四川农业大学成都校区
植
物
生
理
学
课
程
论
文
植保素
[摘要]植保素（phytoalexin，简称PA，又称为植物防御素或者植物抗毒素）是植物受病原微生物侵害时自身产生的一类起防卫作用的化合物。植保素是由美国科学家发现的，并提出了植保素假说。通过植保素假说和大量的实验发现了植保素的作用机制和类别。现在在农业生产方面也大规模的运用了植保素，来提高多种植物的产率。
[关键字]植保素 来源 作用机理 种类 农业运用
1、植保素的发现
1、1植物保卫素假说的由来
在1940年由德国科学Muller和Borger,他们用马铃薯晚疫病菌接种在马铃块茎上，进行一系列试验。
第一：他们将非致病小种接种在薯块切片上，一天后接种致病小种，生长的结果发现，后者的生长受到抑制；第二：薯片的一半接种非致病小种，另一半接种致病小种，结果发现非致病小种的一半产生过敏性坏死，而致病小种这一半表面上菌丝生长茂盛并产生大量饱子囊；第三：先接种非致病小种，3天后产生过敏性坏死现象，然后切除表层的坏死组织，在新的表面上接种致病小种，致病小种的生长同样受到抑制。经过多次的实验，都得到了相似的结果。因此，他们推测接种过非致病小种的植物组织内能够产生某种能抑制致病小种生长的化学物质。然后他们又联想到健康植物对非致病菌是低抗的或免疫的，然而这些非致病菌却能在坏死的组织上营腐生生活，他们进一步推断具有抑菌作用的化学物质一定存在于健康的植物组织中，而不存在于死亡的组织。基于上述的一系列试验，便建立了最初的植物保卫素假说。其要点如下．1．抑菌物质仅在寄主细胞和寄生物接触时才能形成或活化2．抑菌物质仅在活细胞中发生保卫反应3．抑菌物质是寄主细胞坏死过程中的产物4．植物保卫素的毒性不是专化的5．在抗病和感病反应中都有植保素的产生，抗病和感病反应的区别在于植保素形成的速度不同6.保卫反应局限于真菌定殖及其周围的组织中7．抗病性反应是在病菌侵染之后产生的。[1]
1、2植保素的含义
在1956年Muller给植物保卫素下了定义“寄主和寄生物两个不同代谢系统相互作用所产生的能抑制植物病原物生长的抗生素”但后来发现某些植物保卫素同样存在于未受病毒侵染的健康植株内，只是数量较少，或存在部位有别于受侵植物。而且，不仅寄生物及其代谢产物可以诱发寄主植物产生植物保卫素，机械损伤、紫外线照射以及重金属盐如升汞、多种农药，都能诱发植物保卫素的积累。1972年Kuc提出的定义是“机械损伤或物理刺激，病原物及其产物所诱发的起抗病作用的化合物。”1950年出版的《植物主动保卫机制》一书植物保卫素的定义是：“当植物与病原微生物遭迂时，植物本身合成和积异的低分子量抗菌化合物。[1]
2、植保素机理
2、1植保素形成的原因
2、1、1生物因素
生物方式激发植保素的因子主要包括细菌、真菌、以及病毒等生物因子诱导植保素形成，其主要机理：通过病原侵染的方式，诱导抗病防卫产生反应作出相应的基因表达，使植物未侵染区域在长时间内都可保障对相关病原的抗性。
2、1、2物理因素
物理性激发植保素的主要要素为紫外光。研究证实：对于植物而言，其所表现出的细胞生长情况、气孔发育情况、向光性情况等均与紫外光照射之间存在密切联系。
2、1、3化学因素
化学性激发植保素的主要要素包括水杨酸、重金属盐分、硫化制剂、蛋白质、多胺物质等。
2、2植保素的作用原理
2、2、1植保素机理
植物保卫素对真菌的抑菌作用简而言之就是植物保卫素能改变真菌的许生种理过程，如造成菌体干重的降低，体内电解物质的漏出，营养吸收的减少，外源呼吸的降低和内源呼吸的加强，甚至造成植物细胞对钾的吸收能力降低，使细胞膜的电位差产生变化，这些生理上的变化像细胞学反应一样是非常快，容易受到科学家们的关注，在研究过敏类型的抗病性上尤其重要。植物保卫素在体外的活性已确认无疑，那么植保素在植物病程中的作用，更为人们关注。有人设想，真菌抱子萌发时的代谢物能诱发植物产生植物保卫素，能起抑制病菌萌发侵入的作用。当病菌侵入抗病性寄主时，在侵染点下活细胞产生不同类型的乳头状沉淀物或产生木质化，这是一种阻止病菌侵入的物理障碍，而Toyoda(1978年）从大麦叶中分离出起抑菌作用的类黄酮，也是一种植物保卫素。Mansfield在蚕豆叶面上接种病原菌Botrytisfabae后，观察侵染菌丝的发展与植物保卫素―蚕豆素和蚕豆酸的关系表明，接种5一6小时，菌丝穿人角质层，很快在侵染点周围形成大量的死亡细胞，如果接种源的浓度较高，在远离接种点处，迅速产生扩展性的黑色病斑，相反接种源仅含有少是的抱子，则侵染菌丝常常被限制在表皮的局限性的病斑内。Sato(1971年）用马铃薯晚疫病菌致病小种和非致病小种的游动抱子接种在马铃芬叶柄的切面上，接种非致病小种时，大约5纬的皮层细胞在接种1一2.5小时后死亡，而亲和小种在接种2天后，菌丝仍能继续生长并扩展到整个组织，同时投有植物保卫素的积累，而接种非致病小种7小时后，菌丝生长受到抑制，在此之前已有植物保卫素的积累。类似的结果，在马铃薯晚疫病菌与大豆组合中，植物保卫素的积累与抑制菌丝的生长也得到正相关的结果。[2]
植保素在过敏性坏死反应中起着重要作用，但是究竟是植保素诱发的坏死反应，使植保素积累；还是因细胞坏死而造成植保素的积累，目前尚有争论。植保素在抗病性上的进一步研究，则涉及植保素在植物病害中的作用机理问题，关于这方面的比较集中的是两种假说的提法：一、合成上的差别，二、敏感性的差别。
2、2、1、1合成上的差别：感病反应往往以植保素合成速率低为特征。然而，抗病性是由于植保素快速而大量的合成和积累。在抗病或感病的反应中植保素合成的控制，都是由病原物或诱发物操纵的。有人提出在抗病组合中，植保素高水平的积累，是由于小种专化性的诱发物所激发的，认为非致病小种与寄主产
生的抗病反应中，刺激植物产生大量的植保素，这一推测已在大豆大雄疫，霉产生这种专化性诱发物所证实。
2、2、1、2敏感性上的差异：感病反应发生在微生物忍受植保素时，当微生物对植保素敏感时导致抗病性反应，一般说来敏感性的差异假说不适用于小种专化性或品种间的抗病性。[2]
上述两种假说并不是相互排斥的，而是从不同侧面来说明病原物一寄主的相互作用。
2、3植保素分类
目前已发现能产生植保素的植物上百种。但其中有些是未经定性的，有些是同物异名。根据化学鉴定的结果，这些植保素主要属于酚类、类菇及黄酮类化合物，它们的分子量一般较小，如菜豆素的分子量仅有314。[1]按照化学性质分类：异类黄酮植保素和类萜植保素。
异类黄酮植保素：主要由豆科植物产生，其中主要的豆科植物保卫素如碗豆上产生的碗豆素，菜豆上产生的菜豆素以及大豆等植物产生的大豆素都属于异类黄酮化合物。在豆科植物上产生异类黄酮植保素的特点，第一、一种植保素可由多种植物产生。第二、一种植物能产生几种不同的异类黄酮植保素。
类菇植保素：类菇植保素研究得最多的是在马铃薯上产生的倍半类菇植保素，已证明它能抑制马铃薯晚疫病菌非亲和小种的发展。[1]
3、植保素在农业上的运用
3、1植保素功效
促进作物的发芽和生根、促进生长增强活力、促花促果、提早成熟、增强抗病力、提高品质。
3、2农业利用
植保素在农作物上的增产效应植保素是一种含氮、磷、钾、钥、硼等多种营养元素的植物生长调节剂，为佛山市化工产品技术开发公司研制。1988年推广300万亩，增产效果明显，水稻增产9.2~24.8%，小麦10.1一19.5%，玉米6.8~7.4%，油菜20.2%，：大豆5.9~12.7%，棉花10.1~15.5%，苹果50.8~101.3%，西瓜、黄瓜、番茄、四季豆分别为18.4%、22.1%、22。7%、40.3%。常用浓度为6000一9000倍，药费0.5元／亩·次。[3]
比较据广东省农科院茶科所试验：茶叶施用植保素的增产率为14.9%，应用“爱多收”的增产10.1%农科院经作所对花生试验结果，广东省应用植保素的增产8.03%，应用“爱多收”的增产2.48%。[4]
总结
由此可见，植物保卫素不仅仅出现在备受侵染的植物细胞中，还常常存在于健康的植物细胞中。植物保卫素不仅可以在植物健康生长上起到一定的作用，它还可以促进植株的发育，花果的成熟。在农业方面植物的保卫素可以大幅度的提高多种作物的产量。
所以，我们应该要合理的利用植物保卫素的这些优势，选取植物保卫素含量较多的植物进行植物的培育和选种。我们也可以利用生物、化学和物理刺激法对植株采取刺激的方式，使其提高植物保卫素的合成率和增加植物保卫素的累积量。我们还可以大面积的使用植物保卫素，提高植物的产量。
参考文献
[1]张元恩，植物保卫素研究近况.北京：北京农业大学学报，1985，（3）311—315
[2]贾楚慧、钱晨昊，植保素诱导形成因素的研究进展.上海宝钢发展有限公司：吉林农业，2013—2014，32
[3]科技文摘.陕西：陕西农业科技，1986，（6）46
[4]王兆良，植保素对农作物增产的作用及功效.广东省佛山市化工产品技术开发公司：昆虫知识，1989，（3）189
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植
物
生
理
学
课
程
论
文
植保素
[摘要]植保素（phytoalexin，简称PA，又称为植物防御素或者植物抗毒素）是植物受病原微生物侵害时自身产生的一类起防卫作用的化合物。植保素是由美国科学家发现的，并提出了植保素假说。通过植保素假说和大量的实验发现了植保素的作用机制和类别。现在在农业生产方面也大规模的运用了植保素，来提高多种植物的产率。
[关键字]植保素 来源 作用机理 种类 农业运用
1、植保素的发现
1、1植物保卫素假说的由来
在1940年由德国科学Muller和Borger,他们用马铃薯晚疫病菌接种在马铃块茎上，进行一系列试验。
第一：他们将非致病小种接种在薯块切片上，一天后接种致病小种，生长的结果发现，后者的生长受到抑制；第二：薯片的一半接种非致病小种，另一半接种致病小种，结果发现非致病小种的一半产生过敏性坏死，而致病小种这一半表面上菌丝生长茂盛并产生大量饱子囊；第三：先接种非致病小种，3天后产生过敏性坏死现象，然后切除表层的坏死组织，在新的表面上接种致病小种，致病小种的生长同样受到抑制。经过多次的实验，都得到了相似的结果。因此，他们推测接种过非致病小种的植物组织内能够产生某种能抑制致病小种生长的化学物质。然后他们又联想到健康植物对非致病菌是低抗的或免疫的，然而这些非致病菌却能在坏死的组织上营腐生生活，他们进一步推断具有抑菌作用的化学物质一定存在于健康的植物组织中，而不存在于死亡的组织。基于上述的一系列试验，便建立了最初的植物保卫素假说。其要点如下．1．抑菌物质仅在寄主细胞和寄生物接触时才能形成或活化2．抑菌物质仅在活细胞中发生保卫反应3．抑菌物质是寄主细胞坏死过程中的产物4．植物保卫素的毒性不是专化的5．在抗病和感病反应中都有植保素的产生，抗病和感病反应的区别在于植保素形成的速度不同6.保卫反应局限于真菌定殖及其周围的组织中7．抗病性反应是在病菌侵染之后产生的。[1]
1、2植保素的含义
在1956年Muller给植物保卫素下了定义“寄主和寄生物两个不同代谢系统相互作用所产生的能抑制植物病原物生长的抗生素”但后来发现某些植物保卫素同样存在于未受病毒侵染的健康植株内，只是数量较少，或存在部位有别于受侵植物。而且，不仅寄生物及其代谢产物可以诱发寄主植物产生植物保卫素，机械损伤、紫外线照射以及重金属盐如升汞、多种农药，都能诱发植物保卫素的积累。1972年Kuc提出的定义是“机械损伤或物理刺激，病原物及其产物所诱发的起抗病作用的化合物。”1950年出版的《植物主动保卫机制》一书植物保卫素的定义是：“当植物与病原微生物遭迂时，植物本身合成和积异的低分子量抗菌化合物。[1]
2、植保素机理
2、1植保素形成的原因
2、1、1生物因素
生物方式激发植保素的因子主要包括细菌、真菌、以及病毒等生物因子诱导植保素形成，其主要机理：通过病原侵染的方式，诱导抗病防卫产生反应作出相应的基因表达，使植物未侵染区域在长时间内都可保障对相关病原的抗性。
2、1、2物理因素
物理性激发植保素的主要要素为紫外光。研究证实：对于植物而言，其所表现出的细胞生长情况、气孔发育情况、向光性情况等均与紫外光照射之间存在密切联系。
2、1、3化学因素
化学性激发植保素的主要要素包括水杨酸、重金属盐分、硫化制剂、蛋白质、多胺物质等。
2、2植保素的作用原理
2、2、1植保素机理
植物保卫素对真菌的抑菌作用简而言之就是植物保卫素能改变真菌的许生种理过程，如造成菌体干重的降低，体内电解物质的漏出，营养吸收的减少，外源呼吸的降低和内源呼吸的加强，甚至造成植物细胞对钾的吸收能力降低，使细胞膜的电位差产生变化，这些生理上的变化像细胞学反应一样是非常快，容易受到科学家们的关注，在研究过敏类型的抗病性上尤其重要。植物保卫素在体外的活性已确认无疑，那么植保素在植物病程中的作用，更为人们关注。有人设想，真菌抱子萌发时的代谢物能诱发植物产生植物保卫素，能起抑制病菌萌发侵入的作用。当病菌侵入抗病性寄主时，在侵染点下活细胞产生不同类型的乳头状沉淀物或产生木质化，这是一种阻止病菌侵入的物理障碍，而Toyoda(1978年）从大麦叶中分离出起抑菌作用的类黄酮，也是一种植物保卫素。Mansfield在蚕豆叶面上接种病原菌Botrytisfabae后，观察侵染菌丝的发展与植物保卫素―蚕豆素和蚕豆酸的关系表明，接种5一6小时，菌丝穿人角质层，很快在侵染点周围形成大量的死亡细胞，如果接种源的浓度较高，在远离接种点处，迅速产生扩展性的黑色病斑，相反接种源仅含有少是的抱子，则侵染菌丝常常被限制在表皮的局限性的病斑内。Sato(1971年）用马铃薯晚疫病菌致病小种和非致病小种的游动抱子接种在马铃芬叶柄的切面上，接种非致病小种时，大约5纬的皮层细胞在接种1一2.5小时后死亡，而亲和小种在接种2天后，菌丝仍能继续生长并扩展到整个组织，同时投有植物保卫素的积累，而接种非致病小种7小时后，菌丝生长受到抑制，在此之前已有植物保卫素的积累。类似的结果，在马铃薯晚疫病菌与大豆组合中，植物保卫素的积累与抑制菌丝的生长也得到正相关的结果。[2]
植保素在过敏性坏死反应中起着重要作用，但是究竟是植保素诱发的坏死反应，使植保素积累；还是因细胞坏死而造成植保素的积累，目前尚有争论。植保素在抗病性上的进一步研究，则涉及植保素在植物病害中的作用机理问题，关于这方面的比较集中的是两种假说的提法：一、合成上的差别，二、敏感性的差别。
2、2、1、1合成上的差别：感病反应往往以植保素合成速率低为特征。然而，抗病性是由于植保素快速而大量的合成和积累。在抗病或感病的反应中植保素合成的控制，都是由病原物或诱发物操纵的。有人提出在抗病组合中，植保素高水平的积累，是由于小种专化性的诱发物所激发的，认为非致病小种与寄主产
生的抗病反应中，刺激植物产生大量的植保素，这一推测已在大豆大雄疫，霉产生这种专化性诱发物所证实。
2、2、1、2敏感性上的差异：感病反应发生在微生物忍受植保素时，当微生物对植保素敏感时导致抗病性反应，一般说来敏感性的差异假说不适用于小种专化性或品种间的抗病性。[2]
上述两种假说并不是相互排斥的，而是从不同侧面来说明病原物一寄主的相互作用。
2、3植保素分类
目前已发现能产生植保素的植物上百种。但其中有些是未经定性的，有些是同物异名。根据化学鉴定的结果，这些植保素主要属于酚类、类菇及黄酮类化合物，它们的分子量一般较小，如菜豆素的分子量仅有314。[1]按照化学性质分类：异类黄酮植保素和类萜植保素。
异类黄酮植保素：主要由豆科植物产生，其中主要的豆科植物保卫素如碗豆上产生的碗豆素，菜豆上产生的菜豆素以及大豆等植物产生的大豆素都属于异类黄酮化合物。在豆科植物上产生异类黄酮植保素的特点，第一、一种植保素可由多种植物产生。第二、一种植物能产生几种不同的异类黄酮植保素。
类菇植保素：类菇植保素研究得最多的是在马铃薯上产生的倍半类菇植保素，已证明它能抑制马铃薯晚疫病菌非亲和小种的发展。[1]
3、植保素在农业上的运用
3、1植保素功效
促进作物的发芽和生根、促进生长增强活力、促花促果、提早成熟、增强抗病力、提高品质。
3、2农业利用
植保素在农作物上的增产效应植保素是一种含氮、磷、钾、钥、硼等多种营养元素的植物生长调节剂，为佛山市化工产品技术开发公司研制。1988年推广300万亩，增产效果明显，水稻增产9.2~24.8%，小麦10.1一19.5%，玉米6.8~7.4%，油菜20.2%，：大豆5.9~12.7%，棉花10.1~15.5%，苹果50.8~101.3%，西瓜、黄瓜、番茄、四季豆分别为18.4%、22.1%、22。7%、40.3%。常用浓度为6000一9000倍，药费0.5元／亩·次。[3]
比较据广东省农科院茶科所试验：茶叶施用植保素的增产率为14.9%，应用“爱多收”的增产10.1%农科院经作所对花生试验结果，广东省应用植保素的增产8.03%，应用“爱多收”的增产2.48%。[4]
总结
由此可见，植物保卫素不仅仅出现在备受侵染的植物细胞中，还常常存在于健康的植物细胞中。植物保卫素不仅可以在植物健康生长上起到一定的作用，它还可以促进植株的发育，花果的成熟。在农业方面植物的保卫素可以大幅度的提高多种作物的产量。
所以，我们应该要合理的利用植物保卫素的这些优势，选取植物保卫素含量较多的植物进行植物的培育和选种。我们也可以利用生物、化学和物理刺激法对植株采取刺激的方式，使其提高植物保卫素的合成率和增加植物保卫素的累积量。我们还可以大面积的使用植物保卫素，提高植物的产量。
参考文献
[1]张元恩，植物保卫素研究近况.北京：北京农业大学学报，1985，（3）311—315
[2]贾楚慧、钱晨昊，植保素诱导形成因素的研究进展.上海宝钢发展有限公司：吉林农业，2013—2014，32
[3]科技文摘.陕西：陕西农业科技，1986，（6）46
[4]王兆良，植保素对农作物增产的作用及功效.广东省佛山市化工产品技术开发公司：昆虫知识，1989，（3）189