湖南农业大学
全日制普通本科生毕业论文(设计)
水稻陆两优996的临界氮稀释曲线测定与分析
Determination and analysis of rice luliangyou 996
critical nitrogen dilution curve
学生姓名：衣启乐
学 号：[1**********]5
年级专业及班级：2010级生态学（1）班
指导老师及职称：刘向华 副教授
学 院：生物科学技术学院
湖南·长沙
提交日期：2014年 5 月
目 录
摘 要：..................................................................................................................... - 2 - 关键词：................................................................................................................... - 2 - 1 前言..................................................................................................................... - 5 -
1.1立论背景............................................................................................................. - 5 -
1.2氮素水平对作物生物量积影响的研究进展..................................................... - 6 -
1.3作物临界氮浓度与稀释曲线的研究进展......................................................... - 6 -
1.4本研究的目的和意义......................................................................................... - 7 - 2 材料与方法......................................................................................................... - 8 -
2.1 试验材料............................................................................................................ - 8 -
2.2 试验设计............................................................................................................ - 8 -
2.3 测定项目.......................................................................................................... - 8 -
2.3.1 干物质测定................................................................................................... - 8 -
2.3.2 氮的测定......................................................................................................... - 8 -
2.3.3 成熟期产量测定........................................................................................... - 9 - 3结果与分析............................................................................................................ - 9 -
3.1 数据处理.......................................................................................................... - 9 -
3.2 实验水稻移栽后地上部干重变化情况............................................................ - 9 -
3.3 不同施氮处理下水稻产量分析...................................................................... - 10 -
3.4 临界氮的计算.................................................................................................. - 10 - 4 讨论与结论......................................................................................................... - 11 -
4.1氮素水平对水稻氮浓度的效应及其临界氮浓度模型................................... - 11 -
4.1.1水稻临界氮浓度模型分析............................................................................ - 11 -
4.1.2临界氮累积模型在氮素运筹中的应用........................................................ - 11 -
4.2结论................................................................................................................... - 12 - 参考文献................................................................................................................. - 12 - 致 谢..................................................................................................................... - 15 -
水稻陆两优996的临界氮稀释曲线测定与分析
学 生：衣启乐
指导老师：刘向华
(湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128)
摘 要：本实验选择水稻陆两优996在湖南农业大学（长沙）试验基地进行，2013年3月23--7月20日期间，对水稻田进行临界氮测定试验，氮素浓度处理依次为N1（0kg/hm)，
222222N（N（N（N（N（N（260kg/hm)，395kg/hm)，4130kg/hm)，5165kg/hm)，6200kg/hm)，7235kg/hm)，
2242N8（270kg/hm)。重复三次，小区面积20m，完全随机组合排列，移栽密度30×10穴/hm。
通过测定试验区域内水稻样品干物质量，以计算水稻单株氮素累积量，得到了水稻临界氮浓度稀释曲线模型。基于临界氮浓度稀释曲线模型和水稻生长曲线模型，
经分析得到以下几点有价值的结论：
1、不同施氮水平下水稻地上部分生物量、氮素累积量随生育进程的动态变化均表现为慢、快、慢三个阶段，符合S生长曲线，可用Logistic方程模拟，氮素水平不改变其动态累积曲线形式，但对其参数有较大影响。试验氮素浓度处理为165kg/hm2水平的各特征参数最接近临界值，其生长曲线的快速累积期起始日和最大速率的出现日早，生长速率最大，稻米产量最高。当施氮量过高时，虽然可获得较高的生物量和氮素累积量体内氮累积过，但由于营养多，营养生长旺盛，干物质与氮素向生殖部分转移量少，稻穗所占比例下降，稻米产量降低。
2、样本水稻氮素累积的快速增长起始日较干物质累积早，说明水稻氮素累积是干物质累积的前提。
3、随着生育进程的推进，水稻氮素累积利用率动态变化也表现为慢、快、慢三个阶段，基本符合S型曲线，存在快速增长阶段，但并非与施氮量呈正比;水稻氮素瞬时利用率的动态变化则呈现为慢、快、最大和慢4个阶段，在瞬时值最高时段内施氮宜于提高氮素吸收量。氮素累积利用率和瞬时利用率分别以200kg/hm2, 165kg/hm2氮素水平最高，且两个氮素水平的氮素累积利用率无明显差别。
4、水稻地上部分氮浓度随生物量的增长呈现稀释过程，二者间的关系符合Greenwood等人的假说:N =aW-b (其中N(%)为临界氮浓度，W(kg/hm2 )为地上最大生物量，a, b为参数).根据Justes提出的临界氮浓度稀释模型确定方法，
水稻临界氮浓度稀释模型为：
N=2.7W-0.31
Greenwood等人的假说：
C3 作物： N=4.8W-0 .34
对比假说与试验结果的参数b值基本相同，表明生态条件对水稻临界氮浓度稀释曲线的斜率影响较小，即模型存在较好的稳定性；参数a存在明显差异，则表明不同生态区域有其特定的临界氮稀释曲线。 2
关键词：水稻；生物量；氮累积；临界氮浓度；模型
Determination and analysis of rice luliangyou 996
critical nitrogen dilution curve
Student: Yi Qile
Tutor: Liu Xianghua
(College of biological science and technology,
Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China) Abstract: In this experiment, rice luliangyou 996 was cultivated in Hunan Agricultural University(Changsha) test base from march 23, 2013 to July 20th, the nitrogen treatments were N1 (0kg/hm2), N2(60kg/hm2), N3 (95kg/hm2), N4(130kg/hm2), N5 (165kg/hm2), N6 (200kg/hm2),N7 (235kg/hm2),N8 (270kg/hm2), repeat three times, district area of was 20m2, completely random block design, transplanting density was 30 ×104 /hm2. By measuring the dry weight of rice shoot, calculating the rice plant nitrogen accumulation, the dilution curve of rice critical nitrogen was deteermined, and the following conclusions were obtained:
1 The rice biomass and nitrogen accumulation with rice plant growth progress under different nitrogen levels on were slow, fast, slow, showing S growth curve, it could be simulated by Logistic equation, the nitrogen level did not not change the shape of the accumulation curve, but its parameters differed a lot. The nitrogen treatment of 165kg/hm2 level was close to the critical value, the rapid accumulation period start early, and the maximum rate of emergence also began early, it got the highest yield. When the nitrogen treatment of rice was high, although higher biomass and nitrogen accumulation could be obtained, because the shoot nitrogen accumulation is overdue, and vegetative vigorous growth, dry matter and nitrogen transport to the reproductive organ was low, thus rice yield decreased. 2 The date of rice nitrogen rapid accumulation was earlier than the date of dry matter accumulation, hence the nitrogen accumulation is the prerequsite of dry matter accumulation.
3 As the development of rice, nitrogen accumulation and utilization dynamic changes also showed slow, fast, slow three stage, basically conforms to the S curve, there is a rapid growth stage, but not proportional to the nitrogen application rate, the dynamic change of nitrogen in rice instantaneous utilization presents a slow, fast, and slow stage. At the instantaneous maximum stage, it was better for increasing nitrogen uptake. Accumulation of nitrogen utilization rate and the instantaneous utilization rate were 200kg/hm2, 165kg/hm2 respectively, there was no obvious difference in nitrogen levels of cumulative utilization rate in these two nitrogen levels.
4.Rice aboveground nitrogen concentration comply with the dilution process, the relationship between the nitrogen concentration (N) and shoot dry weight comply with Greenwood's hypothesis: N =a W-b (where N (%) for the critical nitrogen concentration, W.(kg/hm2) is the shoot biomass, a, b were parameters). According to the critical nitrogen concentration determination method dilution model proposed by Justes, based on our research results, the rice luliangyou 996 critical nitrogen concentration dilution model was:
N=2.7W-0.31
The hypothesis proposed by Greenwood for C3 Crop was :
N=4.8W-0.34
Comparing the parameters of hypothesis and test results, “b” value was basically the same, shows
that the ecological conditions on rice nitrogen concentration dilution curve of the critical feed rate was less affected, the model has good stability. The parameters of “a” were different in different ecological regions showed that the critical nitrogen specific dilution curve wss a little bit different for this cultivar.
Keywords: rice; biomass; nitrogen accumulation; critical nitrogen concentration;model
1 前言
氮元素是作物生长所必需的营养元素之一，当前世界水稻种植国在水稻施肥方面仍以氮肥为主[1]。水稻产量的大幅度提高也是以氮素的高投入为基础。过量施氮不仅增产效果甚微，而且给环境造成负效应[1-4]。目前我国水稻氮素利用率较低，导致稻米生产成本增加、资源浪费，已成为水稻生产可持续发展的关键制约因素之一。氮素合理运筹可在提高产量和稻米品质的同时，提高作物的氮素利用率，减少因过量施氮所造成的环境污染。适时定量施肥已成为现代农业所关注的热点问题，而对作物施氮量的准确预测是以作物生长需氮量信息为基础。研究表明[5]，作物生长发育过程中，地上生物量的氮浓度存在一个临界值，在作物生长不受氮素制约、地上生物量氮浓度值达到临界氮浓度且生物量达到最大累积时的施氮量为最适宜氮素水平。由于超级水稻具有极强的可塑性，在其生长发育过程中是否存在临界氮浓度稀释曲线，临界氮浓度稀释曲线模型在不同生态区间的通用性等问题的研究尚处于空白。
为此，关于在大田条件下通过作物生长对氮吸收进行调控的问题至今是学术界讨论的热点，超级水稻临界需氮量模型属于水稻科学前沿问题，基于水稻氮素水平试验，开展该领域研究，弄清水稻临界氮浓度稀释模型建立提供理论基础，为水稻生产中的氮肥运筹提供科学依据。
1.1立论背景
传统作物适宜施氮量的确定是以收获时获得最高产量为标准，这种方法是假定作物整个生长期的氮需求量为恒定，而且在各生长阶段氮供应与需求的偏差对其生长无影响，该假设显然不成立。作物适宜氮需求量是根据一定环境条件下某一时期内作物生物量增长速率达到最大时的氮吸收量确定的[5]，作物需氮量的预测是在氮肥供应充足且作物氮浓度值在临界水平上时，作物生物量增长速率达到潜在生长速率条件下进行的。
作物生物量对施氮量的响应可以用多种模型表示，其中二次方程和指数模型使用较多[6-l6]，虽然选择哪种模型受作物种类和氮素水平等因素的影响。但作物生物量的增长速率从低施肥到高施肥均表现为:慢、快、最大和慢4个阶段的变化形式，作物生物量随生育进程表现为S型曲线，而且随着生育进程的推移，地上生物量氮浓度值也在不断变化[17]，从而导致氮需求量亦随生育期呈s型变化。因此，在作物的每个生长阶段均有一个独特的氮需求值，这一需求值可使作物在该生育阶段内生长速率达到最大，且氮浓度值在临界水平上。
由于作物生物量的累积速率在不同生育阶段存在差异，作物对氮素的需求量亦随着生长发育进程而变化，每个生长阶段均存在一个适宜的需氮量使其生长速率达到最大，而传统施氮量的确定可能或者低估了作物在最快生长阶段内的瞬时需氮量，或者过高估计了作物生长速率较慢阶段对氮的需求量。
作物生长早期和晚期生长速率较慢，对于前者主要归因于：(l)正在进行分裂细胞的数量相对较少；(2)因苗期叶面积指数低而使光截获量和光合作用能力降
低；(3)大量光合吸收的能量转移到根部。对于后者，由于叶片的相互遮阴和衰老，光合能力下降，从而导致生长速率的降低[18]。此2个阶段内，在无氮亏缺条件下，其氮吸收量可能超过需求量，导致氮素在作物体内累积过多。因此，从理论上讲，除了最快生长阶段外，传统的适宜施氮量有时会导致过多的氮吸收累积。与传统的施氮量相比，在作物生长过程中，根据不同生长阶段对氮的需求量而供给适宜的氮素，既可获得潜在的最大生长量，又能减少不必要的资源浪费并保护环境。
1.2氮素水平对作物生物量积影响的研究进展
为了能够定量的研究水稻生物量累积的动态变化，通常采用 Logistic生长曲线对其进行拟合，将生物量的增长过程分为缓慢、快速和缓慢三个阶段，并获得相应的关键时期和累吸收速度等参数，通过解读这些参数能够为氮素调控提供参考。有关生物量、氮吸收累积及其动态模型的研究针对其他作物已开展较多，不同器官生物量动态累积的特征参数协调，将有利于最大生物量的累积和最高产量的形成[19-31]。关于氮素对小麦、玉米、水稻、大豆等作物研究表明[18-22]，作物生物量累积的动态变化对氮素反应较为敏感，氮素水平对其S曲线的基本形态影响较小，对增长速率等参数影响较大。关于不同氮素水平下水稻生物量动态累积各项特征参数的系统研究以及依据相关特征参数进行施氮量调控的研究迄今不多见。
1.3作物临界氮浓度与稀释曲线的研究进展
在过去的20多年里，国际上十分重视作物生长与氮营养状况的研究，氮浓度在营养生长阶段随生物量的增加而下降，在生殖生长阶段也表现为相同的变化趋势。作物氮浓度渐进性地降低主要是由作物不同器官比例的变化所致。依据含氮量高低的不同，可将作物植株分为两大部分，一部分与新陈代射有关，由于新陈代谢部分与光合作用等代谢活动有关，因而被认为是有生理作用的器官，由叶和根组成，这部分组织的含氮量较高；另一部分是作物的结构部分，由茎、柄和营养储存器官组成，其含氮量较低。在作物生长过程中，即使氮供应充足，由于茎杆部分的比例逐渐增大，导致植株氮浓度值表现为下趋势。作物地上部分氮吸收累积与生物量间存在异速生长关系, Lemaire 等证实了这种异速生长关系的稳定性，由此他们提出了可以通过生长速率来控制氮吸收速率，这一结论被相关的研究结果所证实。而对地下部根系的氮吸收速率研究发现，其氮吸收速率受外界环境中氮浓度的变化影响较小，再次表明Lemaire等学者研究结论的可靠性。 按照以上研究结果，Lemaire和Salette于1984年提出“临界氮浓度”这一概念，将作物地上生物量的临界氮浓度定义为作物达到最大生长量所需要的最低氮浓度在作物整个生长发育阶段的任何时间均存在一个临界氮浓度值。作物地上部的含氮量与地上总生物量间可用幂函数方程表示:
N=aW-b (1-1) 式中N(%)为地上生物量的含氮百分比，W (kg/hm2)代表地上总生物量，a、
b为系数。由方程(1-1)确定的曲线分为3种类型:在临界曲线以下，作物生长受到氮制约，位于临界曲线以上，作物生长不受氮的限制，只有临界曲线上的氮浓度最为适宜。
基于模型(1-1) Greenwood等于1990年提出了关于C3，C4植物临界氮浓度与地上生物量间的通用定量模型，但所建模型实际上是在植物生长不受氮素制约的试验条件下确立的，供试C3植物有酥油草、紫花首楷、马铃薯、小麦、油菜、卷心菜、豆类，C4植物包括高粱、玉米等。事实上以上两模型是在作物生长不受氮素制约条件下的平均曲线模型，而真正的临界氮稀释曲线应该低于它们。在大量研究基础上，Lemaire和Gastal对Greenwood的模型系数进行修正，得到以下定量模型:
C3 作物: N=4.8W-0 .34 (1-2) C3 作物: N=3.6W-0 .34 (1-3) 模型(1-2), (1-3)表明，在吸收相同量氮素的条件下，C4植物的生物量累积较C3植物多25%，但所有作物的临界氮稀释曲线斜率相同。然而，不同的植物由于其生长发育期、植株生长形态和生理生态特征各不相同，氮稀释曲线也应有所不同，有关学者建立了对牧草、马铃薯、油菜、玉米和卷心菜的氮稀释曲线模型，且这些模型参数均存稳定性。
另外有研究表明，在作物生长早期，由于植株间对光照无竞争现象，临界曲线斜率参数b值下降不明显，并维持在较低的水平上认为在作物生长早期，氮浓度值因稀释现象较轻而维持不变，但不同作物间生长初期的氮浓度值不同，其中牧草和小麦的值分别为4.8%和4.4%。但Justes的研究表明，尽管小麦苗期的自 我遮荫现象己经存在，生物量在1.5 Mg/hm2时仍可维持这一恒定的氮浓度值。 综上所述，临界氮浓度的存在和稳定性使作物最大生长量条件下氮吸收的模拟和预测越来越成为可能，使作物需氮量的预测和氮营养状况的诊断亦成为可能。有人己经尝试将氮临界稀释曲线用于确定作物氮需求量、计算氮营养指数和用于包含氮对作物生长、发育和产量品质形成模型中，临界氮浓度还被用于诊断作物是否有氮亏缺现象。
上述研究所得到的模型形式与Greenwood等提出的假设一致，但参数不同。但针对水稻氮浓度稀释曲线模型的研究至今仍为空白。由于超级水稻属于转基因或杂交作物，其在生长发育过程中是否亦存在一临界氮浓度稀释曲线?若存在，其参数的系统变化如何?这些问题均有待于研究、解决。
1.4本研究的目的和意义
纵观国内外氮素对作物生长发育、氮吸收、适宜施氮量研究的研究较多。由于超级稻具有不同于传统稻的生长性状，对水稻的研究多局限于某一生育阶段或几个关键生育期，系统、定量地研究水稻生物量累积还没见报道。水稻临界氮浓度稀释曲线模型的确立是基于地上生物量、氮累积的动态监测，国内外在该领域的研究还较少，因此有必要对此进行研究。基于临界氮浓度稀释模型将为生产中水稻的合理氮肥运筹提供依据。
本研究的技术路线为:首先是在湖南农业大学水稻区进行大田氮素水平试验，水稻移栽后定期进行田间取样，并测定其干物重和含氮量。从而为水稻田的精确施肥提供具有合理、有生理基础的理论依据。
本文拟以前人研究为理论基础，主要开展以下两方面研究:(1)基于湖南地区生态区大田施氮水平试验，对水稻临界氮特征进行研究，量化氮素水平与水稻生物量、氮素累积的关系，建立其临界氮模型，(2)依据Justes的临界氮浓度稀释曲线的确定方法，建立不同氮素水平下水稻临界氮浓度稀释曲线模型，验证Greenwood关于临界氮浓度稀释曲线模型的假设。
2 材料与方法
2.1 试验材料
试验材料为超级稻品种陆两优996
2.2 试验设计
试验分8个氮素水平N1（0kg/hm2)，N2（60kg/hm2)，N3（95kg/hm2)，N4（130kg/hm2)，N5（165kg/hm2)，N6（200kg/hm2)，N7（235kg/hm2)，N8（270kg/hm2)。重复三次，小区面积20m2，完全随机组合排列，移栽密度30×104穴/hm2。氮肥分四次施用，其中基肥占总氮量50%，在插秧第一天施用；分蘖肥占总氮量20%，在插秧后10施用；促花肥占总氮量20%,在穗分化初期施用；保花肥占10%，在倒1-2叶期施用。
磷肥（P2O5）用量为90kg/hm2，磷肥作基肥1次施用。钾肥（K2O)用量为180kg/hm2，分基肥（50%）和保花肥（50%）两次施用。3月23播种，4月18日移栽，7月20日收割。
2.3 测定项目
2.3.1 干物质测定
试验于移栽后15、30、45、60、75、90天取样，每小区取3兜，测定地上部分干重。再在80℃下烘干48小时以上烘至恒重，称取干重，称重后的样品用于氮的测定。
2.3.2 氮的测定
用称量过干物质重的待测样品，随机取样约30%的植株样品粉碎，取粉碎后的植株样品0.5克，测定氮的含量。氮素测定使用凯氏滴定法。
2.3.3 成熟期产量测定
在成熟期，每个小区排除边行效应后选6m2收割作为测产区，采用人工脱粒，晒干风选后称取风干重，然后用烘干法测定样品的水分含量，根据水分含量计算稻谷的干重，然后返回14%的吸湿水以计算稻谷的产量。
3结果与分析
3.1 数据处理
采用Excel2003进行数据处理
3.2 实验水稻移栽后地上部干重变化情况
图1 实验水稻移栽后地上部干重变化情况
Fig l After the experiment of rice transplanting aboveground dry weight changes
根据图1得到不同施氮水平下水稻地上部分生物量、氮素累积量随生育进程的动态变化均表现为慢、快、慢三个阶段，符合S生长曲线，可用Logistic方程模拟，氮素水平不改变其动态累积曲线形式，但对其参数有较大影响。N8最高N1最低，N8N7N6N5的曲线相互靠近，未呈现明显差别，由N1到N5的五条曲线存在明显差异。试验各施氮水平在30天前无明显差异，且成长缓慢，30到75天期间样品差异变化明显，且生长加速，75天后水稻的生物量增量又一次放缓。
3.3 不同施氮处理下水稻产量分析
图2 不同施氮处理下水稻产量分析
Fig 2 Analysis of rice yield under the different nitrogen treatment
根据图2表明五号处理的产量明显高于其他七种处理，并且一号处理最低，对于各产量表现一到五表现上升趋势，五到八呈现下降趋势。在对单个数据方差分析发现一号处理产量最低，五号处理的产量最高，且显著高于其他处理。
3.4 临界氮的计算
临界氮的计算
5
4
3
2
1
0510
地上部干重(t/ha)15地上部N浓度(%)
图3 临界氮的计算
Fig 3 Calculation of the critical nitrogen
根据图3分析各处理的氮与地上部干重呈现稀释曲线，并且各曲线都分布于由N1和N8所组成的虚线内，且N1在标准曲线的内侧，N8在标准曲线的外侧，N5几乎位于标准曲线上。
4 讨论与结论
4.1氮素水平对水稻氮浓度的效应及其临界氮浓度模型
4.1.1水稻临界氮浓度模型分析
水稻地上部分氮浓度随生物量的增长为一稀释过程，二者间的关系符合Greenwood等人的假说:N =aW-b (其中N(%)为临界氮浓度，W(kg/hm2 )为地上最大生物量，a、b为参数).
根据Justes提出的临界氮浓度稀释模型确定方法，
水稻临界氮浓度稀释模型为：
N=2.7W-0.31
Greenwood等人的假说：
C4 作物： N=3.6W-0 .34
对比假说与试验结果的参数b值基本相同，表明生态条件对水稻临界氮浓度稀释曲线的斜率影响较小，即模型存在较好的稳定性。参数a存在明显差异，则表明不同生态区域有其特定的临界氮稀释曲线。
氮素水平对水稻生物量、产量和氮浓度值均有显著影响，过多施肥前两者均无增加现象，但氮浓度值呈上升趋势，表明水稻生长有一临界需氮量。
已有的研究表明作物在生长过程中体内氮浓度与其生物量的关系符合幂函数关系，继1990年Greenwood, Lemaire和Gastal等[23,30]提出关于C3、C4植物的临界氮浓度通用模型，许多学者在这方面进行了不断深入的研究，尽管所得模型形式与Greenwood等提出的模型一致，但参数不同。本研究得到的单位面积水稻田地上生物量累积量与其临界氮浓度值间的关系模型形式符合Greenwood等的假设，试验对应临界氮浓度稀释曲线的参数b相接近(为0.31)，但参数a存在一定差异，这与上述临界氮浓度稀释曲线模型参数值在不同生态区域条件下均一致的结论存在一定差异。
4.1.2临界氮累积模型在氮素运筹中的应用
传统的水稻田最佳施肥量的确定是以收获时的最高产量为依据，而对氮素在生长生育阶段的贡献并不清楚，通常将不同阶段的需氮量视为相同，并由此确定不同阶段的施肥量，而水稻植株整个生长过程中对氮素的需求量存在阶段性差别，由此，传统施肥量的确定对于快速生长阶段氮素需求量的估计可能低于实际需求，而对缓慢生长阶段的需肥量的估计则可能高于实际值。根据模型的计算结
果，在临界氮浓度条件下，施氮量为165kg/hm2 左右时，即可以得到接近最大的干物质生成量，有可以施用最低氮素水平的氮肥。
4.2结论
氮素是水稻生物量和产量增长的主要制约因素，水稻移栽后地上生物量的氮浓度随施氮量的增加而增加，随生育进程的延后而降低，而高氮素水平下生物量和产量无增加甚至降低，表明水稻存在临界需氮量。临界氮累积需求量是由达到地上最大生物量累积所需要的氮吸收速率决定的，水稻中氮素累积过低或过高均不利于生物量的累积。尽管不同生态区域间水稻生长的环境条件、临界氮浓度值、临界氮吸收速率、临界氮累积需求量均存在一定差异，但参数b基本相同，表明不同物种但相同光合方式的植物（如C3植物）表现出同的临界氮曲线的稀释度相同，只是a值有一定的差异。
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致 谢
本论文是在刘向华老师的悉心指导和热情关怀下完成的，刘向华教授严谨的治学态度和科学的工作方法给了我极大的帮助和影响，在此衷心感谢两年来刘向华老师对我的关心和指导。
吴小玲老师悉心指导我们完成了实验室的测定工作，在学习上和生活上都给予我很大的关心和帮助，在此向吴小玲老师表示衷心的感谢。
梁运珊教授对于我的科研工作和论文都提出了许多的宝贵意见，在此表示衷心的感谢。
在实验室工作及撰写论文期间，张竞元、冯成利等同学对我论文的分析部分书写工作给予了热情帮助，在此向他们表达我的感激之情。
另外也感谢我的父母，他们的理解和支持使我能够在学校专心完成我的学业。
湖南农业大学
全日制普通本科生毕业论文(设计)
水稻陆两优996的临界氮稀释曲线测定与分析
Determination and analysis of rice luliangyou 996
critical nitrogen dilution curve
学生姓名：衣启乐
学 号：[1**********]5
年级专业及班级：2010级生态学（1）班
指导老师及职称：刘向华 副教授
学 院：生物科学技术学院
湖南·长沙
提交日期：2014年 5 月
目 录
摘 要：..................................................................................................................... - 2 - 关键词：................................................................................................................... - 2 - 1 前言..................................................................................................................... - 5 -
1.1立论背景............................................................................................................. - 5 -
1.2氮素水平对作物生物量积影响的研究进展..................................................... - 6 -
1.3作物临界氮浓度与稀释曲线的研究进展......................................................... - 6 -
1.4本研究的目的和意义......................................................................................... - 7 - 2 材料与方法......................................................................................................... - 8 -
2.1 试验材料............................................................................................................ - 8 -
2.2 试验设计............................................................................................................ - 8 -
2.3 测定项目.......................................................................................................... - 8 -
2.3.1 干物质测定................................................................................................... - 8 -
2.3.2 氮的测定......................................................................................................... - 8 -
2.3.3 成熟期产量测定........................................................................................... - 9 - 3结果与分析............................................................................................................ - 9 -
3.1 数据处理.......................................................................................................... - 9 -
3.2 实验水稻移栽后地上部干重变化情况............................................................ - 9 -
3.3 不同施氮处理下水稻产量分析...................................................................... - 10 -
3.4 临界氮的计算.................................................................................................. - 10 - 4 讨论与结论......................................................................................................... - 11 -
4.1氮素水平对水稻氮浓度的效应及其临界氮浓度模型................................... - 11 -
4.1.1水稻临界氮浓度模型分析............................................................................ - 11 -
4.1.2临界氮累积模型在氮素运筹中的应用........................................................ - 11 -
4.2结论................................................................................................................... - 12 - 参考文献................................................................................................................. - 12 - 致 谢..................................................................................................................... - 15 -
水稻陆两优996的临界氮稀释曲线测定与分析
学 生：衣启乐
指导老师：刘向华
(湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128)
摘 要：本实验选择水稻陆两优996在湖南农业大学（长沙）试验基地进行，2013年3月23--7月20日期间，对水稻田进行临界氮测定试验，氮素浓度处理依次为N1（0kg/hm)，
222222N（N（N（N（N（N（260kg/hm)，395kg/hm)，4130kg/hm)，5165kg/hm)，6200kg/hm)，7235kg/hm)，
2242N8（270kg/hm)。重复三次，小区面积20m，完全随机组合排列，移栽密度30×10穴/hm。
通过测定试验区域内水稻样品干物质量，以计算水稻单株氮素累积量，得到了水稻临界氮浓度稀释曲线模型。基于临界氮浓度稀释曲线模型和水稻生长曲线模型，
经分析得到以下几点有价值的结论：
1、不同施氮水平下水稻地上部分生物量、氮素累积量随生育进程的动态变化均表现为慢、快、慢三个阶段，符合S生长曲线，可用Logistic方程模拟，氮素水平不改变其动态累积曲线形式，但对其参数有较大影响。试验氮素浓度处理为165kg/hm2水平的各特征参数最接近临界值，其生长曲线的快速累积期起始日和最大速率的出现日早，生长速率最大，稻米产量最高。当施氮量过高时，虽然可获得较高的生物量和氮素累积量体内氮累积过，但由于营养多，营养生长旺盛，干物质与氮素向生殖部分转移量少，稻穗所占比例下降，稻米产量降低。
2、样本水稻氮素累积的快速增长起始日较干物质累积早，说明水稻氮素累积是干物质累积的前提。
3、随着生育进程的推进，水稻氮素累积利用率动态变化也表现为慢、快、慢三个阶段，基本符合S型曲线，存在快速增长阶段，但并非与施氮量呈正比;水稻氮素瞬时利用率的动态变化则呈现为慢、快、最大和慢4个阶段，在瞬时值最高时段内施氮宜于提高氮素吸收量。氮素累积利用率和瞬时利用率分别以200kg/hm2, 165kg/hm2氮素水平最高，且两个氮素水平的氮素累积利用率无明显差别。
4、水稻地上部分氮浓度随生物量的增长呈现稀释过程，二者间的关系符合Greenwood等人的假说:N =aW-b (其中N(%)为临界氮浓度，W(kg/hm2 )为地上最大生物量，a, b为参数).根据Justes提出的临界氮浓度稀释模型确定方法，
水稻临界氮浓度稀释模型为：
N=2.7W-0.31
Greenwood等人的假说：
C3 作物： N=4.8W-0 .34
对比假说与试验结果的参数b值基本相同，表明生态条件对水稻临界氮浓度稀释曲线的斜率影响较小，即模型存在较好的稳定性；参数a存在明显差异，则表明不同生态区域有其特定的临界氮稀释曲线。 2
关键词：水稻；生物量；氮累积；临界氮浓度；模型
Determination and analysis of rice luliangyou 996
critical nitrogen dilution curve
Student: Yi Qile
Tutor: Liu Xianghua
(College of biological science and technology,
Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China) Abstract: In this experiment, rice luliangyou 996 was cultivated in Hunan Agricultural University(Changsha) test base from march 23, 2013 to July 20th, the nitrogen treatments were N1 (0kg/hm2), N2(60kg/hm2), N3 (95kg/hm2), N4(130kg/hm2), N5 (165kg/hm2), N6 (200kg/hm2),N7 (235kg/hm2),N8 (270kg/hm2), repeat three times, district area of was 20m2, completely random block design, transplanting density was 30 ×104 /hm2. By measuring the dry weight of rice shoot, calculating the rice plant nitrogen accumulation, the dilution curve of rice critical nitrogen was deteermined, and the following conclusions were obtained:
1 The rice biomass and nitrogen accumulation with rice plant growth progress under different nitrogen levels on were slow, fast, slow, showing S growth curve, it could be simulated by Logistic equation, the nitrogen level did not not change the shape of the accumulation curve, but its parameters differed a lot. The nitrogen treatment of 165kg/hm2 level was close to the critical value, the rapid accumulation period start early, and the maximum rate of emergence also began early, it got the highest yield. When the nitrogen treatment of rice was high, although higher biomass and nitrogen accumulation could be obtained, because the shoot nitrogen accumulation is overdue, and vegetative vigorous growth, dry matter and nitrogen transport to the reproductive organ was low, thus rice yield decreased. 2 The date of rice nitrogen rapid accumulation was earlier than the date of dry matter accumulation, hence the nitrogen accumulation is the prerequsite of dry matter accumulation.
3 As the development of rice, nitrogen accumulation and utilization dynamic changes also showed slow, fast, slow three stage, basically conforms to the S curve, there is a rapid growth stage, but not proportional to the nitrogen application rate, the dynamic change of nitrogen in rice instantaneous utilization presents a slow, fast, and slow stage. At the instantaneous maximum stage, it was better for increasing nitrogen uptake. Accumulation of nitrogen utilization rate and the instantaneous utilization rate were 200kg/hm2, 165kg/hm2 respectively, there was no obvious difference in nitrogen levels of cumulative utilization rate in these two nitrogen levels.
4.Rice aboveground nitrogen concentration comply with the dilution process, the relationship between the nitrogen concentration (N) and shoot dry weight comply with Greenwood's hypothesis: N =a W-b (where N (%) for the critical nitrogen concentration, W.(kg/hm2) is the shoot biomass, a, b were parameters). According to the critical nitrogen concentration determination method dilution model proposed by Justes, based on our research results, the rice luliangyou 996 critical nitrogen concentration dilution model was:
N=2.7W-0.31
The hypothesis proposed by Greenwood for C3 Crop was :
N=4.8W-0.34
Comparing the parameters of hypothesis and test results, “b” value was basically the same, shows
that the ecological conditions on rice nitrogen concentration dilution curve of the critical feed rate was less affected, the model has good stability. The parameters of “a” were different in different ecological regions showed that the critical nitrogen specific dilution curve wss a little bit different for this cultivar.
Keywords: rice; biomass; nitrogen accumulation; critical nitrogen concentration;model
1 前言
氮元素是作物生长所必需的营养元素之一，当前世界水稻种植国在水稻施肥方面仍以氮肥为主[1]。水稻产量的大幅度提高也是以氮素的高投入为基础。过量施氮不仅增产效果甚微，而且给环境造成负效应[1-4]。目前我国水稻氮素利用率较低，导致稻米生产成本增加、资源浪费，已成为水稻生产可持续发展的关键制约因素之一。氮素合理运筹可在提高产量和稻米品质的同时，提高作物的氮素利用率，减少因过量施氮所造成的环境污染。适时定量施肥已成为现代农业所关注的热点问题，而对作物施氮量的准确预测是以作物生长需氮量信息为基础。研究表明[5]，作物生长发育过程中，地上生物量的氮浓度存在一个临界值，在作物生长不受氮素制约、地上生物量氮浓度值达到临界氮浓度且生物量达到最大累积时的施氮量为最适宜氮素水平。由于超级水稻具有极强的可塑性，在其生长发育过程中是否存在临界氮浓度稀释曲线，临界氮浓度稀释曲线模型在不同生态区间的通用性等问题的研究尚处于空白。
为此，关于在大田条件下通过作物生长对氮吸收进行调控的问题至今是学术界讨论的热点，超级水稻临界需氮量模型属于水稻科学前沿问题，基于水稻氮素水平试验，开展该领域研究，弄清水稻临界氮浓度稀释模型建立提供理论基础，为水稻生产中的氮肥运筹提供科学依据。
1.1立论背景
传统作物适宜施氮量的确定是以收获时获得最高产量为标准，这种方法是假定作物整个生长期的氮需求量为恒定，而且在各生长阶段氮供应与需求的偏差对其生长无影响，该假设显然不成立。作物适宜氮需求量是根据一定环境条件下某一时期内作物生物量增长速率达到最大时的氮吸收量确定的[5]，作物需氮量的预测是在氮肥供应充足且作物氮浓度值在临界水平上时，作物生物量增长速率达到潜在生长速率条件下进行的。
作物生物量对施氮量的响应可以用多种模型表示，其中二次方程和指数模型使用较多[6-l6]，虽然选择哪种模型受作物种类和氮素水平等因素的影响。但作物生物量的增长速率从低施肥到高施肥均表现为:慢、快、最大和慢4个阶段的变化形式，作物生物量随生育进程表现为S型曲线，而且随着生育进程的推移，地上生物量氮浓度值也在不断变化[17]，从而导致氮需求量亦随生育期呈s型变化。因此，在作物的每个生长阶段均有一个独特的氮需求值，这一需求值可使作物在该生育阶段内生长速率达到最大，且氮浓度值在临界水平上。
由于作物生物量的累积速率在不同生育阶段存在差异，作物对氮素的需求量亦随着生长发育进程而变化，每个生长阶段均存在一个适宜的需氮量使其生长速率达到最大，而传统施氮量的确定可能或者低估了作物在最快生长阶段内的瞬时需氮量，或者过高估计了作物生长速率较慢阶段对氮的需求量。
作物生长早期和晚期生长速率较慢，对于前者主要归因于：(l)正在进行分裂细胞的数量相对较少；(2)因苗期叶面积指数低而使光截获量和光合作用能力降
低；(3)大量光合吸收的能量转移到根部。对于后者，由于叶片的相互遮阴和衰老，光合能力下降，从而导致生长速率的降低[18]。此2个阶段内，在无氮亏缺条件下，其氮吸收量可能超过需求量，导致氮素在作物体内累积过多。因此，从理论上讲，除了最快生长阶段外，传统的适宜施氮量有时会导致过多的氮吸收累积。与传统的施氮量相比，在作物生长过程中，根据不同生长阶段对氮的需求量而供给适宜的氮素，既可获得潜在的最大生长量，又能减少不必要的资源浪费并保护环境。
1.2氮素水平对作物生物量积影响的研究进展
为了能够定量的研究水稻生物量累积的动态变化，通常采用 Logistic生长曲线对其进行拟合，将生物量的增长过程分为缓慢、快速和缓慢三个阶段，并获得相应的关键时期和累吸收速度等参数，通过解读这些参数能够为氮素调控提供参考。有关生物量、氮吸收累积及其动态模型的研究针对其他作物已开展较多，不同器官生物量动态累积的特征参数协调，将有利于最大生物量的累积和最高产量的形成[19-31]。关于氮素对小麦、玉米、水稻、大豆等作物研究表明[18-22]，作物生物量累积的动态变化对氮素反应较为敏感，氮素水平对其S曲线的基本形态影响较小，对增长速率等参数影响较大。关于不同氮素水平下水稻生物量动态累积各项特征参数的系统研究以及依据相关特征参数进行施氮量调控的研究迄今不多见。
1.3作物临界氮浓度与稀释曲线的研究进展
在过去的20多年里，国际上十分重视作物生长与氮营养状况的研究，氮浓度在营养生长阶段随生物量的增加而下降，在生殖生长阶段也表现为相同的变化趋势。作物氮浓度渐进性地降低主要是由作物不同器官比例的变化所致。依据含氮量高低的不同，可将作物植株分为两大部分，一部分与新陈代射有关，由于新陈代谢部分与光合作用等代谢活动有关，因而被认为是有生理作用的器官，由叶和根组成，这部分组织的含氮量较高；另一部分是作物的结构部分，由茎、柄和营养储存器官组成，其含氮量较低。在作物生长过程中，即使氮供应充足，由于茎杆部分的比例逐渐增大，导致植株氮浓度值表现为下趋势。作物地上部分氮吸收累积与生物量间存在异速生长关系, Lemaire 等证实了这种异速生长关系的稳定性，由此他们提出了可以通过生长速率来控制氮吸收速率，这一结论被相关的研究结果所证实。而对地下部根系的氮吸收速率研究发现，其氮吸收速率受外界环境中氮浓度的变化影响较小，再次表明Lemaire等学者研究结论的可靠性。 按照以上研究结果，Lemaire和Salette于1984年提出“临界氮浓度”这一概念，将作物地上生物量的临界氮浓度定义为作物达到最大生长量所需要的最低氮浓度在作物整个生长发育阶段的任何时间均存在一个临界氮浓度值。作物地上部的含氮量与地上总生物量间可用幂函数方程表示:
N=aW-b (1-1) 式中N(%)为地上生物量的含氮百分比，W (kg/hm2)代表地上总生物量，a、
b为系数。由方程(1-1)确定的曲线分为3种类型:在临界曲线以下，作物生长受到氮制约，位于临界曲线以上，作物生长不受氮的限制，只有临界曲线上的氮浓度最为适宜。
基于模型(1-1) Greenwood等于1990年提出了关于C3，C4植物临界氮浓度与地上生物量间的通用定量模型，但所建模型实际上是在植物生长不受氮素制约的试验条件下确立的，供试C3植物有酥油草、紫花首楷、马铃薯、小麦、油菜、卷心菜、豆类，C4植物包括高粱、玉米等。事实上以上两模型是在作物生长不受氮素制约条件下的平均曲线模型，而真正的临界氮稀释曲线应该低于它们。在大量研究基础上，Lemaire和Gastal对Greenwood的模型系数进行修正，得到以下定量模型:
C3 作物: N=4.8W-0 .34 (1-2) C3 作物: N=3.6W-0 .34 (1-3) 模型(1-2), (1-3)表明，在吸收相同量氮素的条件下，C4植物的生物量累积较C3植物多25%，但所有作物的临界氮稀释曲线斜率相同。然而，不同的植物由于其生长发育期、植株生长形态和生理生态特征各不相同，氮稀释曲线也应有所不同，有关学者建立了对牧草、马铃薯、油菜、玉米和卷心菜的氮稀释曲线模型，且这些模型参数均存稳定性。
另外有研究表明，在作物生长早期，由于植株间对光照无竞争现象，临界曲线斜率参数b值下降不明显，并维持在较低的水平上认为在作物生长早期，氮浓度值因稀释现象较轻而维持不变，但不同作物间生长初期的氮浓度值不同，其中牧草和小麦的值分别为4.8%和4.4%。但Justes的研究表明，尽管小麦苗期的自 我遮荫现象己经存在，生物量在1.5 Mg/hm2时仍可维持这一恒定的氮浓度值。 综上所述，临界氮浓度的存在和稳定性使作物最大生长量条件下氮吸收的模拟和预测越来越成为可能，使作物需氮量的预测和氮营养状况的诊断亦成为可能。有人己经尝试将氮临界稀释曲线用于确定作物氮需求量、计算氮营养指数和用于包含氮对作物生长、发育和产量品质形成模型中，临界氮浓度还被用于诊断作物是否有氮亏缺现象。
上述研究所得到的模型形式与Greenwood等提出的假设一致，但参数不同。但针对水稻氮浓度稀释曲线模型的研究至今仍为空白。由于超级水稻属于转基因或杂交作物，其在生长发育过程中是否亦存在一临界氮浓度稀释曲线?若存在，其参数的系统变化如何?这些问题均有待于研究、解决。
1.4本研究的目的和意义
纵观国内外氮素对作物生长发育、氮吸收、适宜施氮量研究的研究较多。由于超级稻具有不同于传统稻的生长性状，对水稻的研究多局限于某一生育阶段或几个关键生育期，系统、定量地研究水稻生物量累积还没见报道。水稻临界氮浓度稀释曲线模型的确立是基于地上生物量、氮累积的动态监测，国内外在该领域的研究还较少，因此有必要对此进行研究。基于临界氮浓度稀释模型将为生产中水稻的合理氮肥运筹提供依据。
本研究的技术路线为:首先是在湖南农业大学水稻区进行大田氮素水平试验，水稻移栽后定期进行田间取样，并测定其干物重和含氮量。从而为水稻田的精确施肥提供具有合理、有生理基础的理论依据。
本文拟以前人研究为理论基础，主要开展以下两方面研究:(1)基于湖南地区生态区大田施氮水平试验，对水稻临界氮特征进行研究，量化氮素水平与水稻生物量、氮素累积的关系，建立其临界氮模型，(2)依据Justes的临界氮浓度稀释曲线的确定方法，建立不同氮素水平下水稻临界氮浓度稀释曲线模型，验证Greenwood关于临界氮浓度稀释曲线模型的假设。
2 材料与方法
2.1 试验材料
试验材料为超级稻品种陆两优996
2.2 试验设计
试验分8个氮素水平N1（0kg/hm2)，N2（60kg/hm2)，N3（95kg/hm2)，N4（130kg/hm2)，N5（165kg/hm2)，N6（200kg/hm2)，N7（235kg/hm2)，N8（270kg/hm2)。重复三次，小区面积20m2，完全随机组合排列，移栽密度30×104穴/hm2。氮肥分四次施用，其中基肥占总氮量50%，在插秧第一天施用；分蘖肥占总氮量20%，在插秧后10施用；促花肥占总氮量20%,在穗分化初期施用；保花肥占10%，在倒1-2叶期施用。
磷肥（P2O5）用量为90kg/hm2，磷肥作基肥1次施用。钾肥（K2O)用量为180kg/hm2，分基肥（50%）和保花肥（50%）两次施用。3月23播种，4月18日移栽，7月20日收割。
2.3 测定项目
2.3.1 干物质测定
试验于移栽后15、30、45、60、75、90天取样，每小区取3兜，测定地上部分干重。再在80℃下烘干48小时以上烘至恒重，称取干重，称重后的样品用于氮的测定。
2.3.2 氮的测定
用称量过干物质重的待测样品，随机取样约30%的植株样品粉碎，取粉碎后的植株样品0.5克，测定氮的含量。氮素测定使用凯氏滴定法。
2.3.3 成熟期产量测定
在成熟期，每个小区排除边行效应后选6m2收割作为测产区，采用人工脱粒，晒干风选后称取风干重，然后用烘干法测定样品的水分含量，根据水分含量计算稻谷的干重，然后返回14%的吸湿水以计算稻谷的产量。
3结果与分析
3.1 数据处理
采用Excel2003进行数据处理
3.2 实验水稻移栽后地上部干重变化情况
图1 实验水稻移栽后地上部干重变化情况
Fig l After the experiment of rice transplanting aboveground dry weight changes
根据图1得到不同施氮水平下水稻地上部分生物量、氮素累积量随生育进程的动态变化均表现为慢、快、慢三个阶段，符合S生长曲线，可用Logistic方程模拟，氮素水平不改变其动态累积曲线形式，但对其参数有较大影响。N8最高N1最低，N8N7N6N5的曲线相互靠近，未呈现明显差别，由N1到N5的五条曲线存在明显差异。试验各施氮水平在30天前无明显差异，且成长缓慢，30到75天期间样品差异变化明显，且生长加速，75天后水稻的生物量增量又一次放缓。
3.3 不同施氮处理下水稻产量分析
图2 不同施氮处理下水稻产量分析
Fig 2 Analysis of rice yield under the different nitrogen treatment
根据图2表明五号处理的产量明显高于其他七种处理，并且一号处理最低，对于各产量表现一到五表现上升趋势，五到八呈现下降趋势。在对单个数据方差分析发现一号处理产量最低，五号处理的产量最高，且显著高于其他处理。
3.4 临界氮的计算
临界氮的计算
5
4
3
2
1
0510
地上部干重(t/ha)15地上部N浓度(%)
图3 临界氮的计算
Fig 3 Calculation of the critical nitrogen
根据图3分析各处理的氮与地上部干重呈现稀释曲线，并且各曲线都分布于由N1和N8所组成的虚线内，且N1在标准曲线的内侧，N8在标准曲线的外侧，N5几乎位于标准曲线上。
4 讨论与结论
4.1氮素水平对水稻氮浓度的效应及其临界氮浓度模型
4.1.1水稻临界氮浓度模型分析
水稻地上部分氮浓度随生物量的增长为一稀释过程，二者间的关系符合Greenwood等人的假说:N =aW-b (其中N(%)为临界氮浓度，W(kg/hm2 )为地上最大生物量，a、b为参数).
根据Justes提出的临界氮浓度稀释模型确定方法，
水稻临界氮浓度稀释模型为：
N=2.7W-0.31
Greenwood等人的假说：
C4 作物： N=3.6W-0 .34
对比假说与试验结果的参数b值基本相同，表明生态条件对水稻临界氮浓度稀释曲线的斜率影响较小，即模型存在较好的稳定性。参数a存在明显差异，则表明不同生态区域有其特定的临界氮稀释曲线。
氮素水平对水稻生物量、产量和氮浓度值均有显著影响，过多施肥前两者均无增加现象，但氮浓度值呈上升趋势，表明水稻生长有一临界需氮量。
已有的研究表明作物在生长过程中体内氮浓度与其生物量的关系符合幂函数关系，继1990年Greenwood, Lemaire和Gastal等[23,30]提出关于C3、C4植物的临界氮浓度通用模型，许多学者在这方面进行了不断深入的研究，尽管所得模型形式与Greenwood等提出的模型一致，但参数不同。本研究得到的单位面积水稻田地上生物量累积量与其临界氮浓度值间的关系模型形式符合Greenwood等的假设，试验对应临界氮浓度稀释曲线的参数b相接近(为0.31)，但参数a存在一定差异，这与上述临界氮浓度稀释曲线模型参数值在不同生态区域条件下均一致的结论存在一定差异。
4.1.2临界氮累积模型在氮素运筹中的应用
传统的水稻田最佳施肥量的确定是以收获时的最高产量为依据，而对氮素在生长生育阶段的贡献并不清楚，通常将不同阶段的需氮量视为相同，并由此确定不同阶段的施肥量，而水稻植株整个生长过程中对氮素的需求量存在阶段性差别，由此，传统施肥量的确定对于快速生长阶段氮素需求量的估计可能低于实际需求，而对缓慢生长阶段的需肥量的估计则可能高于实际值。根据模型的计算结
果，在临界氮浓度条件下，施氮量为165kg/hm2 左右时，即可以得到接近最大的干物质生成量，有可以施用最低氮素水平的氮肥。
4.2结论
氮素是水稻生物量和产量增长的主要制约因素，水稻移栽后地上生物量的氮浓度随施氮量的增加而增加，随生育进程的延后而降低，而高氮素水平下生物量和产量无增加甚至降低，表明水稻存在临界需氮量。临界氮累积需求量是由达到地上最大生物量累积所需要的氮吸收速率决定的，水稻中氮素累积过低或过高均不利于生物量的累积。尽管不同生态区域间水稻生长的环境条件、临界氮浓度值、临界氮吸收速率、临界氮累积需求量均存在一定差异，但参数b基本相同，表明不同物种但相同光合方式的植物（如C3植物）表现出同的临界氮曲线的稀释度相同，只是a值有一定的差异。
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致 谢
本论文是在刘向华老师的悉心指导和热情关怀下完成的，刘向华教授严谨的治学态度和科学的工作方法给了我极大的帮助和影响，在此衷心感谢两年来刘向华老师对我的关心和指导。
吴小玲老师悉心指导我们完成了实验室的测定工作，在学习上和生活上都给予我很大的关心和帮助，在此向吴小玲老师表示衷心的感谢。
梁运珊教授对于我的科研工作和论文都提出了许多的宝贵意见，在此表示衷心的感谢。
在实验室工作及撰写论文期间，张竞元、冯成利等同学对我论文的分析部分书写工作给予了热情帮助，在此向他们表达我的感激之情。
另外也感谢我的父母，他们的理解和支持使我能够在学校专心完成我的学业。