第三部分 群落生态学(synecology)
生物群落是在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。
8 群落的组成与结构
8.1 生物群落的概念
8.1.1 生物群落的概念
群落(community)：一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。
8.1.2 群落的基本特征
1. 具有一定的种类组成。
2. 群落中各物种之间是相互联系的。
3. 群落具有自己的内部环境。
4. 具有一定的结构。
5. 具有一定的动态特征。
6. 具有一定的分布范围。
7. 具有边界特征。
8. 群落中各物种不具有同等的群落学重要性。
8.1.3 对群落性质的两种对立观点
1、“机体论”学派：沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生
物群落是间断分开的。法国的Braun-Blanquet 、美国的Clements 和
英国的Tansley 等支持上述观点。
理论根据：任何一个植物群落都要经历从先锋阶段到顶极阶段的演替过程。这个演替
过程，类似于一个有机体的生活史。
2、“个体论”学派：在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任
意认定的。前苏联的Ramensky 、美国的Gleason 、Whittaker 和法国
的Lenoble 等支持上述观点。
理论根据：群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性。由于环境变化而引起的群
落差异性是连续的。群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数
情况下是在空间和时间上连续的一个系列。
现代生态学的研究说明：群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取
生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群变化，
虽然在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的
实体，而是在空间和时间上连续的一个系列
8.2 群落的种类组成
8.2.1 种类组成的性质分析
所谓群落最小面积，也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积能够表现群落结构的主要特征。组成群落的物种种类越丰富，群落的最小面积就越大
常用的群落成员型
优势种: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物成为优势种。
建群种: 优势层中的优势种称为建群种
亚优势种: 指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用
的种类。
伴生种:为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
偶见种:是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本身稀少的缘故。
8.2.2 种类组成的数量特征
1．物种丰富度（species richness）：物种丰富度是指群落所包含的物种数目。
2．多度与密度
多度：群落内各物种的个体数量。
密度：是指单位面积上的生物个体数, 用公式表示:
D(密度)=N(样地内某物种的个体数)/S(样地面积)
密度比：
相对密度：
几种常用的多度等级
Drude Clements Braun-Blanquet
Soc. 极多 Dominant 优势 D 5 非常多
Cop3 很多 Abundant 丰盛 A 4 多
Cop. Cop2 多 3 较多
Cop1 尚多 Frequent 常见 F 2 较少
Sp. 少 Occasional 偶见O
Sol. 稀少 Rare 稀少 r 1 少
Un. 个别 Very rare 很少 Vr + 很少
3．盖度
投影盖度：植物枝叶所覆盖的土地面积。简称盖度。
基部盖度：植物基部着生面积。
草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算。
显著度：树种的基部盖度以胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比
来计算。这种基部盖度又称为优势度。
盖度比：
4．频度是指某物种在样本总体中的出现率。
F （频度）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100%
频度定律：
5. 重要值
森林群落中：重要值(I.V.)=相对密度(%)＋相对频度(%)＋相对显著度(%)
草原群落中：重要值(I.V.)=相对密度(%)＋相对频度(%)＋相对盖度(%)
综合优势比：SDR2（%）=（密度比+盖度比）/2×100
8.2.3 种的多样性
生物多样性
1. 陈灵芝：是指各种生物源，包括数百万种的植物、动物、微生物，以及各个物种
所拥有的基因，和各种生物与环境相互作用所形成的生态系统，以及它
们的生态过程。
2. 生物多样性综合报告：所有来源的活生物体之间的变异性，这些来源主要包括陆
地、海洋和其他水生生态系统及其所构成的生态综合体：生
物多样性包括物种内、物种间的多样性和生态系统的多样性。
1） 生物多样性的层次
A. 遗传多样性B. 物种多样性C. 生态系统多样性D. 景观多样性E. 文化多样性
A. 遗传多样性：广义的遗传多样性：是指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和。
B. 物种多样性：是指动物、植物和微生物种类的多样性，它代表物种演化的空间范
围和对特定环境的生态适应性
C. 生态系统多样性：是指生物圈内生境、生物群落和生态系统的多样性以及生态系
统内生境差异、生态过程变化的多样性。在保护遗传多样性、
物种多样性、生态环境等方面具有重要作用。
D. 景观多样性 景观：指以一组重复出现的、具有相互影响的生态系统组成的异质
性陆地区域。结构、功能和动态是其3个最主要特征。地球表面的景
观多样性是人类与自然相互作用的结果，如农业景观、森林景观、草
地景观、荒漠景观、城市景观、果园景观等。
测定多样性的公式
I. 辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index ）
II. 香农—威纳指数（Shannon —Weiner index ）
8.3 群落的结构
群落的结构包括物理结构和生物结构二个方面。
物理结构：包括我们走进群落时所首先看到的，如层次、土壤等；
生物结构：包括物种成分、优势度、演替、种间关系等。
8.3.1 群落的结构单元
1. 生长型和生活型：
A. 生长型（growth form ）是指控制有机体一般结构的形态特征，是根据总体形态，即习性（habit ）划分的。
Whittaker 的生长型系统
1、乔木：高度在3米以上。包括针叶乔木、常绿阔叶乔木、常绿硬叶乔木、落叶阔
叶乔木、有刺乔木、簇生乔木（如棕榈、树蕨、铁树等）、竹等六类。
2、灌木：高度小于3米。包括：落叶阔叶灌木、常绿硬叶灌木、簇生灌木（丝兰、
龙舌兰、芦荟等）、肉质灌木（仙人掌等）、有刺灌木。
3、藤本植物：
4、亚灌木或矮灌木
5、附生植物：
6、草本植物：
7、叶状体植物：
B. 趋同适应与生活型
不同种类的植物当生长在相同（或相似）的环境条件下，往往形成相同（或相似）的适应方式和途径，称为趋同适应。
趋同适应的结果使不同种的植物在外貌上及内部生理和发育上表现出一致性或相似性------生活型
生活型：植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。
是趋同适应的结果
C. Raunkiaer 的生活型分类系统
高位芽植物：芽或顶端嫩枝位于离地面较高处的枝条上，如乔木、灌木和热带高草等。 地上芽植物：芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，一般不高出20—30厘米，因而
受到枯枝落叶和冬季积雪的保护。
地面芽植物：在不利季节，植物体的地上部分死亡，只有被残落物和土壤保护的地下
部分还活着，并在地面处有芽。
地下芽植物：这类植物渡过恶劣环境的芽埋在土里或水体中。
一年生植物：只能在良好季节生长，以种子渡过不良季节。
生活型谱：统计某一地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系。
某一生活型的百分率 =（该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数）×100% 在不同的气候区域，生活型的类别组成不同。在潮湿的热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，乔木和灌木占极大多数；在干燥炎热的沙漠地区和草原地区，以一年生植物最多；在温带和北极地区，以地面芽植物占多数。
D. 趋异适应和生态型
趋异适应：同种植物的不同个体群，由于分布地区的间隔，长期接受不同环境条件的
综合影响，在不同个体群之间所产生的相应的生态变异。
生态型：由于趋异适应的结果，形成了一些在生态学上互有差异的、异地性的个体群，
它们具有稳定的形态、生理和生态特征，而且这些变异在遗传性上被固定了
下来，这样，就在一个种内分化成为不同的个体群类型，这些不同的个体群
就称为生态型。
生态型类别
气候生态型：长期受气候因子的影响所形成
土壤生态型：长期受土壤因子的影响所形成
生物生态型：主要在生物因子的作用下所形成。
举例 籼、粳稻-------- 温度生态型。
晚、中、早稻---- 光照生态型。
水陆稻---------- 土壤生态型。
2. 层片 H. Gams（1918）将层片分为三级：
1’同种个体的组合--------种群；
2’同一生活型的个体组合--层片；
3’不同生活型的组合------群落。 现在，一般所指的层片就是指同一生活型的
植物个体组合，相当于Gams 的第二级层片。
层片与层次的关系：在概念上，层片的划分强调了群落的生态学方面；而层次的划分，
着重于群落的形态。在多数情况下，如按生活型类群较大的单位划
分层片，则与层次有一致性。如果使用生活型类型较细的单位划分，
则两者就不一致，往往层次相同而层片不同。
8.3.2 群落的垂直结构：
群落的垂直结构：群落在空间中的垂直分化或分层的现象。陆生植物群落的成层结构，
是不同高度的植物，或不同生活型的植物，在空间上垂直排列的结果。
（一）植物群落的成层现象
1、地上部分的成层现象：在森林植物群落中最为常见。
其决定因素是：光照、温度和湿度。
群落所在地的环境条件越优越，层次越多，结构越复杂。
在完全发育的森林群落中，按植物的生长型，常可划分为4个基本层次：
乔木层、灌木层、草本层和地被物层；
每层又可分成1到多个亚层，但每个亚层的树木高度相差不超过10%，一般情况下亚层不超过5级
具有多层结构的群落
主要层：在创造群落环境中起主要作用，往往是乔木层。
次要层：不同程度地依赖于主要层创造的环境而生存。
一些植物主要依附于各层次中直立的植物体上，并不独立成层，如藤本植物、附生和寄生植物，统称为层间植物。主要分布在热带和亚热带的森林中，而且，水热条件越丰富，层间植物越茂盛。
2、地下部分的成层现象：主要是指植物根系的成层现象，和地上部分的成层现象相对
应。在草原群落中，地下部分的成层现象比地上部分的复杂且重要。农业生产上，根据这种现象进行混播而获高产，原理是可充分利用各种资源
（二）动物群落的成层现象
动物群落的成层现象主要与食物有关。原因是植物群落的不同层次为动物提供不同的食物。水生动物也有分层现象，如青、草、鲢、鳙四大家鱼。
8.3.3 群落的水平结构
由于群落内生境的不均匀，因此，种类的分布也不均匀，在不同的小生境中形成了具有一定种类组成的小型组合，这些小型组合就称为小群落。每个小群落都具有一定的种类组成和生活型类群，是群落水平分化的一个结构部分。由于小群落的存在，使得群落的外貌表现为斑块相间的结构，特称为群落的镶嵌性，也即群落是由许多的小群落镶嵌形成的。产生镶嵌性的主要原因是群落中环境因子的不均匀性。在自然界中，镶嵌是绝对的，均匀性是相对的。
8.3.4 群落的时间结构
群落的外貌：是指群落的外部形态特征，是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。由群落的种类组成和层片结构所决定
群落的季相：主要层植物的季节性变化，使群落表现为不同的季节性外貌。
如草原植被，往往发育在温带地区，而温带四季分明，故季相十分明显。
8.3.5 群落交错区与边缘效应
1987年1月，在巴黎召开的一次国际会议上对群落交错区的定义是：“相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的”。 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，在这里，群落中种的数目及一些种群的密度比相邻的群落大。
边缘效应（edge effect ）：群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势。
8.4 群落组织—影响群落结构的因素（自学）
9 群落的动态
9.1 生物群落的内部动态
9.2 生物群落的演替
9.2.1 演替的概念
演替（succession ）：是一个群落为另一个群落所取代的过程，它是群落动态的一个最重要的特征。演替导向稳定性，是群落生态学的一个首要的和共同的法则，并为自然科学作出重大贡献。
1. 原生裸地：从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了（包括土壤）的地段。如冰川移动造成的裸地。
2. 次生裸地：原有植被虽已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有种子等植物繁殖体的地段。
植物繁殖体：是指能够用于繁殖的植物体的任何部分。如孢子、种子、鳞茎、根茎、块茎
等。植物繁殖体的传播主要取决于繁殖体的可动性、传播因子、传播的距
离和地形条件。
植物的定居：所谓定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。定居的成功与否首先取决
于发芽，而后是幼苗的生长，而只有能够在新地点繁殖，定居才算成功
9.2.2 演替的类型
1、按演替发生的时间进程划分： 快速演替、长期演替、世纪演替。
2、按演替发生的起始条件分：原生演替、次生演替。
3、按基质的性质划分：水生演替、旱生演替。
9.2.3 演替系列
一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发生。一个群落接着一个群落相继不断地为另一个群落所代替，直至顶极群落，这一系列的演替过程就构成了一个演替系列。
（一）原生演替系列
原生演替（primary succession ）是开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。
原生演替系列包括从岩石表面（光照强烈、极端干旱）开始的旱生演替系列和从湖底（光照不足、水分过多）开始的水生演替系列。
1、水生演替系列：
淡水湖泊只有在水深少于5-7米的湖底才开始有较大型的水生植物生长。
A 自由漂浮植物阶段：漂浮植物残体及矿质颗粒沉积。
B 沉水植物阶段：5-7米水深处先锋植物群落轮藻属植物进一步抬升湖底，2-4米时，金鱼藻、狐尾藻、眼子菜、黑藻、茨藻等出现，湖底抬升速度加快。
C 浮叶根生植物阶段：睡莲科和水鳖科出现，将沉水植物向水深处排挤，湖底抬升速度更快。
D 直立水生植物阶段：芦苇、香蒲等。茂密的根茎使湖底迅速抬升出水面，开始表现陆生环境特点
E 湿生草本植物阶段：在有机质丰富的潮湿环境中沼泽植物莎草科和禾本科中湿生种类开始生长。但水位的降低和地面蒸发，土壤很快干燥，湿生的草类亦很快地为旱生草类所代替
F 木本植物阶段：喜湿的灌木—树木—森林。由于树木的“水泵”作用，地下水位进一步降低。森林地被物（枯枝落叶、地表植被等改变土壤条件）
整个水生演替系列实际上是：湖沼填平的过程。通常是从湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生的，环境由水生变为中生。
2、旱生演替系列
裸岩表现的生态环境异常恶劣：没有土壤，光照强，温差大，十分干燥
A. 地衣植物阶段：a. 壳状地衣—叶状地衣—枝状地衣—苔藓
b. 微生物————————微小动物（螨）
B. 苔藓植物阶段：a. 苔藓 积累土壤
b. 螨等腐食性或植食性无脊椎动物——极少的大型动物（驯鹿）
C. 草本植物阶段：苔藓—蕨类植物—一年或二年生草本植物—多年生草本植物
土壤微生物—小型土壤动物—植食性昆虫—肉食性昆虫、蜘蛛—大型食草动物
D. 灌木阶段：喜光阳性灌木—吃浆果、栖灌木的鸟类—中小型哺乳动物数量增多 E. 乔木阶段：阳性乔木—耐荫种类—阳性灌木和草本植物消失—大型动物定居 整个过程是：土壤不断形成和积累的过程，环境由旱生变为中生。
（二）次生演替系列
次生演替（secondary succession）：是指开始于次生裸地或次生芜原上的群落演替。
1．亚热带东部常绿阔叶林的次生演替
次生灌草丛——针叶林（或其它先锋群落）——以针叶树为主的针阔叶混交林——以阳性阔叶树为主的针阔叶混交林——以阳性阔叶植物为主的常绿阔叶林——以中生植物为主的常绿阔叶林 ——中生群落（顶级群落）。
2．云杉林的采伐演替
（1）采伐迹地阶段：喜光的禾本科、莎草科及其它杂草-- 杂草群落。
（2）小叶树种阶段：喜光的阔叶树种，如桦、山杨、桤木等。
（3）云杉定居阶段：阔叶森林形成了适宜云杉、冷杉等幼苗生长所需的环境，30多
年后，云杉成为第二层；50多年后，云杉进入上层林冠。
（4）云杉恢复阶段：云杉成林后，淘汰了喜光阔叶树种，形成了云杉林。
整个过程大约需要100多年的时间，需要注意的是整个过程是复生而不是复原。 次生演替的特点是：速度快；趋向于恢复原生群落；经历的阶段相对较少。
条件是：土壤；种子。
9.2.4 控制演替的几种主要因素
（1）环境不断变化 这种变化由群落本身的生命活动所造成，群落内的物种往往把环境改造成不利于自身的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替
（2） 植物繁殖体的散布指植物繁殖体本身不断进行繁殖和迁移的过程。
（3）种内和种间关系的改变：组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系，这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地加以调整。
（4）外部环境条件的改变：主要是气候、地貌、大规模的地壳运动（冰川、地震、火山等）、小范围的地貌变化（洪水、滑坡等）以及火灾等常可成为引起演替的重要条件。
（5）人类的活动：人类活动的影响远远超过自然因子，特别是人类的放火烧山、砍伐森林、开垦土地等。
9.2.6 有关演替的理论
（1）促进作用理论：Clements （1936）提出，认为物种取代是受前一个演替阶段所促进。 原因：物种往往把环境改造成对自己的生存越来越不利。演替是一个有序、有方向和可以预见的过程。提出了气候顶级群落。
（2）抑制作用理论：F. E. Egler （1954）提出。认为演替是无序的、不可预见的，任何一个地点的演替取决于谁先到达，已定居的物种对后来者有抑制和排斥作用
（3）忍耐作用理论：Conell 和Slatyer 于1977年提出。认为，演替早期先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其它物种。演替就是靠新物种的入侵和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件。
9.2.7 演替顶级学说
（1）单元顶极论（monoclimax theory）：美国的Clements （1916）提出：认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。
（2）多元顶极论（polyclimax theory ）：由英国的A.G.Tansley （1954）提出。认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。
（3）多元顶极理论（polyclimax theory ）：除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。
（4）顶极-格局假说（climax pattern hypothesis ）：美国Whittaker （1953）提出。首先它认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。其次，认为景观中的种各以自己的方式对环境因素进行独特的反应，种常常以许多不同的方式结合到一个景观的多数群落中去，并以不同方式参与构成不同的群落，种并不是简单地属于特殊群落相应明确的类群。这样，一个景观的植被所包含的与其说是明确的块状镶嵌，不如说是一些由连续交织的种参与的、彼此相互联系的复杂而精巧的群落配置。
单元顶级理论和多元顶级理论的异同点
相同点：不论是单元顶级论还是多元顶级论，都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶级群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。 不同点：1）单元论认为，只有气候才是演替的决定因素，其它因素都是第二位的，但是可以阻止群落向气候顶级发展；多元论则认为，除气候以外的其它因素，也可以决定顶级的形成。2）单元理论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶级；而多元论不认为群落最后都会趋于一个顶级。
10 群落的分类与排序
10.1 生物群落的分类 群落分类可以是人工的或是自然的。其实质都是对所研究的群落按
其属性、数据所反映的相似关系而进行分组，使同组的群落尽量相似。
中国植物群落分类原则、系统和单位
采用“群落生态”原则，即以群落本身的综合特征作为依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境，在不同的等级中均作了相应的反映。 10.1.1 主要分类单位
植被型(vegetation type)高级单位
群系(formation) 中级单位
群丛(association) 基本单位
10.1.2 植物群落的命名
我国习惯采用联名法，即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。如：Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata
（即：兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛）
10.1.3 群落分类简介
（1）英美学派的群落分类 根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类。代表人物
是Clements 和Tansley 。群系是最高级的基本单位；群丛是中级分类单位，群丛之下分单优群丛和群丛相。
（2）法瑞学派的群落分类 法国Montpellier 大学的Braun-Blanquet 于1928年提出了一个
植物区系-结构分类系统，被称为群落分类中的归并法。该系统的特点是：以植物区系为基础，从基本分类单位到最高级单位，都是以群落种类组成为依据。
10.1.4 群落的数量分类 应用计算机进行分类
一般过程是：收集数据--原始数据标准化--计算相似系数--聚类分析--信息分类--作出
聚类图。目标是把相似的群落合在一起，而把性质不同的群落分开。
10.2 群落的排序
10.2.1 排序的概念
所谓排序，就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。
直接排序：以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的位序。
群落排序：用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等），排定样地
生境的位序。
排序的目的：就是把实体作为点在以属性为坐标轴的P 维空间中（P 个属性）按其
相似关系把它们排列出来。也就是要把P 维空间压缩成低维空间，让人
可以理解。
按属性排列实体，称为正分析或Q 分析。
按实体排列属性，称为逆分析或R 分析。
主要采用主成分分析法（PCA ）。
第三部分 群落生态学(synecology)
生物群落是在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。
8 群落的组成与结构
8.1 生物群落的概念
8.1.1 生物群落的概念
群落(community)：一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。
8.1.2 群落的基本特征
1. 具有一定的种类组成。
2. 群落中各物种之间是相互联系的。
3. 群落具有自己的内部环境。
4. 具有一定的结构。
5. 具有一定的动态特征。
6. 具有一定的分布范围。
7. 具有边界特征。
8. 群落中各物种不具有同等的群落学重要性。
8.1.3 对群落性质的两种对立观点
1、“机体论”学派：沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生
物群落是间断分开的。法国的Braun-Blanquet 、美国的Clements 和
英国的Tansley 等支持上述观点。
理论根据：任何一个植物群落都要经历从先锋阶段到顶极阶段的演替过程。这个演替
过程，类似于一个有机体的生活史。
2、“个体论”学派：在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任
意认定的。前苏联的Ramensky 、美国的Gleason 、Whittaker 和法国
的Lenoble 等支持上述观点。
理论根据：群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性。由于环境变化而引起的群
落差异性是连续的。群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数
情况下是在空间和时间上连续的一个系列。
现代生态学的研究说明：群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取
生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群变化，
虽然在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的
实体，而是在空间和时间上连续的一个系列
8.2 群落的种类组成
8.2.1 种类组成的性质分析
所谓群落最小面积，也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积能够表现群落结构的主要特征。组成群落的物种种类越丰富，群落的最小面积就越大
常用的群落成员型
优势种: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物成为优势种。
建群种: 优势层中的优势种称为建群种
亚优势种: 指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用
的种类。
伴生种:为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
偶见种:是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本身稀少的缘故。
8.2.2 种类组成的数量特征
1．物种丰富度（species richness）：物种丰富度是指群落所包含的物种数目。
2．多度与密度
多度：群落内各物种的个体数量。
密度：是指单位面积上的生物个体数, 用公式表示:
D(密度)=N(样地内某物种的个体数)/S(样地面积)
密度比：
相对密度：
几种常用的多度等级
Drude Clements Braun-Blanquet
Soc. 极多 Dominant 优势 D 5 非常多
Cop3 很多 Abundant 丰盛 A 4 多
Cop. Cop2 多 3 较多
Cop1 尚多 Frequent 常见 F 2 较少
Sp. 少 Occasional 偶见O
Sol. 稀少 Rare 稀少 r 1 少
Un. 个别 Very rare 很少 Vr + 很少
3．盖度
投影盖度：植物枝叶所覆盖的土地面积。简称盖度。
基部盖度：植物基部着生面积。
草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算。
显著度：树种的基部盖度以胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比
来计算。这种基部盖度又称为优势度。
盖度比：
4．频度是指某物种在样本总体中的出现率。
F （频度）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100%
频度定律：
5. 重要值
森林群落中：重要值(I.V.)=相对密度(%)＋相对频度(%)＋相对显著度(%)
草原群落中：重要值(I.V.)=相对密度(%)＋相对频度(%)＋相对盖度(%)
综合优势比：SDR2（%）=（密度比+盖度比）/2×100
8.2.3 种的多样性
生物多样性
1. 陈灵芝：是指各种生物源，包括数百万种的植物、动物、微生物，以及各个物种
所拥有的基因，和各种生物与环境相互作用所形成的生态系统，以及它
们的生态过程。
2. 生物多样性综合报告：所有来源的活生物体之间的变异性，这些来源主要包括陆
地、海洋和其他水生生态系统及其所构成的生态综合体：生
物多样性包括物种内、物种间的多样性和生态系统的多样性。
1） 生物多样性的层次
A. 遗传多样性B. 物种多样性C. 生态系统多样性D. 景观多样性E. 文化多样性
A. 遗传多样性：广义的遗传多样性：是指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和。
B. 物种多样性：是指动物、植物和微生物种类的多样性，它代表物种演化的空间范
围和对特定环境的生态适应性
C. 生态系统多样性：是指生物圈内生境、生物群落和生态系统的多样性以及生态系
统内生境差异、生态过程变化的多样性。在保护遗传多样性、
物种多样性、生态环境等方面具有重要作用。
D. 景观多样性 景观：指以一组重复出现的、具有相互影响的生态系统组成的异质
性陆地区域。结构、功能和动态是其3个最主要特征。地球表面的景
观多样性是人类与自然相互作用的结果，如农业景观、森林景观、草
地景观、荒漠景观、城市景观、果园景观等。
测定多样性的公式
I. 辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index ）
II. 香农—威纳指数（Shannon —Weiner index ）
8.3 群落的结构
群落的结构包括物理结构和生物结构二个方面。
物理结构：包括我们走进群落时所首先看到的，如层次、土壤等；
生物结构：包括物种成分、优势度、演替、种间关系等。
8.3.1 群落的结构单元
1. 生长型和生活型：
A. 生长型（growth form ）是指控制有机体一般结构的形态特征，是根据总体形态，即习性（habit ）划分的。
Whittaker 的生长型系统
1、乔木：高度在3米以上。包括针叶乔木、常绿阔叶乔木、常绿硬叶乔木、落叶阔
叶乔木、有刺乔木、簇生乔木（如棕榈、树蕨、铁树等）、竹等六类。
2、灌木：高度小于3米。包括：落叶阔叶灌木、常绿硬叶灌木、簇生灌木（丝兰、
龙舌兰、芦荟等）、肉质灌木（仙人掌等）、有刺灌木。
3、藤本植物：
4、亚灌木或矮灌木
5、附生植物：
6、草本植物：
7、叶状体植物：
B. 趋同适应与生活型
不同种类的植物当生长在相同（或相似）的环境条件下，往往形成相同（或相似）的适应方式和途径，称为趋同适应。
趋同适应的结果使不同种的植物在外貌上及内部生理和发育上表现出一致性或相似性------生活型
生活型：植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。
是趋同适应的结果
C. Raunkiaer 的生活型分类系统
高位芽植物：芽或顶端嫩枝位于离地面较高处的枝条上，如乔木、灌木和热带高草等。 地上芽植物：芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，一般不高出20—30厘米，因而
受到枯枝落叶和冬季积雪的保护。
地面芽植物：在不利季节，植物体的地上部分死亡，只有被残落物和土壤保护的地下
部分还活着，并在地面处有芽。
地下芽植物：这类植物渡过恶劣环境的芽埋在土里或水体中。
一年生植物：只能在良好季节生长，以种子渡过不良季节。
生活型谱：统计某一地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系。
某一生活型的百分率 =（该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数）×100% 在不同的气候区域，生活型的类别组成不同。在潮湿的热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，乔木和灌木占极大多数；在干燥炎热的沙漠地区和草原地区，以一年生植物最多；在温带和北极地区，以地面芽植物占多数。
D. 趋异适应和生态型
趋异适应：同种植物的不同个体群，由于分布地区的间隔，长期接受不同环境条件的
综合影响，在不同个体群之间所产生的相应的生态变异。
生态型：由于趋异适应的结果，形成了一些在生态学上互有差异的、异地性的个体群，
它们具有稳定的形态、生理和生态特征，而且这些变异在遗传性上被固定了
下来，这样，就在一个种内分化成为不同的个体群类型，这些不同的个体群
就称为生态型。
生态型类别
气候生态型：长期受气候因子的影响所形成
土壤生态型：长期受土壤因子的影响所形成
生物生态型：主要在生物因子的作用下所形成。
举例 籼、粳稻-------- 温度生态型。
晚、中、早稻---- 光照生态型。
水陆稻---------- 土壤生态型。
2. 层片 H. Gams（1918）将层片分为三级：
1’同种个体的组合--------种群；
2’同一生活型的个体组合--层片；
3’不同生活型的组合------群落。 现在，一般所指的层片就是指同一生活型的
植物个体组合，相当于Gams 的第二级层片。
层片与层次的关系：在概念上，层片的划分强调了群落的生态学方面；而层次的划分，
着重于群落的形态。在多数情况下，如按生活型类群较大的单位划
分层片，则与层次有一致性。如果使用生活型类型较细的单位划分，
则两者就不一致，往往层次相同而层片不同。
8.3.2 群落的垂直结构：
群落的垂直结构：群落在空间中的垂直分化或分层的现象。陆生植物群落的成层结构，
是不同高度的植物，或不同生活型的植物，在空间上垂直排列的结果。
（一）植物群落的成层现象
1、地上部分的成层现象：在森林植物群落中最为常见。
其决定因素是：光照、温度和湿度。
群落所在地的环境条件越优越，层次越多，结构越复杂。
在完全发育的森林群落中，按植物的生长型，常可划分为4个基本层次：
乔木层、灌木层、草本层和地被物层；
每层又可分成1到多个亚层，但每个亚层的树木高度相差不超过10%，一般情况下亚层不超过5级
具有多层结构的群落
主要层：在创造群落环境中起主要作用，往往是乔木层。
次要层：不同程度地依赖于主要层创造的环境而生存。
一些植物主要依附于各层次中直立的植物体上，并不独立成层，如藤本植物、附生和寄生植物，统称为层间植物。主要分布在热带和亚热带的森林中，而且，水热条件越丰富，层间植物越茂盛。
2、地下部分的成层现象：主要是指植物根系的成层现象，和地上部分的成层现象相对
应。在草原群落中，地下部分的成层现象比地上部分的复杂且重要。农业生产上，根据这种现象进行混播而获高产，原理是可充分利用各种资源
（二）动物群落的成层现象
动物群落的成层现象主要与食物有关。原因是植物群落的不同层次为动物提供不同的食物。水生动物也有分层现象，如青、草、鲢、鳙四大家鱼。
8.3.3 群落的水平结构
由于群落内生境的不均匀，因此，种类的分布也不均匀，在不同的小生境中形成了具有一定种类组成的小型组合，这些小型组合就称为小群落。每个小群落都具有一定的种类组成和生活型类群，是群落水平分化的一个结构部分。由于小群落的存在，使得群落的外貌表现为斑块相间的结构，特称为群落的镶嵌性，也即群落是由许多的小群落镶嵌形成的。产生镶嵌性的主要原因是群落中环境因子的不均匀性。在自然界中，镶嵌是绝对的，均匀性是相对的。
8.3.4 群落的时间结构
群落的外貌：是指群落的外部形态特征，是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。由群落的种类组成和层片结构所决定
群落的季相：主要层植物的季节性变化，使群落表现为不同的季节性外貌。
如草原植被，往往发育在温带地区，而温带四季分明，故季相十分明显。
8.3.5 群落交错区与边缘效应
1987年1月，在巴黎召开的一次国际会议上对群落交错区的定义是：“相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的”。 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，在这里，群落中种的数目及一些种群的密度比相邻的群落大。
边缘效应（edge effect ）：群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势。
8.4 群落组织—影响群落结构的因素（自学）
9 群落的动态
9.1 生物群落的内部动态
9.2 生物群落的演替
9.2.1 演替的概念
演替（succession ）：是一个群落为另一个群落所取代的过程，它是群落动态的一个最重要的特征。演替导向稳定性，是群落生态学的一个首要的和共同的法则，并为自然科学作出重大贡献。
1. 原生裸地：从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了（包括土壤）的地段。如冰川移动造成的裸地。
2. 次生裸地：原有植被虽已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有种子等植物繁殖体的地段。
植物繁殖体：是指能够用于繁殖的植物体的任何部分。如孢子、种子、鳞茎、根茎、块茎
等。植物繁殖体的传播主要取决于繁殖体的可动性、传播因子、传播的距
离和地形条件。
植物的定居：所谓定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。定居的成功与否首先取决
于发芽，而后是幼苗的生长，而只有能够在新地点繁殖，定居才算成功
9.2.2 演替的类型
1、按演替发生的时间进程划分： 快速演替、长期演替、世纪演替。
2、按演替发生的起始条件分：原生演替、次生演替。
3、按基质的性质划分：水生演替、旱生演替。
9.2.3 演替系列
一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发生。一个群落接着一个群落相继不断地为另一个群落所代替，直至顶极群落，这一系列的演替过程就构成了一个演替系列。
（一）原生演替系列
原生演替（primary succession ）是开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。
原生演替系列包括从岩石表面（光照强烈、极端干旱）开始的旱生演替系列和从湖底（光照不足、水分过多）开始的水生演替系列。
1、水生演替系列：
淡水湖泊只有在水深少于5-7米的湖底才开始有较大型的水生植物生长。
A 自由漂浮植物阶段：漂浮植物残体及矿质颗粒沉积。
B 沉水植物阶段：5-7米水深处先锋植物群落轮藻属植物进一步抬升湖底，2-4米时，金鱼藻、狐尾藻、眼子菜、黑藻、茨藻等出现，湖底抬升速度加快。
C 浮叶根生植物阶段：睡莲科和水鳖科出现，将沉水植物向水深处排挤，湖底抬升速度更快。
D 直立水生植物阶段：芦苇、香蒲等。茂密的根茎使湖底迅速抬升出水面，开始表现陆生环境特点
E 湿生草本植物阶段：在有机质丰富的潮湿环境中沼泽植物莎草科和禾本科中湿生种类开始生长。但水位的降低和地面蒸发，土壤很快干燥，湿生的草类亦很快地为旱生草类所代替
F 木本植物阶段：喜湿的灌木—树木—森林。由于树木的“水泵”作用，地下水位进一步降低。森林地被物（枯枝落叶、地表植被等改变土壤条件）
整个水生演替系列实际上是：湖沼填平的过程。通常是从湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生的，环境由水生变为中生。
2、旱生演替系列
裸岩表现的生态环境异常恶劣：没有土壤，光照强，温差大，十分干燥
A. 地衣植物阶段：a. 壳状地衣—叶状地衣—枝状地衣—苔藓
b. 微生物————————微小动物（螨）
B. 苔藓植物阶段：a. 苔藓 积累土壤
b. 螨等腐食性或植食性无脊椎动物——极少的大型动物（驯鹿）
C. 草本植物阶段：苔藓—蕨类植物—一年或二年生草本植物—多年生草本植物
土壤微生物—小型土壤动物—植食性昆虫—肉食性昆虫、蜘蛛—大型食草动物
D. 灌木阶段：喜光阳性灌木—吃浆果、栖灌木的鸟类—中小型哺乳动物数量增多 E. 乔木阶段：阳性乔木—耐荫种类—阳性灌木和草本植物消失—大型动物定居 整个过程是：土壤不断形成和积累的过程，环境由旱生变为中生。
（二）次生演替系列
次生演替（secondary succession）：是指开始于次生裸地或次生芜原上的群落演替。
1．亚热带东部常绿阔叶林的次生演替
次生灌草丛——针叶林（或其它先锋群落）——以针叶树为主的针阔叶混交林——以阳性阔叶树为主的针阔叶混交林——以阳性阔叶植物为主的常绿阔叶林——以中生植物为主的常绿阔叶林 ——中生群落（顶级群落）。
2．云杉林的采伐演替
（1）采伐迹地阶段：喜光的禾本科、莎草科及其它杂草-- 杂草群落。
（2）小叶树种阶段：喜光的阔叶树种，如桦、山杨、桤木等。
（3）云杉定居阶段：阔叶森林形成了适宜云杉、冷杉等幼苗生长所需的环境，30多
年后，云杉成为第二层；50多年后，云杉进入上层林冠。
（4）云杉恢复阶段：云杉成林后，淘汰了喜光阔叶树种，形成了云杉林。
整个过程大约需要100多年的时间，需要注意的是整个过程是复生而不是复原。 次生演替的特点是：速度快；趋向于恢复原生群落；经历的阶段相对较少。
条件是：土壤；种子。
9.2.4 控制演替的几种主要因素
（1）环境不断变化 这种变化由群落本身的生命活动所造成，群落内的物种往往把环境改造成不利于自身的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替
（2） 植物繁殖体的散布指植物繁殖体本身不断进行繁殖和迁移的过程。
（3）种内和种间关系的改变：组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系，这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地加以调整。
（4）外部环境条件的改变：主要是气候、地貌、大规模的地壳运动（冰川、地震、火山等）、小范围的地貌变化（洪水、滑坡等）以及火灾等常可成为引起演替的重要条件。
（5）人类的活动：人类活动的影响远远超过自然因子，特别是人类的放火烧山、砍伐森林、开垦土地等。
9.2.6 有关演替的理论
（1）促进作用理论：Clements （1936）提出，认为物种取代是受前一个演替阶段所促进。 原因：物种往往把环境改造成对自己的生存越来越不利。演替是一个有序、有方向和可以预见的过程。提出了气候顶级群落。
（2）抑制作用理论：F. E. Egler （1954）提出。认为演替是无序的、不可预见的，任何一个地点的演替取决于谁先到达，已定居的物种对后来者有抑制和排斥作用
（3）忍耐作用理论：Conell 和Slatyer 于1977年提出。认为，演替早期先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其它物种。演替就是靠新物种的入侵和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件。
9.2.7 演替顶级学说
（1）单元顶极论（monoclimax theory）：美国的Clements （1916）提出：认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。
（2）多元顶极论（polyclimax theory ）：由英国的A.G.Tansley （1954）提出。认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。
（3）多元顶极理论（polyclimax theory ）：除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。
（4）顶极-格局假说（climax pattern hypothesis ）：美国Whittaker （1953）提出。首先它认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。其次，认为景观中的种各以自己的方式对环境因素进行独特的反应，种常常以许多不同的方式结合到一个景观的多数群落中去，并以不同方式参与构成不同的群落，种并不是简单地属于特殊群落相应明确的类群。这样，一个景观的植被所包含的与其说是明确的块状镶嵌，不如说是一些由连续交织的种参与的、彼此相互联系的复杂而精巧的群落配置。
单元顶级理论和多元顶级理论的异同点
相同点：不论是单元顶级论还是多元顶级论，都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶级群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。 不同点：1）单元论认为，只有气候才是演替的决定因素，其它因素都是第二位的，但是可以阻止群落向气候顶级发展；多元论则认为，除气候以外的其它因素，也可以决定顶级的形成。2）单元理论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶级；而多元论不认为群落最后都会趋于一个顶级。
10 群落的分类与排序
10.1 生物群落的分类 群落分类可以是人工的或是自然的。其实质都是对所研究的群落按
其属性、数据所反映的相似关系而进行分组，使同组的群落尽量相似。
中国植物群落分类原则、系统和单位
采用“群落生态”原则，即以群落本身的综合特征作为依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境，在不同的等级中均作了相应的反映。 10.1.1 主要分类单位
植被型(vegetation type)高级单位
群系(formation) 中级单位
群丛(association) 基本单位
10.1.2 植物群落的命名
我国习惯采用联名法，即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。如：Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata
（即：兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛）
10.1.3 群落分类简介
（1）英美学派的群落分类 根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类。代表人物
是Clements 和Tansley 。群系是最高级的基本单位；群丛是中级分类单位，群丛之下分单优群丛和群丛相。
（2）法瑞学派的群落分类 法国Montpellier 大学的Braun-Blanquet 于1928年提出了一个
植物区系-结构分类系统，被称为群落分类中的归并法。该系统的特点是：以植物区系为基础，从基本分类单位到最高级单位，都是以群落种类组成为依据。
10.1.4 群落的数量分类 应用计算机进行分类
一般过程是：收集数据--原始数据标准化--计算相似系数--聚类分析--信息分类--作出
聚类图。目标是把相似的群落合在一起，而把性质不同的群落分开。
10.2 群落的排序
10.2.1 排序的概念
所谓排序，就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。
直接排序：以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的位序。
群落排序：用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等），排定样地
生境的位序。
排序的目的：就是把实体作为点在以属性为坐标轴的P 维空间中（P 个属性）按其
相似关系把它们排列出来。也就是要把P 维空间压缩成低维空间，让人
可以理解。
按属性排列实体，称为正分析或Q 分析。
按实体排列属性，称为逆分析或R 分析。
主要采用主成分分析法（PCA ）。