应用生态学报 2004年11月 第15卷 第11期
CHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,Nov.2004,15(11)∶2029～2033
广西黄冕林场次生常绿阔叶林生物量
3
及净第一性生产力
张 林 罗天祥
13
1
133
邓坤枚 戴 强 黄 永 蒋正富 陶明友 曾开益
123222
(中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101;2广西国营黄冕林场,柳州545619;
广西林业勘测设计院,南宁530011)
【摘要】 应用相对生长法和样方收获法,测定了广西黄冕林场天然次生常绿阔叶林的地上、地下生物量及
-2
林分净第一性生产力.阔叶林总生物量为99196t・hm,其中地上部分占69141%,地下部分(根系)占30159%.林分叶面积指数为6150.全林净第一性生产力为24165t・hm-2・年-1,其中地上部分占44154%,根系占55146%.
关键词 常绿阔叶林 生物量 净第一性生产力 细根 叶寿命文章编号 1001-9332(2004)11-2029-05 中图分类号 S718 文献标识码 A
BiomassandnetprimaryproductivityofsecondaryevergreenbroadleavedforestinHuangmianForestFarm,Guangxi.ZHANGLin1,LUOTianxiang1,DENGKunmei1,DAIQiang2,HUANGYong3,JIANGZhengfu2,TAOMingyou2,ZENGKaiyi2(1InstituteofGeographicalSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseA2cademyofSciences,Beijing100101,China;2HuangmianForestryCentreofGuangxi,Liuzhou545619,Chi2na;3InstituteofForestryReconnaissance,Nanning530011,China).2Chin.J.Appl.Ecol.,2004,15(11):2029～2033.
Bythemethodsofsamplingplotharvestingmethodandallometricdimensionanalysis,wemeasuredthebelow2groundandabovegroundstandingbiomassandnetprimaryproductivity(NPP)ofthesecondaryevergreenbroadleavedforestinHuangmianForestfarmofGuangxi,southernChina,withthelocationof24°51′Nand109°
-2
51′Eandanaltitudeofabout315m.Thetotalbiomasswas99196t・hm,abovegroundandbelowgroundbiomassesaccountedfor69141%and30159%,respectively.Theleafareaindexoftreesandundergrowthshrubswas6150,andthetotalannualNPPwas24165t・hm-2・yr-1byestimate,abovegroundandbelowgroundNPPaccountedfor44154%and55146%,respectively.TheNPPoffinerootswas11179t・hm-2・yr-1,being86124%ofthebelowgroundNPP.
Keywords Evergreenbroadleavedforest,Biomass,Netprimaryproductivity(NPP),Fineroot,Leaflifespan.
1 引 言
生物生产力作为生态系统物质与能量交换的具体表现形式,是评价生物与环境关系的功能协调性和稳定性的重要指标,对其进行准确的描述是全球和区域碳平衡估算的关键[3,4].我国关于森林生物量和生产力的研究始于20世纪70年代后期,是随着国际生
物学计划(IBP)的实施而逐步开展起来的[10].由于我国常绿阔叶林分布广,而且类型多样,就目前已发表的文献来看[2,5～9,10,12,13,15,17,21～26,28],其生物量与生产力的测定数据仍明显不足,特别是地下生物生产力的测定,因缺乏统一有效的方法而存在很大的不确定性.全林地下生物量的测定多数基于样木相对生长方程,其细根生物量常被忽略或缺测,导致净第一性生
3中国科学院地理科学与资源研究所知识创新工程项目(CX10G2
)C00202,CX10G2E01202203、中国科学院院长青年基金特别支持项
()目2002和美国林务局全球变化研究资助项目(USDAForestSer2vice,002CA[1**********]17).33通讯联系人.
2003-06-25收稿,2003-10-06接受.
常绿阔叶林是我国亚热带的地带性植被,分布地域广阔,北起淮河、秦岭,南至北回归线附近,向西直到青藏高原边缘的山地.由于“雨热同季”季风气候的增益作用,常绿阔叶林具有很高的生物生产力,在我国森林碳平衡及其它生态服务功能中具有重要的地位和作用.然而,长期以来由于人为活动的干扰,大面积的原始林都几乎消失殆尽,其次生天然林也仅在自然保护区及水源林区少量保存.随着天然林保护工程的全面启动,如何科学地评价和利用天然常绿阔叶林的生态服务功能是当前林业生产所面临的主要难题之一.广西黄冕林场地处中亚热带与南亚热带的过渡地带,树种资源丰富,林木生长迅速.研究该地区次生常绿阔叶林的生物量与生产力,不仅为我国亚热带地区森林碳平衡清查提供基础数据,也能为该地区公益林的经营管理提供科学依据.
样方中选取2个具有样地代表性的小样方(4m2),直接用收获法测定灌木和草本的地上生物量.
表1 乔木层地上部分各器官生物量相对生长方程
Table1Allometricregressionsusedforestimatingabovegroundbiomass
incomponentsoftrees
产力的估算偏低[3,4].本文对地下细根生产力的测算方法进行了一些新的探索.2 研究地区与研究方法
211 研究地区自然概况
器官回归方程式相关系数显著性水平备注
广西黄冕林场位于广西壮族自治区鹿寨县黄冕乡和永福县广福乡境内,地处中亚热带与南亚热带的过渡地带,属于天平山支脉和驾桥岭南麓支脉,多为丘陵和低山地貌,最高海拔达89519m.1年中光照充足,水热同季,冬夏干湿明显,平均气温19℃,年平均降雨量1750～2000mm,降雨量集中在4～8月;年均蒸发量1426～1650mm,为水分充足区.林场林地土壤主要以砂岩、砂页发育而成的红壤、山地黄红壤为主,适宜马尾松、杉木和各种阔叶林树种生长.调查样地位于黄冕林场的洛清江分场,24°51′01″N,109°51′16″E,海拔314m.该林分为天然恢复的次生常绿阔叶林,年龄在45年以内,可分乔木、灌木和草本3层.乔木层平均高度约15
m(3～25m),林分密度为2050株・hm-2,平均胸径8142cm(3～20cm),主要树种为木荷(Schimasuperba)、黄杞(En2gelhardtiachrysolepis)、鸭脚木(Scheffleraoctophylla)和大叶
OrgansRegressionCorrelationSignificantRemarks
树干019954
2018992()Stem019980
枝Wb=010112D[1**********]6
2110095
BranchWb=010048(DH)019844
W生物量(kg)
118883
叶Wl=010205D019803
2017182
()()
表2 乔木层主要树种地上生物量
Table2Abovegroundbiomassofmajorcanopytrees(t・hm-2)
树种
Species
树干枝条
Branches
[***********][***********][***********][***********][1**********]4
叶合计比例
栎(Castanopsisfissa),另外还有石灰木(Sorbusfolgneri)、稠木(Lithocarpuscornea)、枫香(Liquidambartaiwaniana)、滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)、尼泊尔桤木(Alnus
nepalensis)、酸枣(Choerospondiasaxillaries)、合欢(Albizziajulibrissin)等常绿或落叶树种,其中木荷为优势树种.根据当
地的物候观测,木荷等常绿树种一般在3月下旬叶初展,4月上旬叶子定形,叶寿命约为115年,最大不超过2年[22].灌木层高度
212 研究方法
21211生物量测定 为了观测到叶的最大现存生物量,以减
Stems
木荷Schimasuperba1513539黄杞Engelhardtiachrysolepis711665大叶栎Castanopsisfissa315556滇青冈Cyclobalanopsisglaucoides311549石灰木Sorbusfolgneri118195尼泊尔桤木Alnusnepalensis117379鸭脚木Scheffleraoctophylla110030稠木Lithocarpuscornea017487酸枣Choerospondiasaxillaries015751合欢Albizziajulibrissin010795枫香Liquidambartaiwaniana010339其它树种Otherspecies1110644合计Total4612928比例Percentage(%)73189LeavesTotalPercentage(%)
[***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********]5106100100
地下部分的生物量以土柱样方法测定,即在标准样地内有代表性的地段选取林分平均木,分别在距树干50cm的上坡、下坡两侧和树冠垂直投影边缘区布设土柱样方4个(50cm×50cm),土柱深度由该土柱中根系分布深度决定,即挖到没有根系出现为止.挖出的根按大、中、小根(大根直径>
10mm,中根直径5～10mm,小根直径
取样,在85℃下烘干,测定含水率.同时将挖出的土壤进行称重并取样,经过筛洗,推算土中未捡出的须根(归为小根).根据样品含水率推算全林根系生物量.
21212叶面积指数的测定 叶面积指数是评价森林群落生
少由于调落物的缺测而造成的误差,选择在植物的生长盛期
(调查时间为2002年7～8月)开展植物群落调查.在400m2
样地中对胸径大于3cm的乔木进行每木检尺.该林分最大径木为20cm.我们以4cm为径级,每1径级选取1～2株样木(共6株)伐倒,以收获法测定生物量.树干按2m为1段锯断,称重,并取圆盘,在85℃下烘干、称重.测定枝叶鲜重,取上、中、下部3个样枝,分别枝叶,称重,并取样烘干,按样枝枝叶比,推算整株样木的枝重和叶重.基于每木检尺资料,用相对生长法测定乔木层生物量[10],即由样木资料组建该阔叶林乔木层地上部分的生物量相对生长方程(表1).由表
1可见,以胸径平方乘树高(D2H)作自变量的回归方程,能
产力水平的一个重要指标.对于乔木层,将伐倒木分层次
(上、中、下部)分叶龄(当年叶和去年叶)取50～100片树叶,
以纸样称重法计算叶面积并将叶片烘干称重,以干重除叶面积得比叶面积系数.由主要树种的比叶面积系数及其叶生物量推算林分平均比叶面积系数和乔木层叶面积指数[13].灌木层叶面积指数求算方法类似于乔木层.草本层由于生物量所占比例很小,加之其比叶面积系数难以测定,故忽略不计.
21213净第一性生产力的估算 净第一性生产力(grosspri2maryproduction,GPP)常被简化为特定时间内有机物质的增
更准确地反映生物量随胸径和高度的变化趋势,但在野外工作中很难做到准确测量高大乔木的树高.考虑到实测的生物量样木均来自同一林分样地而具有相同的胸径2树高关系,故本文根据以胸径(D)为变量的回归方程,计算乔木层主要树种的地上各器官生物量(表2).对灌木层和草本层,在大
长量,主要包括:植物新增加的干物质量、凋落物量和食草动物采食量[3,10,14,19],用公式可表示为:
NPP=Ps+Pb+Pl+Pr+Pn+Pu+Ph
式中,Ps、Pb、Pl、Pr分别代表乔木层树干、枝、叶、根的年净
增长量,Pn为年凋落物量,Pu为林下植物年净增长量.Ph为动物年采食量,一般占地上NPP的10%以下[1],本研究未能测定.
树干的年净增长量是用树干解析法以近2年的优势树种平均材积生长率(10101%)乘上林分树干生物量而得.枝的年净增长量是以枝条生物量除以样枝基径的平均年龄(8年)而得.
乔木层叶年净增长量的测定方法:1)以伐倒样木所有样枝当年叶干物质量与去年叶干物质量之比(1117)求出当年叶生物量,即为该年的乔木层叶净增长量(1171t・hm-2);
2)叶年生产量由乔木层叶现存生物量与平均叶寿命(115
94194%.
乔木层生物量主要分布在木荷、黄杞、大叶栎、青冈、石灰木、尼泊尔桤木和鸭脚木7个树种中,占
乔木层生物量的73101%(表2).其中,木荷的生物量为20183t・hm-2,占乔木层生物量的33124%;黄杞的生物量为9170t・hm-2,占15148%;大叶栎生物量为4182t・hm-2,占7169%;青冈生物量为4128t・hm-2,占6183%;石灰木生物量为2143t・hm-2,占3188%;水冬瓜生物量为2136t・hm-2,占3177%;鸭脚木生物量为1132t・hm-2,占2111%.
年)的比值得出(2111t・hm-2)[19].第1个方法得出的结果略小于第2个方法,我们采用了后者的值,因为叶寿命在特定气候和养分环境下保持一个比较恒定的值,受季节性影响较小[18],因此更能反映林分叶量生长的多年平均状态.同时,考虑到本研究缺测动物年采食量,采用较大的估算值更为合理.
灌木层的年净增长量:灌木茎枝生物量除以其基径平均年龄(约为4年),而得其年净增长量.灌木叶的年净增长量由灌木层叶的现存生物量除以灌木层平均叶寿命(约115年)而得.草本层虽有多年生植物,但地上部分每年都枯死,故其净增长量在数值上等同于其生物量.
地下部分根系的年净增长量:以现存大、中根生物量乘上优势树种树干年平均材积生长率,而得大、中根的年净增长量.细根(
[11]
从乔木层生物量的径级分布来看(表3),生物量随径级增大而增加.小径木的株数多,但生物量低(胸径小于12cm的小径木占乔木总株数的70173%,但其生物量仅占乔木层的16158%);大径
木株数少,但生物量高(胸径大于12cm的大径木仅占乔木总株数的29127%,而其生物量却占乔木层的83142%).灌木层地上部分生物量为6149t・hm-2.其中,茎枝生物量为4175t・hm-2,占73110%;叶生物量为1175t・hm-2,占26190%.草
本层地上部分生物量为0123t・hm-2.
综合地上部分的乔木层、灌木层和草本层生物量,得出该阔叶林地上部分总生物量为69137t・hm-2.其中,乔木层生物量为62165t・hm-2,占90130%;灌木层为6150t・hm-2,占9136%;草本层
.考虑到该地区位于湿
热的南亚热带,当年细根凋落物的分解很快,我们认为这一估算值接近或低于细根的年生产量.
为0123t・hm-2,仅占0134%.由此可见,该阔叶林的生物量主要集中在乔木层.312 根系及林分总生物量
3 结果与分析311 地上部分生物量
阔叶林地下部分的生物量,即根系生物量为30158t・hm-2.其中,大根的生物量为15171t・hm-2,占51136%;中根生物量为3108t・hm-2,占10108%;小根生物量达11179t・hm-2,占38156%.
阔叶林乔木层地上部分的生物量为62165t・
hm-2.其中,树干生物量为46129,占73189%;枝的生物量为13118t・hm-2,占21104%;叶的生物量为3117t・hm-2,占5106%(表2).乔木层地上部分的器官生物量大小顺序为:树干>枝条>叶,即乔木层中的生物量主要分布于树干和枝条,二者占
表3 乔木层地上部分生物量的径级分布
综合地上部分与地下部分生物量,推算该次生阔叶林总生物量为99196t・hm-2.其中,地上部分为69138t・hm-2,占69141%;地下部分为30158t・hm-2,占30159%.
Table3DistributionofabovegroundbiomassamongdifferentDBHclassesoftrees(t・hm-2)
径级
DBHclasses(cm)
Percentageoftrees(%)
[***********][1**********]3树干
Stem[***********][***********]5枝条
Branch[***********][***********]叶
Leaf[***********][***********]合计
Total[***********][***********]199占乔木层生物量
Percentageoftreebiomass(%)
[***********]412016158
313 林分叶面积指数31411地上部分净第一性生产力 该阔叶林乔木层
乔木层3个优势种的比叶面积系数分别为:木
荷1132hm2・t-1、黄杞0189hm2・t-1、大叶栎1106hm2・t-1,用其叶生物量的加权平均值代表林分平均比叶面积系数(1116hm2・t-1),乘上乔木层叶生物量(3117t・hm-2),得乔木层叶面积指数(3168).灌木层当年叶和去年叶的比叶面积系数分别为1184和1137hm2・t-1,其叶面积指数分别为1166和1116,灌木层总叶面积指数为2182.综合乔木层和灌木层,得林分叶面积指数为6150.314 林分净第一性生产力
表4 广西黄冕林场常绿阔叶林净第一性生产力
地上部分净第一性生产力为8140t・hm-2・年-1,占
整个地上部分的76147%.其中,树干为4163t・hm-2・年-1,占乔木层地上部分的55119%;枝条为1165t・hm-2・年-1,占19163%;叶为2111t・hm-2・年-1,占25118%(表4).器官净第一性生产力大小顺序为:树干>叶>枝条.灌木层净第一性生产力为2135t・hm-2・年-1,占地上部分的21142%.草本层净第一性生产力为0123t・hm-2・年-1,占地上部分的2112%.累计3个层次的净第一性生产力,得全林的地上部分净第一性生产力.
Table4AnnualNPPofbroadleavedforestinHuangmianForestfarmofGuangxi(t・hm-2・yr-1)
地上部分净第一性生产力AbovegroundNPP
树干
Stem4163地下部分净第一性生产力
BelowgroundNPP
合 计
Total
乔木层Treeslayer
枝条叶
BranchLeaf11652111小计
Total8140灌木层Shrublayer茎枝叶小计
StemLeaf11191116Total2135草本层
Herblayer0123小计
Total10198大、中根
Coarseroots1188细根
Fineroots11179小计
Total[**************] 地下部分净第一性生产力及全林总净第一
性生产力 阔叶林地下部分,即根系的净第一性生产力为13167t・hm-2・年-1.其中,细根高达11179t・hm-2・年-1,占根系的86124%.
中亚热带云南昆明灰背栎林(21129t・hm-2・
年-1)[23],基本反映了生产力的地带性分布特点.另外,在本研究中不论是生物量,还是净第一性生产力,根系都占了很大的比重,尤其是净第一性生产力,根系与地上部分之比达1125,高于其它地区的常绿阔叶群落(昆明灰背栎林达0192,云南12年短刺栲群落仅为0135),这除了与森林、土壤类型等自然因素有关外,同测定方法也有很大关系.首先,由于挖根方法的不同,必然导致根系生物量的差异;其次,在推算生长量的过程中,地下部分常常容易被忽视或者直接根据地上部分的相应比例来推算[3,6,7],从而忽视了细根生长量.研究表明,细根周转因林分类型不同而有很大差异,最高可占森林净第一性生产力的50%～75%[16,20],故在推算全林净第一性生产力时,应该充分考虑细根的生长量.
本研究将所有
由此可见,细根的生长量构成了植物地下部分
生长量的主要部分(表4).阔叶林总净第一性生产力为24165t・hm-2・年-1(表4).其中,地上部分为10198t・hm-2・年-1,占44154%;根系为13167t・hm-2・年-1,占55146%,地下部分与地上部分之比
达1125.4 讨 论
广西木荷次生常绿阔叶林(43年左右)地处中亚热带与南亚热带的过渡带,其地上部分生物量(69138t・hm-2)与云南短刺栲季风常绿阔叶林(42年)的测定结果(68125t・hm-2)相近[5],略低于浙江西北甜槠青冈木荷石栎林(约50年,75188t・hm-2[10]
);另外,这3种群落乔木层树干的生物量
都比较接近,三者分别为46129、44118和45187t・hm-2.就根系生物量与地上生物量的比值而言,与杭州木荷次生林相近,略高于云南哀牢山木果石栎林[17]和云南富民黄毛青冈群落[7],四者分别为01441、01438、01422和01406.
本研究测定的木荷次生常绿阔叶林净第一性生产力(24165t・hm-2・年-1)接近地处热带边缘的西双版纳原始季雨林(25176t・hm-2・年-1)[27],高于
推算,还有待于进一步的研究.
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作者简介 张林,男,1979年生,博士生,主要从事森林生态方面的研究.Tel:[1**********]5;E2mail:[email protected]
应用生态学报 2004年11月 第15卷 第11期
CHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,Nov.2004,15(11)∶2029～2033
广西黄冕林场次生常绿阔叶林生物量
3
及净第一性生产力
张 林 罗天祥
13
1
133
邓坤枚 戴 强 黄 永 蒋正富 陶明友 曾开益
123222
(中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101;2广西国营黄冕林场,柳州545619;
广西林业勘测设计院,南宁530011)
【摘要】 应用相对生长法和样方收获法,测定了广西黄冕林场天然次生常绿阔叶林的地上、地下生物量及
-2
林分净第一性生产力.阔叶林总生物量为99196t・hm,其中地上部分占69141%,地下部分(根系)占30159%.林分叶面积指数为6150.全林净第一性生产力为24165t・hm-2・年-1,其中地上部分占44154%,根系占55146%.
关键词 常绿阔叶林 生物量 净第一性生产力 细根 叶寿命文章编号 1001-9332(2004)11-2029-05 中图分类号 S718 文献标识码 A
BiomassandnetprimaryproductivityofsecondaryevergreenbroadleavedforestinHuangmianForestFarm,Guangxi.ZHANGLin1,LUOTianxiang1,DENGKunmei1,DAIQiang2,HUANGYong3,JIANGZhengfu2,TAOMingyou2,ZENGKaiyi2(1InstituteofGeographicalSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseA2cademyofSciences,Beijing100101,China;2HuangmianForestryCentreofGuangxi,Liuzhou545619,Chi2na;3InstituteofForestryReconnaissance,Nanning530011,China).2Chin.J.Appl.Ecol.,2004,15(11):2029～2033.
Bythemethodsofsamplingplotharvestingmethodandallometricdimensionanalysis,wemeasuredthebelow2groundandabovegroundstandingbiomassandnetprimaryproductivity(NPP)ofthesecondaryevergreenbroadleavedforestinHuangmianForestfarmofGuangxi,southernChina,withthelocationof24°51′Nand109°
-2
51′Eandanaltitudeofabout315m.Thetotalbiomasswas99196t・hm,abovegroundandbelowgroundbiomassesaccountedfor69141%and30159%,respectively.Theleafareaindexoftreesandundergrowthshrubswas6150,andthetotalannualNPPwas24165t・hm-2・yr-1byestimate,abovegroundandbelowgroundNPPaccountedfor44154%and55146%,respectively.TheNPPoffinerootswas11179t・hm-2・yr-1,being86124%ofthebelowgroundNPP.
Keywords Evergreenbroadleavedforest,Biomass,Netprimaryproductivity(NPP),Fineroot,Leaflifespan.
1 引 言
生物生产力作为生态系统物质与能量交换的具体表现形式,是评价生物与环境关系的功能协调性和稳定性的重要指标,对其进行准确的描述是全球和区域碳平衡估算的关键[3,4].我国关于森林生物量和生产力的研究始于20世纪70年代后期,是随着国际生
物学计划(IBP)的实施而逐步开展起来的[10].由于我国常绿阔叶林分布广,而且类型多样,就目前已发表的文献来看[2,5～9,10,12,13,15,17,21～26,28],其生物量与生产力的测定数据仍明显不足,特别是地下生物生产力的测定,因缺乏统一有效的方法而存在很大的不确定性.全林地下生物量的测定多数基于样木相对生长方程,其细根生物量常被忽略或缺测,导致净第一性生
3中国科学院地理科学与资源研究所知识创新工程项目(CX10G2
)C00202,CX10G2E01202203、中国科学院院长青年基金特别支持项
()目2002和美国林务局全球变化研究资助项目(USDAForestSer2vice,002CA[1**********]17).33通讯联系人.
2003-06-25收稿,2003-10-06接受.
常绿阔叶林是我国亚热带的地带性植被,分布地域广阔,北起淮河、秦岭,南至北回归线附近,向西直到青藏高原边缘的山地.由于“雨热同季”季风气候的增益作用,常绿阔叶林具有很高的生物生产力,在我国森林碳平衡及其它生态服务功能中具有重要的地位和作用.然而,长期以来由于人为活动的干扰,大面积的原始林都几乎消失殆尽,其次生天然林也仅在自然保护区及水源林区少量保存.随着天然林保护工程的全面启动,如何科学地评价和利用天然常绿阔叶林的生态服务功能是当前林业生产所面临的主要难题之一.广西黄冕林场地处中亚热带与南亚热带的过渡地带,树种资源丰富,林木生长迅速.研究该地区次生常绿阔叶林的生物量与生产力,不仅为我国亚热带地区森林碳平衡清查提供基础数据,也能为该地区公益林的经营管理提供科学依据.
样方中选取2个具有样地代表性的小样方(4m2),直接用收获法测定灌木和草本的地上生物量.
表1 乔木层地上部分各器官生物量相对生长方程
Table1Allometricregressionsusedforestimatingabovegroundbiomass
incomponentsoftrees
产力的估算偏低[3,4].本文对地下细根生产力的测算方法进行了一些新的探索.2 研究地区与研究方法
211 研究地区自然概况
器官回归方程式相关系数显著性水平备注
广西黄冕林场位于广西壮族自治区鹿寨县黄冕乡和永福县广福乡境内,地处中亚热带与南亚热带的过渡地带,属于天平山支脉和驾桥岭南麓支脉,多为丘陵和低山地貌,最高海拔达89519m.1年中光照充足,水热同季,冬夏干湿明显,平均气温19℃,年平均降雨量1750～2000mm,降雨量集中在4～8月;年均蒸发量1426～1650mm,为水分充足区.林场林地土壤主要以砂岩、砂页发育而成的红壤、山地黄红壤为主,适宜马尾松、杉木和各种阔叶林树种生长.调查样地位于黄冕林场的洛清江分场,24°51′01″N,109°51′16″E,海拔314m.该林分为天然恢复的次生常绿阔叶林,年龄在45年以内,可分乔木、灌木和草本3层.乔木层平均高度约15
m(3～25m),林分密度为2050株・hm-2,平均胸径8142cm(3～20cm),主要树种为木荷(Schimasuperba)、黄杞(En2gelhardtiachrysolepis)、鸭脚木(Scheffleraoctophylla)和大叶
OrgansRegressionCorrelationSignificantRemarks
树干019954
2018992()Stem019980
枝Wb=010112D[1**********]6
2110095
BranchWb=010048(DH)019844
W生物量(kg)
118883
叶Wl=010205D019803
2017182
()()
表2 乔木层主要树种地上生物量
Table2Abovegroundbiomassofmajorcanopytrees(t・hm-2)
树种
Species
树干枝条
Branches
[***********][***********][***********][***********][1**********]4
叶合计比例
栎(Castanopsisfissa),另外还有石灰木(Sorbusfolgneri)、稠木(Lithocarpuscornea)、枫香(Liquidambartaiwaniana)、滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)、尼泊尔桤木(Alnus
nepalensis)、酸枣(Choerospondiasaxillaries)、合欢(Albizziajulibrissin)等常绿或落叶树种,其中木荷为优势树种.根据当
地的物候观测,木荷等常绿树种一般在3月下旬叶初展,4月上旬叶子定形,叶寿命约为115年,最大不超过2年[22].灌木层高度
212 研究方法
21211生物量测定 为了观测到叶的最大现存生物量,以减
Stems
木荷Schimasuperba1513539黄杞Engelhardtiachrysolepis711665大叶栎Castanopsisfissa315556滇青冈Cyclobalanopsisglaucoides311549石灰木Sorbusfolgneri118195尼泊尔桤木Alnusnepalensis117379鸭脚木Scheffleraoctophylla110030稠木Lithocarpuscornea017487酸枣Choerospondiasaxillaries015751合欢Albizziajulibrissin010795枫香Liquidambartaiwaniana010339其它树种Otherspecies1110644合计Total4612928比例Percentage(%)73189LeavesTotalPercentage(%)
[***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********][***********]5106100100
地下部分的生物量以土柱样方法测定,即在标准样地内有代表性的地段选取林分平均木,分别在距树干50cm的上坡、下坡两侧和树冠垂直投影边缘区布设土柱样方4个(50cm×50cm),土柱深度由该土柱中根系分布深度决定,即挖到没有根系出现为止.挖出的根按大、中、小根(大根直径>
10mm,中根直径5～10mm,小根直径
取样,在85℃下烘干,测定含水率.同时将挖出的土壤进行称重并取样,经过筛洗,推算土中未捡出的须根(归为小根).根据样品含水率推算全林根系生物量.
21212叶面积指数的测定 叶面积指数是评价森林群落生
少由于调落物的缺测而造成的误差,选择在植物的生长盛期
(调查时间为2002年7～8月)开展植物群落调查.在400m2
样地中对胸径大于3cm的乔木进行每木检尺.该林分最大径木为20cm.我们以4cm为径级,每1径级选取1～2株样木(共6株)伐倒,以收获法测定生物量.树干按2m为1段锯断,称重,并取圆盘,在85℃下烘干、称重.测定枝叶鲜重,取上、中、下部3个样枝,分别枝叶,称重,并取样烘干,按样枝枝叶比,推算整株样木的枝重和叶重.基于每木检尺资料,用相对生长法测定乔木层生物量[10],即由样木资料组建该阔叶林乔木层地上部分的生物量相对生长方程(表1).由表
1可见,以胸径平方乘树高(D2H)作自变量的回归方程,能
产力水平的一个重要指标.对于乔木层,将伐倒木分层次
(上、中、下部)分叶龄(当年叶和去年叶)取50～100片树叶,
以纸样称重法计算叶面积并将叶片烘干称重,以干重除叶面积得比叶面积系数.由主要树种的比叶面积系数及其叶生物量推算林分平均比叶面积系数和乔木层叶面积指数[13].灌木层叶面积指数求算方法类似于乔木层.草本层由于生物量所占比例很小,加之其比叶面积系数难以测定,故忽略不计.
21213净第一性生产力的估算 净第一性生产力(grosspri2maryproduction,GPP)常被简化为特定时间内有机物质的增
更准确地反映生物量随胸径和高度的变化趋势,但在野外工作中很难做到准确测量高大乔木的树高.考虑到实测的生物量样木均来自同一林分样地而具有相同的胸径2树高关系,故本文根据以胸径(D)为变量的回归方程,计算乔木层主要树种的地上各器官生物量(表2).对灌木层和草本层,在大
长量,主要包括:植物新增加的干物质量、凋落物量和食草动物采食量[3,10,14,19],用公式可表示为:
NPP=Ps+Pb+Pl+Pr+Pn+Pu+Ph
式中,Ps、Pb、Pl、Pr分别代表乔木层树干、枝、叶、根的年净
增长量,Pn为年凋落物量,Pu为林下植物年净增长量.Ph为动物年采食量,一般占地上NPP的10%以下[1],本研究未能测定.
树干的年净增长量是用树干解析法以近2年的优势树种平均材积生长率(10101%)乘上林分树干生物量而得.枝的年净增长量是以枝条生物量除以样枝基径的平均年龄(8年)而得.
乔木层叶年净增长量的测定方法:1)以伐倒样木所有样枝当年叶干物质量与去年叶干物质量之比(1117)求出当年叶生物量,即为该年的乔木层叶净增长量(1171t・hm-2);
2)叶年生产量由乔木层叶现存生物量与平均叶寿命(115
94194%.
乔木层生物量主要分布在木荷、黄杞、大叶栎、青冈、石灰木、尼泊尔桤木和鸭脚木7个树种中,占
乔木层生物量的73101%(表2).其中,木荷的生物量为20183t・hm-2,占乔木层生物量的33124%;黄杞的生物量为9170t・hm-2,占15148%;大叶栎生物量为4182t・hm-2,占7169%;青冈生物量为4128t・hm-2,占6183%;石灰木生物量为2143t・hm-2,占3188%;水冬瓜生物量为2136t・hm-2,占3177%;鸭脚木生物量为1132t・hm-2,占2111%.
年)的比值得出(2111t・hm-2)[19].第1个方法得出的结果略小于第2个方法,我们采用了后者的值,因为叶寿命在特定气候和养分环境下保持一个比较恒定的值,受季节性影响较小[18],因此更能反映林分叶量生长的多年平均状态.同时,考虑到本研究缺测动物年采食量,采用较大的估算值更为合理.
灌木层的年净增长量:灌木茎枝生物量除以其基径平均年龄(约为4年),而得其年净增长量.灌木叶的年净增长量由灌木层叶的现存生物量除以灌木层平均叶寿命(约115年)而得.草本层虽有多年生植物,但地上部分每年都枯死,故其净增长量在数值上等同于其生物量.
地下部分根系的年净增长量:以现存大、中根生物量乘上优势树种树干年平均材积生长率,而得大、中根的年净增长量.细根(
[11]
从乔木层生物量的径级分布来看(表3),生物量随径级增大而增加.小径木的株数多,但生物量低(胸径小于12cm的小径木占乔木总株数的70173%,但其生物量仅占乔木层的16158%);大径
木株数少,但生物量高(胸径大于12cm的大径木仅占乔木总株数的29127%,而其生物量却占乔木层的83142%).灌木层地上部分生物量为6149t・hm-2.其中,茎枝生物量为4175t・hm-2,占73110%;叶生物量为1175t・hm-2,占26190%.草
本层地上部分生物量为0123t・hm-2.
综合地上部分的乔木层、灌木层和草本层生物量,得出该阔叶林地上部分总生物量为69137t・hm-2.其中,乔木层生物量为62165t・hm-2,占90130%;灌木层为6150t・hm-2,占9136%;草本层
.考虑到该地区位于湿
热的南亚热带,当年细根凋落物的分解很快,我们认为这一估算值接近或低于细根的年生产量.
为0123t・hm-2,仅占0134%.由此可见,该阔叶林的生物量主要集中在乔木层.312 根系及林分总生物量
3 结果与分析311 地上部分生物量
阔叶林地下部分的生物量,即根系生物量为30158t・hm-2.其中,大根的生物量为15171t・hm-2,占51136%;中根生物量为3108t・hm-2,占10108%;小根生物量达11179t・hm-2,占38156%.
阔叶林乔木层地上部分的生物量为62165t・
hm-2.其中,树干生物量为46129,占73189%;枝的生物量为13118t・hm-2,占21104%;叶的生物量为3117t・hm-2,占5106%(表2).乔木层地上部分的器官生物量大小顺序为:树干>枝条>叶,即乔木层中的生物量主要分布于树干和枝条,二者占
表3 乔木层地上部分生物量的径级分布
综合地上部分与地下部分生物量,推算该次生阔叶林总生物量为99196t・hm-2.其中,地上部分为69138t・hm-2,占69141%;地下部分为30158t・hm-2,占30159%.
Table3DistributionofabovegroundbiomassamongdifferentDBHclassesoftrees(t・hm-2)
径级
DBHclasses(cm)
Percentageoftrees(%)
[***********][1**********]3树干
Stem[***********][***********]5枝条
Branch[***********][***********]叶
Leaf[***********][***********]合计
Total[***********][***********]199占乔木层生物量
Percentageoftreebiomass(%)
[***********]412016158
313 林分叶面积指数31411地上部分净第一性生产力 该阔叶林乔木层
乔木层3个优势种的比叶面积系数分别为:木
荷1132hm2・t-1、黄杞0189hm2・t-1、大叶栎1106hm2・t-1,用其叶生物量的加权平均值代表林分平均比叶面积系数(1116hm2・t-1),乘上乔木层叶生物量(3117t・hm-2),得乔木层叶面积指数(3168).灌木层当年叶和去年叶的比叶面积系数分别为1184和1137hm2・t-1,其叶面积指数分别为1166和1116,灌木层总叶面积指数为2182.综合乔木层和灌木层,得林分叶面积指数为6150.314 林分净第一性生产力
表4 广西黄冕林场常绿阔叶林净第一性生产力
地上部分净第一性生产力为8140t・hm-2・年-1,占
整个地上部分的76147%.其中,树干为4163t・hm-2・年-1,占乔木层地上部分的55119%;枝条为1165t・hm-2・年-1,占19163%;叶为2111t・hm-2・年-1,占25118%(表4).器官净第一性生产力大小顺序为:树干>叶>枝条.灌木层净第一性生产力为2135t・hm-2・年-1,占地上部分的21142%.草本层净第一性生产力为0123t・hm-2・年-1,占地上部分的2112%.累计3个层次的净第一性生产力,得全林的地上部分净第一性生产力.
Table4AnnualNPPofbroadleavedforestinHuangmianForestfarmofGuangxi(t・hm-2・yr-1)
地上部分净第一性生产力AbovegroundNPP
树干
Stem4163地下部分净第一性生产力
BelowgroundNPP
合 计
Total
乔木层Treeslayer
枝条叶
BranchLeaf11652111小计
Total8140灌木层Shrublayer茎枝叶小计
StemLeaf11191116Total2135草本层
Herblayer0123小计
Total10198大、中根
Coarseroots1188细根
Fineroots11179小计
Total[**************] 地下部分净第一性生产力及全林总净第一
性生产力 阔叶林地下部分,即根系的净第一性生产力为13167t・hm-2・年-1.其中,细根高达11179t・hm-2・年-1,占根系的86124%.
中亚热带云南昆明灰背栎林(21129t・hm-2・
年-1)[23],基本反映了生产力的地带性分布特点.另外,在本研究中不论是生物量,还是净第一性生产力,根系都占了很大的比重,尤其是净第一性生产力,根系与地上部分之比达1125,高于其它地区的常绿阔叶群落(昆明灰背栎林达0192,云南12年短刺栲群落仅为0135),这除了与森林、土壤类型等自然因素有关外,同测定方法也有很大关系.首先,由于挖根方法的不同,必然导致根系生物量的差异;其次,在推算生长量的过程中,地下部分常常容易被忽视或者直接根据地上部分的相应比例来推算[3,6,7],从而忽视了细根生长量.研究表明,细根周转因林分类型不同而有很大差异,最高可占森林净第一性生产力的50%～75%[16,20],故在推算全林净第一性生产力时,应该充分考虑细根的生长量.
本研究将所有
由此可见,细根的生长量构成了植物地下部分
生长量的主要部分(表4).阔叶林总净第一性生产力为24165t・hm-2・年-1(表4).其中,地上部分为10198t・hm-2・年-1,占44154%;根系为13167t・hm-2・年-1,占55146%,地下部分与地上部分之比
达1125.4 讨 论
广西木荷次生常绿阔叶林(43年左右)地处中亚热带与南亚热带的过渡带,其地上部分生物量(69138t・hm-2)与云南短刺栲季风常绿阔叶林(42年)的测定结果(68125t・hm-2)相近[5],略低于浙江西北甜槠青冈木荷石栎林(约50年,75188t・hm-2[10]
);另外,这3种群落乔木层树干的生物量
都比较接近,三者分别为46129、44118和45187t・hm-2.就根系生物量与地上生物量的比值而言,与杭州木荷次生林相近,略高于云南哀牢山木果石栎林[17]和云南富民黄毛青冈群落[7],四者分别为01441、01438、01422和01406.
本研究测定的木荷次生常绿阔叶林净第一性生产力(24165t・hm-2・年-1)接近地处热带边缘的西双版纳原始季雨林(25176t・hm-2・年-1)[27],高于
推算,还有待于进一步的研究.
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作者简介 张林,男,1979年生,博士生,主要从事森林生态方面的研究.Tel:[1**********]5;E2mail:[email protected]