H7的培养基，并在3～18 ppm 的细菌在20到50分钟破坏。该气体从臭氧发生器和胰蛋白酶大豆琼脂给药，18 ppm 的D 值为1.18分钟，但是在磷酸盐缓冲液中，D 值是3.18分钟。实现约10,000包囊每毫升贾第鞭毛虫的一个99％的失活，在平均浓度的时间被发现是0.17和0.53毫克分钟/升在25◦C和5◦C分别。原生动物约三倍到臭氧更敏感于25◦C比5◦C。它被允许在澳大利亚，法国和日本的食品; 并于1997年它被赋予GRAS （公认安全）在美国的地位在食物中使用。总体而言，在空气中0.15至5.00ppm 的臭氧水平已显示出抑制一些腐败菌以及酵母的生长。作为食品消毒剂使用臭氧示于第13章。
贮藏期间其他微生物的活动
一些食源性微生物产生的抑制性或致死他人的物质; 这些包括抗生素，细菌素，过氧化氢，和有机酸。该细菌素和一些抗生素在第13章讨论了其他食品生物群的一些成员的抑制作用是公认的，这是在第13章一节生物防治下讨论。
食品中影响微生物生长的内外在参数57
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