《现代农业科技》２００８年第９期园艺博览
活性氧在根毛细胞生长过程中的作用探讨
张莉
（山东师范大学生命科学学院，山东济南２５００１４）
摘要活性氧（ＲＯＳ）在植物体中作用多样。近年来，经研究发现在大量模式植物中，由ＮＡＤＰＨ氧化酶产生的活性氧在细胞生长和发育过程中起着重要作用。另外，因为活性氧能控制根部Ｃａ＋通道的活性，所以活性氧对根毛极性生长也起重要作用。特综述活性氧控制根毛生长及植物细胞生长机制。
关键词拟南芥；细胞生长；活性氧；根毛中图分类号Ｓ１５３文献标识码Ａ文章编号１００７－５７３９（２００８）０９－０００９－０１
根毛是根尖表皮上的毛状物，是植物吸收养分、水分以及固定植株的重要器官。通过对根毛性状发生变化的２种拟南芥隐性突变体的研究，可知ＲＯＳ的产生与定位能决定这些特定植物细胞的形态生长机制。
这些活性氧中含有黄素酶。ＳＣＮ１／ＲＨＤ２双突变体的生毛细胞表面并没有ＲＯＳ的存在，说明在ＳＣＮ１突变体中广泛分布的ＲＯＳ是由ＲＨＤ２产生的。通过观察ＳＣＮ１／ＲＨＤ２双突变体的表型可知，ＲＨＤ２产生的活性氧会引起根毛的缺陷型生长。
１ＮＡＤＰＨ氧化酶在根尖生长过程中是必需的
拟南芥突变体ＲｏｏｔＨａｉｒＤｅｆｅｃｔｉｖｅ２（ＲＨＤ２）的根毛在开始生长时是正常的，但它们不能延长。ＲＨＤ２基因能编码呼吸猝发氧化酶同源组Ｃ（ＡｔｂｏｈＣ）。这些酶可以诱导Ｏ２形成活性氧如形成超氧阴离子。
用ＮＢＴ或ＣＭ－Ｈ２ＤＣＦ将野生型根染色，发现其中的
３根毛中的ＲＯＳ产物
目前从拟南芥中已得到ｌ０个与ｇｐ９１ｐ同源的呼吸作用
猝发氧化酶同源组（Ｒｂｏｈ）基因（ＲｂｏｈＡ－Ｊ）。在根毛生长过程中，ＡｔｒｂｏｈＣ在依赖于ＲＯＳ的Ｃａ２＋通道的激活过程中起作用，表明ＲＯＳ的存在能对钙离子信号传导模块起作用。如果Ｃａ２＋能激活Ｒｂｏｈ，并且影响Ｒｂｏｈ产物的产生，就会形成一个潜在的自我放大环。细胞内Ｃａ２＋的快速转移机制，底物ＮＡＤＰＨ的损耗，或者是含氮氧化物和其他清除系统与超氧化物的相互作用从而使超氧化物产物降解，这些都可控制Ｒｂｏｈ的活性。
ＲＯＳ聚集在根毛圆柱状突起区域中，随着根毛的生长，
随着根毛的持续生长，ＲＯＳ仍ＲＯＳ开始向根毛尖端聚拢。
然聚集在尖端，当根毛停止生长时ＲＯＳ也不再产生。并且发现野生型根中的活性氧并不发生聚集现象，但在ＲＨＤ２突变体中活性氧却因诱导而聚集。ＲＨＤ２突变体的根毛短小，这说明由ＲＨＤ２诱导产生的ＲＯＳ对根毛生长起作用。
４ＲＯＳ在细胞生长过程中作用广泛
这里所讲的ＲＯＳ介导的细胞生长，主要是指根毛细胞的生长，但该介导机制也是适合大多数生物细胞生长的普遍机制。首先，缺乏ＲＨＤ２ＮＡＤＰＨ氧化酶的ＲＨＤ２突变体的根比野生型根要短，说明ＲＨＤ２在根延长过程中有促进根细胞分裂、生长的作用。在动物嗜中性粒细胞对噬菌体细胞的防御过程中，ＲｈｏＧＴＰａｓｅ的ＮＡＤＰＨ氧化酶和ＧＤＩ能共同作用。ＮＡＤＰＨ氧化酶和ＲＯＰｓ在植物防御病原体侵袭过程中也起重要作用。
ＤＰＩ是一种能在黄素蛋白反应中心起到绑定作用的化合
物，因此ＤＰＩ能抑制这些黄素蛋白的活性。用ＤＰＩ处理野生型根毛，发现处理后的拟表型和ＲＨＤ２突变体是一致的，根毛生长都受到了抑制。同样，ＤＰＩ也抑制野生型根毛中这个证据明确地证明ＲＯＳ的产生是与根毛ＲＯＳ的积累。
生长相联系的，同时也证明ＮＡＤＰＨ氧化酶产生的ＲＯＳ也是和根毛生长相关的。ＲＯＳ在根毛顶端积累的事实也说明活性氧可能在根毛生长及根毛成型机制上起作用。
２ＳＵＰＥＲＣＥＮＴＩＰＥＤＥ１通过ＲＨＤ２产生的活性氧控制根
毛生长
ＲＨＤ２突变体的根要比野生型的根短，说明活性氧在
其他类型的细胞生长过程中也起作用。通过研究发现，在根、茎、叶和发芽胚胎的生长区域中ＲＯＳ的含量很多。通过黄瓜及拟ｓｐｉｎｔｒａｐｐｉｎｇＥＰＲ技术，可观察到ＲＯＳ在小麦根、南芥幼苗中大量存在。通过对ＲＯＳ产物的ＤＰＩ敏感性分析，可观察到ＮＡＤＰＨ氧化酶的活性。在玉米初生根中，质膜的ＮＡＤＰＨ氧化酶能产生过氧化物阴离子，在细胞壁过氧化物酶的催化作用下，该种过氧化物阴离子能转变成为羟氢氧基，产生活性氧是根毛细胞在穿过生长区域时具有的一种暂时特性。某些活性氧产物，比如说Ｏ２和Ｈ２Ｏ２，已在玉米叶片的延展区域检测到。不同的氧化剂和抗氧化剂能在很大程度上改变生毛细胞／根毛细胞的最终生长长度，说
（下转第１４页）
Ｓｕｐｅｒｃｅｎｔｉｐｅｄｅ１（ＳＣＮ１）突变体能从一个起始位点中产
生多个根毛。该种突变体形成的根毛较大，且带有多个不规则突起。这种表型和用ＯＨ・或Ｈ２Ｏ２处理的ＲＨＤ２的表型有部分相似性。ＳＣＮ１既能控制根毛产生位点，又能控制根毛形状。用ＮＢＴ染色可确定ＳＣＮ１突变体中ＲＯＳ的产生位点。ＳＣＮ１的ＲＯＳ并不是聚集在生长着的根毛尖端的某一个点上。相反，活性氧的多个聚集位点都位于一个细胞中，在该细胞中还有几个突起，活性氧广泛分布在生长根毛的表面。这些离开原位的活性氧都具有ＤＰＩ敏感性，说明
作者简介收稿日期
张莉（１９８３－），女，山东德州人，硕士研究生。研究方向：植物
分子生物学。
２００８－０３－２０
９
园艺博览《现代农业科技》２００８年第９期
内的湿度，最常用的方法一种是开窗通风，另一种是加温除湿。但是在寒冷的冬季如果开窗通风，必然影响加温效果，增加能耗；升高温度可以使空气饱和水汽压升高，从而达到降低湿度的目的，但是在温室内湿度较高的阴雨天以及晴天和多云天的早晚时段，太阳辐射都很弱，如果温度过高不但会减少光合产物的积累，而且也会增加能耗，降低温室生产效益。因此，高湿是南方现代化温室生产中存在的重要限制因子，目前尚没有有效的解决方法，还有待于进一步研究。
４参考文献
平。另外，合理安排植株密度，及时摘掉光合能力低的衰老叶片，以减少叶片的相互遮荫作用，也是提高光能利用率、
提高产量的重要措施。
１月份南方现代化温室内湿度过高，在阴雨天时全天都
傍晚也处于饱和或接近饱和状态，在晴天和多云天的早上、都接近饱和，导致真菌病害容易发生。此外，由于水汽有吸收、反射太阳辐射的特征，因而温室内的湿度过高也会影响室内的光照强度，直接影响作物的产量和品质。要降低温室（上接第９页）
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础性作用。ＲＯＳ除了能使根毛细胞极性化生长之外，在细
参考文献
胞生长中还起着更基础更广泛的作用。
［１］李军，杨秋珍，罗卫红．自控玻璃温室冬季气候生态特征及调控策略
［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（７）：１２４１－１２４６．
［２］戴剑锋．基于模型的温室加温控制目标设定系统的研究［Ｄ］．南京：南
京农业大学，２００６．
［３］戴剑锋，罗卫红，李永秀，等．基于小气候模型的温室能耗预测系统研
究［Ｊ］．中国农业科学，２００６，３９（１１）：２３１３－２３１８．
［４］罗卫红，汪小旵，戴剑峰，等．南方现代化温室黄瓜冬季蒸腾测量与模
拟研究［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８（１）：５９－６５．
［５］景元书，朱承瑛，李永秀，等．南方温室中番茄光合特性影响因素分析
［Ｊ］．中国农学通报，２００６，２２（１２）：２０９－２１２．
［６］戴剑锋，罗卫红，徐国彬，等．长江中下游地区Ｖｅｎｌｏ型温室空气温湿
度以及黄瓜蒸腾速率模拟研究［Ｊ］．农业工程学报，２００５，２１（５）：１０７－１１２．
明细胞的氧化还原作用对它们最终形态的形成是很重要的。总之，有很明显的证据证明活性氧有控制细胞生长的作用。
６
５结论
由ＮＡＤＰＨ氧化酶产生的ＲＯＳ在动植物的防御、发
育、激素的生物合成以及细胞信号转导过程中都起到重要作用。现已知，活性氧在细胞生长及细胞成型机制中也起基（上接第１１页）
ｌｉｆｅｒａｌｉｖｅｓａ－ｐｏｇｃｎｉｎｓｉｓｏｌａｌｅｄｆｒｏｍＡｌｌｉｕｍｐｒｒｕｒｎ［Ｊ］．ＪＮａｔＰｒｏｄ，１９９７，６０（１０）：１００３．
［１５］ＯＢＤＵＬＩＯＢＧ，ＣＡＳＴＩＬＬＯＪＵＬＩＡＮ，ＭＡＲＩＮＦＲＡＮＣＩＳＣＯＲ，ｅｔ
ａｌ．Ｕｓｅｓａｎｄｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｃｉｔｒｕｓｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ［Ｊ］．ＪＡｇｒｉｃＦｏｏｄＣｈｅｘｎ，１９９７，４５（１２）：４５０５．
［１６］ＭＩＭＡＫＩＹＯＳＨＩＨＲＯ，ＳＡＴＯＵＴＡＤＡＡＫＩ，ＫＵＲＯＤＡＭＩＮＰＥＩ，ｅｔ
ａｌ．ＡｎｅｗｆｕｒｏｓｔａｎｏｌｓａｐｏｎｉｎｗｉｔｈｓｉｘｓｕｇａｒｓｆｒｏｍｔｈｅｂｕｌｂｓｏｆＡｌｌｉｕｍｓｐｈａｅｒｏｃｈｙｈａｌｏｎｓｔｕｒｃｔｍａｌｅｄｕｃｉｄａｔｉｏｎｂｙＮＭＲｔｅｃａｒｎｉｑｎｅｓ［Ｊ］．ＣｈｅｍＬｅｔｔ，１９９６（６）：４３１．
［１７］卢媛．沙葱地椒风味活性成分及其对绵羊瘤胃发酵和羊肉风味的影
［１］ＦＯＲＥＭＡＮＪ，ＤＥＭＩＤＣＨＩＫＶ，ＢＯＴＨＷＥＬＬＪＨ，ｅｔａｌ．Ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙ－ｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙＮＡＤＰＨｏｘｉｄａｓｅｒｅｇｕｌａｔｅｐｌａｎｔｃｅｌｌｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００３（４２２）：４４２－４４６．
［２］普莉，索金凤，薛勇彪．植物表皮毛发育的分子遗传控制［Ｊ］．遗传学
报，２００３，３０（１１）：１０７８－１０８４．响［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００４．
［１８］张巧娥．沙葱提取物的分离鉴定及其对绵羊消化道共轭亚油酸含量
和脂肪沉积影响的研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００７．
［１９］张宇宏．沙葱和油料籽实对蒙古绵羊血液生化指标的影响［Ｄ］．呼和
浩特：内蒙古农业大学，２００５．
［２０］赵春艳．沙葱和油料籽实对绵羊瘤胃发酵及免疫机能的影响［Ｄ］．呼
和浩特：内蒙古农业大学，２００５．
［２１］赵丽华．沙葱和油料籽实对羊肉理化指标及食用品质的影响［Ｄ］．呼
和浩特：内蒙古农业大学，２００５．
营养物质消化流通及胴［２２］赵国芬．沙葱和油料籽实对绵羊瘤胃发酵、
体品质影响的研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００５．
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《现代农业科技》２００８年第９期园艺博览
活性氧在根毛细胞生长过程中的作用探讨
张莉
（山东师范大学生命科学学院，山东济南２５００１４）
摘要活性氧（ＲＯＳ）在植物体中作用多样。近年来，经研究发现在大量模式植物中，由ＮＡＤＰＨ氧化酶产生的活性氧在细胞生长和发育过程中起着重要作用。另外，因为活性氧能控制根部Ｃａ＋通道的活性，所以活性氧对根毛极性生长也起重要作用。特综述活性氧控制根毛生长及植物细胞生长机制。
关键词拟南芥；细胞生长；活性氧；根毛中图分类号Ｓ１５３文献标识码Ａ文章编号１００７－５７３９（２００８）０９－０００９－０１
根毛是根尖表皮上的毛状物，是植物吸收养分、水分以及固定植株的重要器官。通过对根毛性状发生变化的２种拟南芥隐性突变体的研究，可知ＲＯＳ的产生与定位能决定这些特定植物细胞的形态生长机制。
这些活性氧中含有黄素酶。ＳＣＮ１／ＲＨＤ２双突变体的生毛细胞表面并没有ＲＯＳ的存在，说明在ＳＣＮ１突变体中广泛分布的ＲＯＳ是由ＲＨＤ２产生的。通过观察ＳＣＮ１／ＲＨＤ２双突变体的表型可知，ＲＨＤ２产生的活性氧会引起根毛的缺陷型生长。
１ＮＡＤＰＨ氧化酶在根尖生长过程中是必需的
拟南芥突变体ＲｏｏｔＨａｉｒＤｅｆｅｃｔｉｖｅ２（ＲＨＤ２）的根毛在开始生长时是正常的，但它们不能延长。ＲＨＤ２基因能编码呼吸猝发氧化酶同源组Ｃ（ＡｔｂｏｈＣ）。这些酶可以诱导Ｏ２形成活性氧如形成超氧阴离子。
用ＮＢＴ或ＣＭ－Ｈ２ＤＣＦ将野生型根染色，发现其中的
３根毛中的ＲＯＳ产物
目前从拟南芥中已得到ｌ０个与ｇｐ９１ｐ同源的呼吸作用
猝发氧化酶同源组（Ｒｂｏｈ）基因（ＲｂｏｈＡ－Ｊ）。在根毛生长过程中，ＡｔｒｂｏｈＣ在依赖于ＲＯＳ的Ｃａ２＋通道的激活过程中起作用，表明ＲＯＳ的存在能对钙离子信号传导模块起作用。如果Ｃａ２＋能激活Ｒｂｏｈ，并且影响Ｒｂｏｈ产物的产生，就会形成一个潜在的自我放大环。细胞内Ｃａ２＋的快速转移机制，底物ＮＡＤＰＨ的损耗，或者是含氮氧化物和其他清除系统与超氧化物的相互作用从而使超氧化物产物降解，这些都可控制Ｒｂｏｈ的活性。
ＲＯＳ聚集在根毛圆柱状突起区域中，随着根毛的生长，
随着根毛的持续生长，ＲＯＳ仍ＲＯＳ开始向根毛尖端聚拢。
然聚集在尖端，当根毛停止生长时ＲＯＳ也不再产生。并且发现野生型根中的活性氧并不发生聚集现象，但在ＲＨＤ２突变体中活性氧却因诱导而聚集。ＲＨＤ２突变体的根毛短小，这说明由ＲＨＤ２诱导产生的ＲＯＳ对根毛生长起作用。
４ＲＯＳ在细胞生长过程中作用广泛
这里所讲的ＲＯＳ介导的细胞生长，主要是指根毛细胞的生长，但该介导机制也是适合大多数生物细胞生长的普遍机制。首先，缺乏ＲＨＤ２ＮＡＤＰＨ氧化酶的ＲＨＤ２突变体的根比野生型根要短，说明ＲＨＤ２在根延长过程中有促进根细胞分裂、生长的作用。在动物嗜中性粒细胞对噬菌体细胞的防御过程中，ＲｈｏＧＴＰａｓｅ的ＮＡＤＰＨ氧化酶和ＧＤＩ能共同作用。ＮＡＤＰＨ氧化酶和ＲＯＰｓ在植物防御病原体侵袭过程中也起重要作用。
ＤＰＩ是一种能在黄素蛋白反应中心起到绑定作用的化合
物，因此ＤＰＩ能抑制这些黄素蛋白的活性。用ＤＰＩ处理野生型根毛，发现处理后的拟表型和ＲＨＤ２突变体是一致的，根毛生长都受到了抑制。同样，ＤＰＩ也抑制野生型根毛中这个证据明确地证明ＲＯＳ的产生是与根毛ＲＯＳ的积累。
生长相联系的，同时也证明ＮＡＤＰＨ氧化酶产生的ＲＯＳ也是和根毛生长相关的。ＲＯＳ在根毛顶端积累的事实也说明活性氧可能在根毛生长及根毛成型机制上起作用。
２ＳＵＰＥＲＣＥＮＴＩＰＥＤＥ１通过ＲＨＤ２产生的活性氧控制根
毛生长
ＲＨＤ２突变体的根要比野生型的根短，说明活性氧在
其他类型的细胞生长过程中也起作用。通过研究发现，在根、茎、叶和发芽胚胎的生长区域中ＲＯＳ的含量很多。通过黄瓜及拟ｓｐｉｎｔｒａｐｐｉｎｇＥＰＲ技术，可观察到ＲＯＳ在小麦根、南芥幼苗中大量存在。通过对ＲＯＳ产物的ＤＰＩ敏感性分析，可观察到ＮＡＤＰＨ氧化酶的活性。在玉米初生根中，质膜的ＮＡＤＰＨ氧化酶能产生过氧化物阴离子，在细胞壁过氧化物酶的催化作用下，该种过氧化物阴离子能转变成为羟氢氧基，产生活性氧是根毛细胞在穿过生长区域时具有的一种暂时特性。某些活性氧产物，比如说Ｏ２和Ｈ２Ｏ２，已在玉米叶片的延展区域检测到。不同的氧化剂和抗氧化剂能在很大程度上改变生毛细胞／根毛细胞的最终生长长度，说
（下转第１４页）
Ｓｕｐｅｒｃｅｎｔｉｐｅｄｅ１（ＳＣＮ１）突变体能从一个起始位点中产
生多个根毛。该种突变体形成的根毛较大，且带有多个不规则突起。这种表型和用ＯＨ・或Ｈ２Ｏ２处理的ＲＨＤ２的表型有部分相似性。ＳＣＮ１既能控制根毛产生位点，又能控制根毛形状。用ＮＢＴ染色可确定ＳＣＮ１突变体中ＲＯＳ的产生位点。ＳＣＮ１的ＲＯＳ并不是聚集在生长着的根毛尖端的某一个点上。相反，活性氧的多个聚集位点都位于一个细胞中，在该细胞中还有几个突起，活性氧广泛分布在生长根毛的表面。这些离开原位的活性氧都具有ＤＰＩ敏感性，说明
作者简介收稿日期
张莉（１９８３－），女，山东德州人，硕士研究生。研究方向：植物
分子生物学。
２００８－０３－２０
９
园艺博览《现代农业科技》２００８年第９期
内的湿度，最常用的方法一种是开窗通风，另一种是加温除湿。但是在寒冷的冬季如果开窗通风，必然影响加温效果，增加能耗；升高温度可以使空气饱和水汽压升高，从而达到降低湿度的目的，但是在温室内湿度较高的阴雨天以及晴天和多云天的早晚时段，太阳辐射都很弱，如果温度过高不但会减少光合产物的积累，而且也会增加能耗，降低温室生产效益。因此，高湿是南方现代化温室生产中存在的重要限制因子，目前尚没有有效的解决方法，还有待于进一步研究。
４参考文献
平。另外，合理安排植株密度，及时摘掉光合能力低的衰老叶片，以减少叶片的相互遮荫作用，也是提高光能利用率、
提高产量的重要措施。
１月份南方现代化温室内湿度过高，在阴雨天时全天都
傍晚也处于饱和或接近饱和状态，在晴天和多云天的早上、都接近饱和，导致真菌病害容易发生。此外，由于水汽有吸收、反射太阳辐射的特征，因而温室内的湿度过高也会影响室内的光照强度，直接影响作物的产量和品质。要降低温室（上接第９页）
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础性作用。ＲＯＳ除了能使根毛细胞极性化生长之外，在细
参考文献
胞生长中还起着更基础更广泛的作用。
［１］李军，杨秋珍，罗卫红．自控玻璃温室冬季气候生态特征及调控策略
［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（７）：１２４１－１２４６．
［２］戴剑锋．基于模型的温室加温控制目标设定系统的研究［Ｄ］．南京：南
京农业大学，２００６．
［３］戴剑锋，罗卫红，李永秀，等．基于小气候模型的温室能耗预测系统研
究［Ｊ］．中国农业科学，２００６，３９（１１）：２３１３－２３１８．
［４］罗卫红，汪小旵，戴剑峰，等．南方现代化温室黄瓜冬季蒸腾测量与模
拟研究［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８（１）：５９－６５．
［５］景元书，朱承瑛，李永秀，等．南方温室中番茄光合特性影响因素分析
［Ｊ］．中国农学通报，２００６，２２（１２）：２０９－２１２．
［６］戴剑锋，罗卫红，徐国彬，等．长江中下游地区Ｖｅｎｌｏ型温室空气温湿
度以及黄瓜蒸腾速率模拟研究［Ｊ］．农业工程学报，２００５，２１（５）：１０７－１１２．
明细胞的氧化还原作用对它们最终形态的形成是很重要的。总之，有很明显的证据证明活性氧有控制细胞生长的作用。
６
５结论
由ＮＡＤＰＨ氧化酶产生的ＲＯＳ在动植物的防御、发
育、激素的生物合成以及细胞信号转导过程中都起到重要作用。现已知，活性氧在细胞生长及细胞成型机制中也起基（上接第１１页）
ｌｉｆｅｒａｌｉｖｅｓａ－ｐｏｇｃｎｉｎｓｉｓｏｌａｌｅｄｆｒｏｍＡｌｌｉｕｍｐｒｒｕｒｎ［Ｊ］．ＪＮａｔＰｒｏｄ，１９９７，６０（１０）：１００３．
［１５］ＯＢＤＵＬＩＯＢＧ，ＣＡＳＴＩＬＬＯＪＵＬＩＡＮ，ＭＡＲＩＮＦＲＡＮＣＩＳＣＯＲ，ｅｔ
ａｌ．Ｕｓｅｓａｎｄｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｃｉｔｒｕｓｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ［Ｊ］．ＪＡｇｒｉｃＦｏｏｄＣｈｅｘｎ，１９９７，４５（１２）：４５０５．
［１６］ＭＩＭＡＫＩＹＯＳＨＩＨＲＯ，ＳＡＴＯＵＴＡＤＡＡＫＩ，ＫＵＲＯＤＡＭＩＮＰＥＩ，ｅｔ
ａｌ．ＡｎｅｗｆｕｒｏｓｔａｎｏｌｓａｐｏｎｉｎｗｉｔｈｓｉｘｓｕｇａｒｓｆｒｏｍｔｈｅｂｕｌｂｓｏｆＡｌｌｉｕｍｓｐｈａｅｒｏｃｈｙｈａｌｏｎｓｔｕｒｃｔｍａｌｅｄｕｃｉｄａｔｉｏｎｂｙＮＭＲｔｅｃａｒｎｉｑｎｅｓ［Ｊ］．ＣｈｅｍＬｅｔｔ，１９９６（６）：４３１．
［１７］卢媛．沙葱地椒风味活性成分及其对绵羊瘤胃发酵和羊肉风味的影
［１］ＦＯＲＥＭＡＮＪ，ＤＥＭＩＤＣＨＩＫＶ，ＢＯＴＨＷＥＬＬＪＨ，ｅｔａｌ．Ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙ－ｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙＮＡＤＰＨｏｘｉｄａｓｅｒｅｇｕｌａｔｅｐｌａｎｔｃｅｌｌｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００３（４２２）：４４２－４４６．
［２］普莉，索金凤，薛勇彪．植物表皮毛发育的分子遗传控制［Ｊ］．遗传学
报，２００３，３０（１１）：１０７８－１０８４．响［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００４．
［１８］张巧娥．沙葱提取物的分离鉴定及其对绵羊消化道共轭亚油酸含量
和脂肪沉积影响的研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００７．
［１９］张宇宏．沙葱和油料籽实对蒙古绵羊血液生化指标的影响［Ｄ］．呼和
浩特：内蒙古农业大学，２００５．
［２０］赵春艳．沙葱和油料籽实对绵羊瘤胃发酵及免疫机能的影响［Ｄ］．呼
和浩特：内蒙古农业大学，２００５．
［２１］赵丽华．沙葱和油料籽实对羊肉理化指标及食用品质的影响［Ｄ］．呼
和浩特：内蒙古农业大学，２００５．
营养物质消化流通及胴［２２］赵国芬．沙葱和油料籽实对绵羊瘤胃发酵、
体品质影响的研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００５．
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