第21卷 第3期
2001年 9月河北大学学报(自然科学版)JournalofHebeiUniversity(NaturalScienceEdition)Vol.21No.3Sep.2001
光在植物生长发育中的作用
廖祥儒1,张 蕾2,徐景智2,杜建芳1
(1.河北大学生命科学学院,河北保定 071002;2.河北大学物理科学与技术学院,河北保定 071002)
摘 要:光线既能作为植物细胞的能量来源,又能通过影响光敏素、隐花色素和紫外光受体等蛋白质构像,引起光信号传导,从而改变细胞激素水平和基因表达模式,在调节植物生长发育中具有重要作用.
关键词:生长发育;光;植物
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1000-1565(2001)03-0341-06
植物的生长发育被许多环境因子所刺激,、,光具有特殊重要的地位..光调节的发育过程包括发芽、茎的生长、.本文谨就光在植物生长发育中的作用,;;光的信号传导;信号传导途径;光影响植物生长发育的机理等5.
1 光是植物能量的来源
植物在生命活动过程中所产生的全部有机物质的碳骨架都来自于光合作用,而光合作用的能量来源是可见光.整个光合作用可分为2个阶级:光反应阶级和暗反应阶段.它是一个极其复杂的生理过程,至少包括几十个反应步骤,相互交叉错杂在一起,其中既有物理变化,又有化学变化;既有电子传递、能量转换的过程,又有物质转化的过程.
在光合作用的光反应阶段中,光合生物利用光能产生ATP和NADPH(还原力).在光合作用的暗反应阶段,叶绿体利用光阶段产生的NADPH和ATP使CO2还原合成碳水化合物.
另外光质对光合碳代谢也有重要的调节作用,蓝光下生长的多种植物的叶片或种子总蛋白质含量比红光下生长的高,红光下生长的植物体内有较多的碳水化合物积累[1].这一现象普遍存在于高等植物和藻类中.蓝光下培养的小球藻碳水化合物含量增加1倍,作用光谱显示促进蛋白质含量增加的最有效波长在460nm和370nm附近[2].
魏胜林等人[2]发现,蓝光处理的菊花叶片氨基酸总量和糖含量比对照组分别高32%和8.9%.较高的氨基酸含量和能源物质为蓝光光质下菊花的花芽分化和花朵发育提供了细胞结构成分和能量.
在果实发育过程中,果实的成分也受光的影响.Guan和Janes[3]在番茄上作实验得出结论,在光下生长的果实与黑暗中的果实相比可以多30%的蔗糖,淀粉和已糖是黑暗中成长的果实的2倍.这些果实主要是因为光照引起各种酶活性的变化.光至少激活卡尔文循环中的5种酶,即RuBisco,3-磷酸甘油醛脱氢酶,双磷酸果糖磷酸酯酶,双磷酸景天庚酮糖酯酶和磷酸核酮糖激酶,等等.Voskresenskaya等证实,蓝光下生长的C3植物的PuBP羧化酶和C4植物的PEP羧化酶活性显著提高[4],甘油醛脱氢酶(GAPdehydroge-nase) 收稿日期:2000-12-13
基金项目:河北省科委攻关项目(99212114)
作者简介:廖祥儒(1964-),男,江西南康人,河北大学副研究员,博士,主要从事植物发育的分子生物学及基因工程研究.
・342・河北大学学报(自然科学版)2001年亦受蓝光促进[5],离体的丙酮酸激酶活性受蓝光刺激提高100%,而α-酮戊二酸脱氢酶受蓝光抑制,最有效波长是460nm附近的蓝光和近紫外光.
在光合作用中,光质对光合放O2速率也有影响,储钟稀等人[6]用白光、蓝光和红光照射黄瓜,结果发现以红光培养的叶片,其光合放O2速率最高,比白光下高44.9%,蓝光的放O2速率最低,比白光处理还低4%.其原因还有必要做进一步的研究.
2 光对植物生长发育的影响
光除了作为一种能源控制着光合作用,还作为一种触发信号影响着植物生长发育的许多方面,从种子发芽和脱黄化作用到对营养形态学(茎的生长和叶的伸展)、24h节律的开始、基因表达、向地性和向光性.这就是植物的光形态建成.
2.1 光对植物种子萌发的影响
当种子吸涨之后,它们的发芽常受到光的影响.,大约有一半需要光照才发芽最好,特别是如在收获后立即播种,,响.也有许多种子的发芽不受光的影响,而有一些,,,,但连续照射却是抑制的.
,,吸涨温度是重要的,但照,而不能被热激发.已了解有些植物(如某些莴苣和番茄品种),,光对它无影响,但如将温度提高一些,就需要光了.例如:大湖品种莴苣在黑暗中20℃下发芽很好,但在35℃下浸泡,只能萌发10%左右.
光质对种子萌发也是有影响的,王维荣等人[7]发现白光、蓝光、黄光及黑暗下黄瓜种子能够萌发,红光及绿光的连续照射却抑制黄瓜种子的萌发.在能促进萌发的光质下,种子中过氧化物酶活力始终保持极低的水平.有些种类的种子浸在赤酶酸(GA3)溶液下,可以代替其发芽时对光的需要,甚至对于不受光影响的种子,这些激素有时也有刺激作用.红光可以增加浸水豌豆的赤霉素含量,远红光减少该激素的水平,而这2种光波都能以通常的方式逆转另一种光波的效应,这说明影响种子萌发的光敏素Pr和Pfr可能在受光刺激后影响了赤酶酸等激素的形成.
2.2 光对植物叶片生长的影响
虽然禾本科植物的叶片一旦冲破胚芽鞘,在一段时期内,在黑暗中生长一般和在光下一样快,但在缺光时,双子叶植物叶片不能正常发育.光促进的叶片扩大,主要是由于加强了细胞分裂,细胞最终的大小和保持在黑暗中的并没有明显不同.在完整叶片中,亮光下生长的叶片的细胞的分裂伸长的分化速度比在低强度光下更快.看来,光对叶片发育和成熟有一种全面的刺激效果,尤其是双子叶植物.
2.3 光对植物茎生长的影响
1852年,Sachs发现在白天许多植物的茎的伸长速度不及夜间.Sachs认为这是光对生长的抑制作用.在20世纪50年代初期,荷兰植物生理学者就曾研究过有色光对许多双子叶植物茎生长的影响,他们发现,对于在日光下发芽的植物,高强度的蓝光对茎伸长的抑制作用最大,而和它大约相等强度的红光促进伸长.另一方面,在黑暗中发芽时蓝光作用较弱,绿光几乎无效,这说明光对黄化苗和绿苗的影响是不同的,进一步的研究认为这2种情况下光敏色素所起的效果是不同的.在能量低时,红光比蓝光更具抑制作用,但随着强度增加,蓝光变得更有效.Smith[8]认为,长波长的光(红光)促进茎的伸长,而短波长的光(蓝光)抑制茎的伸长.红光促进细胞的伸长,而蓝光具有相反的效果.虽然已发现蓝光阻止叶柄的伸长,但它可以增加叶片的面积.Meijer认为植物的伸长并不单单是因为红光作用的结果,还与蓝光的缺乏有关,也就是说,蓝光对于使植物健壮是非常必要的.
Cosgrove[8]的工作证明,不论是黄化苗还是正常绿苗,蓝光抑制的伸长发生在几秒钟内,而红光抑制作用要在开始照射的15～90min后才表现.因此蓝光诱导属于快速反应,且具有典型的隐花色素作用光谱.
第3期廖祥儒等:光在植物生长发育中的作用・343・
2.4 光对植物叶绿素合成的影响
众所周知,叶绿素的合成离不开光的参与.Gillott等人把SB-P大豆细胞置于黑暗中培养7d以上,然后放在白光下培养.1h以后,叶绿素开始积累,这个过程一直延续到第12d.叶绿素a与叶绿素b的比值是
3∶1.黑暗中生长的细胞所含类胡萝卜素总量很小,但在其变绿的过程中此含量能增长10倍.另外,叶绿素的合成还与光质有关.车生泉等人[9]以小苍兰为实验材料,用不同光照射其幼苗,发现蓝光下叶绿素含量最高,其次是白光和红光,黑暗和绿光上最低.不同光质下的Chlb/Chla的比例均有差别,Chlb/Chla比例以黄光和蓝光下最高,而以红光更有利于Chla的形成.而储种稀等人[6]以黄瓜为实验材料,发现红光处理的叶片与白光和蓝光处理的相比,有较低的Chla/Chlb比值,而生长在蓝光下的叶片其中Chl含量低于白光和红光下的含量,但它的Chla/Chlb比值最高,这与大多数的研究报道相一致,即蓝光培养的植株一般具有阳生植物的特性,而红光培养的植株与阴生植物相似.
2.5 光对花青苷和其他类黄酮化合物形成的影响
很多植物在一种或更多的器官中形成有色的花青苷,这种色素的产生需要直接由光合作用供应足够的可溶性糖.另外,光还通过其他途径影响花青苷的合成.在一般情况下,,较长光波对不同的物种的花青苷的形成影响不同.对高粱幼苗来说,650nm,对红甘蓝幼苗是690nm,芜菁(Brassicarapa)()725nm;另外花青苷的合成还需要高强度的光,,则花青苷的含量逐渐增加,,只有大约一半色素形成.,.这说明HER系统参与调节花青苷合成.精确的实验已经证明,2种植物光受体共同起了作用:一种吸收蓝光/近紫外光,被认为是隐花色素,另一种是吸收红光(R)和远红光(FR)的光敏色素.花青苷以外的类黄酮的合成,如芥麦幼苗类黄酮和番茄果皮中类黄酮的形成,也常被可见光所促进.
2.6 光对植物开花的影响
植物营养生长到生殖生长的转变是由红光-远红光受体(phytochromes)和蓝光-近紫外光受体(cryp2tochromes)调节的.日照长度是被叶子中的光敏感分子———光敏素所接收的,它可以接收红光和远红光讯号.Guo等发现拟南芥(Arabidopsisthaliana)cry2基因突变体编码1个蓝光受体脱辅基蛋白,它是一种控制晚开花基因(fha)的等位基因.cry/2fha突变体植物的开花只能不完全的反应光周期的刺激,cry2可以主动调节开花时间调控基因CO,它的表达还受光周期调节.对cry2和phyB突变体的分析表明,phyB和cry2在调节植物开花方面具有相反的作用.其中phyB调控红光依赖的开花抑制,而cry2调控蓝光依赖的对光敏素功能的抑制.在没有cry2活性时光敏素抑制开花,因此,红光生长下的野生型植物体开花晚.在蓝光作用下,植物野生型开花早,表明它具有依赖蓝光的催花剂而不含依赖红光的抑制剂.cry2突变体植物体在蓝光下正常开花,表示cry2单独不能促进开花.因此,在蓝光下野生型植株体开花受促可以理解为,它缺少红光依赖的抑制剂———光敏素[10].
3 光的信号传导
光除了作为一种能源控制着光合作用,还作为一种触发信号影响着植物生长发育的所有方面,不同的光强和光质可以导致截然不同的生长形态,植物种类不同对光的反应也不尽相同.植物体内至少有3类光受体,光敏素、蓝光/近紫外光受体(隐花色素)、紫外光受体.已证明由这些光受体所介导生理反应与特定的光调基因的协同调节有关[11,12].
3.1 光敏素类
植物光敏素是由四吡咯发色团和脱辅基蛋白共价结合形成的水溶性的色素蛋白复合体.它广泛存在于很多植物中,包括一些藻类.光敏素类是特性研究得最清楚的光受体,已研究过的高等植物均含有光敏素基因.例如,拟南芥至少有5个不同的光敏素基因,分别命名为PhyA,PhyB,PhyC,PhyD,PhyE.黄化苗优先表
・344・河北大学学报(自然科学版)2001年达PhyA,而且在幼苗去黄化过程中起作用[13],它调节高辐射远红光的反应[14～17]以及一些极低辐射反应[18].PhyB参与主要的光诱导的植物发育,例如:低辐反应和高辐红光反应[14,19],傍晚远红光反应[20].关于PhyC,PhyD和PhyE的作用还不清楚.
生理生化研究已证明至少存在2种类型的光敏素即类型Ⅰ和类型Ⅱ,Ⅰ在暗中生长的植物体内积累甚多,Ⅱ则既存在于暗中生长的植物体内,也存在于光下的植物体内.最近研究表明,类型Ⅰ光敏素由PhyA基因所编码,而类型Ⅱ光敏素则很可能由PhyB基因所编码(PhyB是类型Ⅱ中的一种).但也有证据表明,即使在同一种光条件下,不同的光敏素可以控制同一种响应.例如,种子萌发的光调节可能主要是由于贮藏于种子中的PhyB所介导的.不过长期使种子在暗中发生吸涨作用也会导致PhyA的大量积累,在PhyB不存在时,PhyA也能在转变成有活性的形式以后促进种子的萌发[21].
光敏素以光可调的并可相互转变的2种形式存在,即吸收红光的形式(Pr)和吸收远红光的形式(Pfr).在体内,光敏素中的PhyA是在无光时合成的,其形式为Pr.吸收红光后,Pr转变为Pfr,而Pfr吸收远红光后又转变为Pr.普遍认为Pfr是有生物学活性的形式,负责引起一系列信号传递的级联反应,最后引起生理反应.但新的证据却发现,Pr形式的光敏素也具有生理效应,如PhyB的Pr重力响应所必需的,在连续的红外光下,Pr.
最近Puail等人证明光敏素会在细胞核中重新聚集,.这个发现证.
,而转换到下游的光信号传递组分中的.,但还无直接证据.
3.2 隐花色素()
现已证实,2类形态建成反应受蓝光、近紫外光调节.1993年,科学家发现拟南芥中存在一种蛋白质,并把它命名为隐花色素(cryptochromes)或CRY1.后来又发现了隐花色素2(CRY2)等.已发现植物的许多发育过程受蓝光、近紫外光调控,如高等植物的向光性反应、气孔的开启,叶绿体的分化和运动,茎伸长的抑制作用,真菌菌丝体类胡萝卜素的合成及其分生孢子的分化,藻类的呼吸作用等,专一的受蓝光、近紫外光诱导或调节,而红花、远红光不起作用[22,23].
已证明拟南芥的HY4基因座专一地影响一种感觉蓝光的途径,在此途径介导下胚轴伸长生长受到抑制.最近对HY4基因座的分子特性的鉴定说明它编码一个由681个氨基酸残基组成的可溶性蛋白质,此蛋白质可能具有蓝光受体的结构特点[24].HY4的前500个氨基酸残基与微生物的光活化的光裂合酶,尤其是长波长类的光裂合酶有惊人的同源性.长波长的光裂合酶含有2个特征性的结构域,它们与吸收蓝光的生色团结合,这2个生色团分别是还原型黄素(flavin)和脱氮黄素(deazaflavin).
判定一个光调控反应是否包含蓝光受体(隐花色素)参与的实验标准是:作用光谱在370nm附近有一个峰,400～500nm之间有3个峰或肩.和光敏素调控的反应不同,蓝光、近紫外光诱导反应不能被随后处理的较长波长的光照所逆转.蓝光诱导的许多反应在几分钟内即可发生.黄化黄瓜、向日葵幼苗茎的伸长受蓝光抑制,在照射蓝光后1min内,生长速率急剧降低.在这类快速反应中,由于反应在延滞期短至数十秒,不可能有基因表达变化的参与.Spalding认为质膜的去极化可能是蓝光诱导生长抑制传导链中的一个反应.Cosgrove证实蓝光诱导的生长快速抑制与细胞壁特性改变有关[25].蓝光处理引起细胞质流动速率和黏度等机械性的改变亦属于快速反应,且具有典型的隐花色素作用光谱.关于紫外光受体的分子本质目前还不清楚.但遗传学与生理学的证据均说明,在植物体内存在一种UV-B受体,可能还有一种UV-A受体.4 信号传导途径
光信号被植物细胞质膜上色素受体接受后与生理反应偶联的方式问题经常引起人们的注意,转板藻细胞中有一个可转的中心叶绿体,其位置是由光-光敏色素控制的,光激活光敏色素到叶绿体转动之间的传导途径可能部分是由Ca2+完成的.Lew用膜片钳技术研究转板藻离子通道时发现,红光处理可促使K+-通道
第3期廖祥儒等:光在植物生长发育中的作用・345・开放,红光处理后立刻用远红光处理则红光的促进作用消除,这说明通道是由光-光敏色素控制的.并证实红光引起的K+-通道激活与细胞内贮钙体Ca2+释放有关.此外光也可调节质膜Ca2+运输系统,Dieter和Marmé证明玉米胚芽鞘细胞质膜Ca2+-ATP酶可由于光照而丧失受细胞激活的特性.这将导致细胞质Ca2+浓度增加,光还可能引起细胞质中Ca2+浓度降低,如Miller和Sanders用选择性微电极测定轮藻细胞胞质中Ca2+浓度变化时发现,一定强度的光照可使细胞质Ca2+浓度降低,在(35±10)s内,Ca2+浓度稳定于(55±19)nmol/L,这比暗中细胞质Ca2+浓度低6～7倍.
许多研究还表明细胞内的一些信号传递分子,如G-蛋白类和钙/钙调蛋白在光信号传递过程中也起作用.用完整的燕麦幼苗[26]和用光自养的大豆组织培养细胞所作的实验,体G-蛋白和钙调蛋白均参与对光影响的基因表达的调控.目前已发现:第一,在控制花青苷合成、叶绿体发育与CAB启动子活性的光敏素信号传递途径的早期,可能有一种或多种异型多聚体的G-蛋白或钙调蛋白被活化;第二,钙/或活化钙调蛋白和cGMP可能是并行的下游信号传递组分,它们的组合是介导下游的响应所要求的;第三,光敏素信号传递是细胞自主的.
5 光影响植物生长发育的机理
5.1 去极化
,在数分钟后达到60%,而且在此.,而阴离子通道的激3s之后,导致质膜40～60mV的去极化.众所周知,质膜的去极化是多种离子通道开放的条件,如钠离子通道、钙离子通道和钾离子通道,而氯离子通道虽然是在超极化条件下被激活,但也会随着去极化的增大而增大.各种离子通道的变化便引起了细胞膜通透性的改变,这也许正是蓝光诱导的原因.
5.2 与IAA的关系
IAA被认为是光敏素被激活后的一个传播因子,参与信号传导[27].玉米胚芽鞘中的IAA水平在红光照射后会降低,而这个反应会被远红光逆转[28].2种不同的红光辐射:低辐射反应(averylow2fluenceresponse)和高辐红光反应(ahigh2irradianceredresponse)通过光敏素会导致IAA的降低[27].与此结果相一致,Amrit2phale等人[29]提出红光和IAA在发芽诱导中的相反的效果.Behringer和Davies提出植物光敏素调节茎的伸长部分原因是IAA水平变化的结果.
植物体内IAA的水平既受IAA合成的调控,也受IAA代谢的影响,IAA一般以色氨酸为前体,经一系列酶催化转化而来,醛氧化酶便是其中较为重要的一种酶,而IAA的氧化则是IAA代谢的主要方式,一般主要由IAA氧化酶和IAA氧化物酶催化.以番茄和茄子研究了补充光照对大棚中番茄、茄子叶片和红色荧光灯、日光灯对室内种植番茄、茄子叶片醛氧化酶(ALD)、吲哚乙酸(IAA)氧化酶、IAA过氧化物酶和过氧化物酶(POD)活性的影响.发现补充照光使番茄幼苗叶片ALD,POD酶和IAA过氧化物酶活性显著下降,但使IAA氧化酶活性明显增高;使茄子叶片POD活性明显增加,但引起茄子叶片IAA氧化酶、IAA过氧化物酶、ALD活性明显下降.与日光灯相比,红色荧光灯明显抑制番茄幼苗生长,但明显促进茄子幼苗生长,使番茄叶片POD,IAA过氧化物酶和ALD,茄子叶片IAA氧化酶和IAA过氧化物酶活性明显降低,但引起番茄叶片IAA氧化酶、茄子叶片ALD,POD活性明显上升.由此可知,IAA的合成和氧化都在一定程度上受光的调节,这种调节作用的具体方式取决于植物类型,其中红光可能降低番茄叶片ALD活性,从而抑制其IAA合成;与之相反红光可能提高茄子叶片ALD活性,从而促进其IAA合成;另外,红光可能提高番茄叶片IAA氧化酶活性加速IAA降解,但降低茄子叶片IAA氧化酶活性抑制IAA降解.不过照光对番茄和茄子叶片IAA过氧化物酶活性的调节机制可能相同.
综上所述,光线既能作为植物细胞的能量来源,也可能通过影响光敏素、隐花色素和紫外光受体等蛋白质构像,引起光信号传导,从而改变细胞激素水平和基因表达模式,调节植物生长发育的各个方面.
・346・河北大学学报(自然科学版)2001年参 考 文 献:
[1]VOSKRESENSKAYANP.Effectoflightpualityoncarbonmetabolism[A].GIBBSM,LATZKOE.PhotosynthesisⅡ:Photo2syntheticCarbonMetabolismandRelatedProcesses[C].Berlin:Sringer2Verlag,1979.
[2]魏胜林.蓝光和红光对菊花生长和开花的影响[J].园艺学报,1998,25:203-204.
[3]GUANHP,JANESHW.Lightregulationofsinkmetabolismintonatofruit[J].PlantPhysisl,1991,96:916-921.
[4]KAMYAA,MIYACHIS.Bluelight-inducedformationofphosphoenolpyruvatecarboxylaseincolorlessChlorellamutantcells
[J].PlantCellPhysiol,1975,16:729-734.
[5]VOSKRESENSKAYANP,DROZDOVAIS,KRENDELEVATE.Effectoflightpualityontheorganizationofphotosyntheticeletrontransportchainofpeaseedlings[J].PlantPhysiol,1977,59:151-155.
[6]储钟稀,童 哲,冯丽洁,等.不同光质对黄瓜叶片光合特性的影响[J].植物学报,1999,41:867-870.
[7]王国荣.光质对黄瓜种子萌发过程中过氧化物酶活性及蛋白含量的影响[J].上海农业学报,1991,7(4):17-20.
[8]COSGROVEDJ.RapidinhibitionofhypocotylgrowthbybluelightinSinapisalba[J].PlantSci,1982,25:305-309.
[9]车生泉.光质对小苍兰茎尖试管培养的影响[J].园艺学报,1997:269-[10]GUOHW,YANGHY,MOCKLERTC,etal.RegulationofbyA[J].Science,1998,
279:1360-1363.
[11]CHAMOVITADA,DENGXW.lightsignalingpathwaymaydefineagroupofgen2
eraldevelopmentalbykingdoms[J].Cell,1995,82:353-354.
[12]QUAILPHMB,etal.Phytochromes:photosensoryperceptionandsignaltransduction[J].Science,
1995,268:675-[13]MCCORMACAC,WANGNERD,BOYLANMT,etal.PhotoresponsesoftransgenicArabidopsisseedlingsexpressingintro2
ducedphytochromeB-encodingCDNAs:evidencethatphytochromeAandphytochromeBhavedistincephotoregulatoryfunc2tions[J].PhantJ,1993,4:19-27.
[14]NAGATANIA,REEDJW,CHORYJ.IsoloationandinitialcharacterizationofArabidopsismutantsthataredeficientinphy2
tochrome2A[J].PlantPhysiol,1993,102:269-277.
[15]PARKSBM,QUAILPH.HY8anewclassofArabidopsislonghypocotylnutantsdeficientinfunctionalphytochrome-A[J].
PlantCell,1993,5:39-48.
[16]WHITELAMGC,JOHNSONE,PENGJR,etal.Phytochrome2AnullmutantsofArabidopsisdisplayawild2typephenotypein
whitelight[J].PlantCell,1993,5:757-768.
[17]CASALJJ,SANCHEZRA,VIERSTRARD.Avenaphytochrome2Aoverexpressedintransgenictobaccoseedlingsdifferential2
lyaffectred/far2redreversibleandvery-low-fluenceresponses(cotyledonunfolding)duringdeetiolation[J].Planta,1994,192:306-309.
[18]NEFFMM,VOLKENBURGHVE.Light-stimulatedcotyledonexpansioninArabidopsisseedlings:theroleofphytochrome
B[J].PlantPhysiol,1994,105:1433-1436.
[19]NAGATANIA,CHORYJ,FURUYAM.Phytochrome-Bisnotdetectableinthehy3mutantofArabidopsis,whichisdefi2
cientinrespondingtoend-of-dayfar-redlighttreatment[J].PlantCellPhysiol,1991,32:1119-1122.
[20]SHINOMURAT,NAGATANIA,CHORYJ,etal.TheinductionofseedgerminationinArabidopsisthalianaisregulatedprin2
cipallybyphytochromeBandsecondarilybyphytochromeA[J].PlantPlysiol,1994,104:363-371.
[21]JAIMEF,GARCIAM,HUQE,etal.Directtargetingoflightsignalstoapromoterelement-boundtranscriptionfactor[J].Sci2
ence,2000,288:859-863.
[22]童 哲.光形态建成[J].植物生理生化进展,1987(5):98-102.
[23]童 哲,连汉平.隐花色素[J].植物学通报,1985,3(2):6-9.
[24]AHMADM,CASHMOREAR.TheHY4geneinvolvedinbluelightsensinginArabidopsisthalianaencodesaproteinwiththe
characteristicsofabluelightphotoreceptor[J].Nature,1993,366:162-166.
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・354・河北大学学报(自然科学版)2001年ceedingsoftheInternationalConferenceonDataEngineering,SanDiego,2000.
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(1.CollegeofMathematicsandComputer,HebeiUniversity,Baoding071002,China;
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Keywords:searchengine;webquery;informationextraction;责任编辑:孟素兰)
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[25]COSGROVEDJ.Mechanismofrapidsuppresionofcellexpansionincucumberhypocotylsafterblue-lightirradiation[J].Plan2
ta,1988,176:109-115.
[26]ROMEROLC,LAME.Guaninenucleotidebindingproteininvolvementinearlystepsofphytochrome-regulatedgeneexpres2
sion[J].ProcNatlAcadSciUSA,1993,90:1465-1469.
[27]KRAEPIELY,MIGINIACE.Photomorphogenesisandphytohormones[J].PlantCellEnvironment,1997,20:807-812.
[28]IINOM.Inhibitoryactionofredlightonthegrowthofthemaizemesocotyl:evaluationoftheauxinhypothesis[J].Planta,1982,
156:388-395.
[29]AMRITPHALED,SINGHB,GUTCHA.Inhibitionofredlight-inducedseedgerminationbyindole-3aceticacidinHy2
grophilaaauriculata[J].JPlantGrowthRegul,1992,11:203-208.
RoleofLightinPlantDevelopment
LIAOXiang2ru1,ZHANGlei2,XUJing2zhi2,DUJian-fang1
(1.CollegeofLifeSciences,HebeiUniversity,Baoding071002,China;
2.CollegeofPhysicsScienceandTechnology,HebeiUniversity,Baoding071002,China)
Abstract:Lightisthemainenergyresourceofplant.Itcanalsochangetheconformationofphytochrome,cryptochrome,andultra-violetreceptorsandthenchangecellularhormonelevelandgeneexpressionmode.Thus,lighthasanimportantroleinregulatingplantgrowthanddevelopment.
Keywords:growthanddevelopment;light;plant
(责任编辑:赵藏赏)
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光在植物生长发育中的作用
廖祥儒1,张 蕾2,徐景智2,杜建芳1
(1.河北大学生命科学学院,河北保定 071002;2.河北大学物理科学与技术学院,河北保定 071002)
摘 要:光线既能作为植物细胞的能量来源,又能通过影响光敏素、隐花色素和紫外光受体等蛋白质构像,引起光信号传导,从而改变细胞激素水平和基因表达模式,在调节植物生长发育中具有重要作用.
关键词:生长发育;光;植物
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1000-1565(2001)03-0341-06
植物的生长发育被许多环境因子所刺激,、,光具有特殊重要的地位..光调节的发育过程包括发芽、茎的生长、.本文谨就光在植物生长发育中的作用,;;光的信号传导;信号传导途径;光影响植物生长发育的机理等5.
1 光是植物能量的来源
植物在生命活动过程中所产生的全部有机物质的碳骨架都来自于光合作用,而光合作用的能量来源是可见光.整个光合作用可分为2个阶级:光反应阶级和暗反应阶段.它是一个极其复杂的生理过程,至少包括几十个反应步骤,相互交叉错杂在一起,其中既有物理变化,又有化学变化;既有电子传递、能量转换的过程,又有物质转化的过程.
在光合作用的光反应阶段中,光合生物利用光能产生ATP和NADPH(还原力).在光合作用的暗反应阶段,叶绿体利用光阶段产生的NADPH和ATP使CO2还原合成碳水化合物.
另外光质对光合碳代谢也有重要的调节作用,蓝光下生长的多种植物的叶片或种子总蛋白质含量比红光下生长的高,红光下生长的植物体内有较多的碳水化合物积累[1].这一现象普遍存在于高等植物和藻类中.蓝光下培养的小球藻碳水化合物含量增加1倍,作用光谱显示促进蛋白质含量增加的最有效波长在460nm和370nm附近[2].
魏胜林等人[2]发现,蓝光处理的菊花叶片氨基酸总量和糖含量比对照组分别高32%和8.9%.较高的氨基酸含量和能源物质为蓝光光质下菊花的花芽分化和花朵发育提供了细胞结构成分和能量.
在果实发育过程中,果实的成分也受光的影响.Guan和Janes[3]在番茄上作实验得出结论,在光下生长的果实与黑暗中的果实相比可以多30%的蔗糖,淀粉和已糖是黑暗中成长的果实的2倍.这些果实主要是因为光照引起各种酶活性的变化.光至少激活卡尔文循环中的5种酶,即RuBisco,3-磷酸甘油醛脱氢酶,双磷酸果糖磷酸酯酶,双磷酸景天庚酮糖酯酶和磷酸核酮糖激酶,等等.Voskresenskaya等证实,蓝光下生长的C3植物的PuBP羧化酶和C4植物的PEP羧化酶活性显著提高[4],甘油醛脱氢酶(GAPdehydroge-nase) 收稿日期:2000-12-13
基金项目:河北省科委攻关项目(99212114)
作者简介:廖祥儒(1964-),男,江西南康人,河北大学副研究员,博士,主要从事植物发育的分子生物学及基因工程研究.
・342・河北大学学报(自然科学版)2001年亦受蓝光促进[5],离体的丙酮酸激酶活性受蓝光刺激提高100%,而α-酮戊二酸脱氢酶受蓝光抑制,最有效波长是460nm附近的蓝光和近紫外光.
在光合作用中,光质对光合放O2速率也有影响,储钟稀等人[6]用白光、蓝光和红光照射黄瓜,结果发现以红光培养的叶片,其光合放O2速率最高,比白光下高44.9%,蓝光的放O2速率最低,比白光处理还低4%.其原因还有必要做进一步的研究.
2 光对植物生长发育的影响
光除了作为一种能源控制着光合作用,还作为一种触发信号影响着植物生长发育的许多方面,从种子发芽和脱黄化作用到对营养形态学(茎的生长和叶的伸展)、24h节律的开始、基因表达、向地性和向光性.这就是植物的光形态建成.
2.1 光对植物种子萌发的影响
当种子吸涨之后,它们的发芽常受到光的影响.,大约有一半需要光照才发芽最好,特别是如在收获后立即播种,,响.也有许多种子的发芽不受光的影响,而有一些,,,,但连续照射却是抑制的.
,,吸涨温度是重要的,但照,而不能被热激发.已了解有些植物(如某些莴苣和番茄品种),,光对它无影响,但如将温度提高一些,就需要光了.例如:大湖品种莴苣在黑暗中20℃下发芽很好,但在35℃下浸泡,只能萌发10%左右.
光质对种子萌发也是有影响的,王维荣等人[7]发现白光、蓝光、黄光及黑暗下黄瓜种子能够萌发,红光及绿光的连续照射却抑制黄瓜种子的萌发.在能促进萌发的光质下,种子中过氧化物酶活力始终保持极低的水平.有些种类的种子浸在赤酶酸(GA3)溶液下,可以代替其发芽时对光的需要,甚至对于不受光影响的种子,这些激素有时也有刺激作用.红光可以增加浸水豌豆的赤霉素含量,远红光减少该激素的水平,而这2种光波都能以通常的方式逆转另一种光波的效应,这说明影响种子萌发的光敏素Pr和Pfr可能在受光刺激后影响了赤酶酸等激素的形成.
2.2 光对植物叶片生长的影响
虽然禾本科植物的叶片一旦冲破胚芽鞘,在一段时期内,在黑暗中生长一般和在光下一样快,但在缺光时,双子叶植物叶片不能正常发育.光促进的叶片扩大,主要是由于加强了细胞分裂,细胞最终的大小和保持在黑暗中的并没有明显不同.在完整叶片中,亮光下生长的叶片的细胞的分裂伸长的分化速度比在低强度光下更快.看来,光对叶片发育和成熟有一种全面的刺激效果,尤其是双子叶植物.
2.3 光对植物茎生长的影响
1852年,Sachs发现在白天许多植物的茎的伸长速度不及夜间.Sachs认为这是光对生长的抑制作用.在20世纪50年代初期,荷兰植物生理学者就曾研究过有色光对许多双子叶植物茎生长的影响,他们发现,对于在日光下发芽的植物,高强度的蓝光对茎伸长的抑制作用最大,而和它大约相等强度的红光促进伸长.另一方面,在黑暗中发芽时蓝光作用较弱,绿光几乎无效,这说明光对黄化苗和绿苗的影响是不同的,进一步的研究认为这2种情况下光敏色素所起的效果是不同的.在能量低时,红光比蓝光更具抑制作用,但随着强度增加,蓝光变得更有效.Smith[8]认为,长波长的光(红光)促进茎的伸长,而短波长的光(蓝光)抑制茎的伸长.红光促进细胞的伸长,而蓝光具有相反的效果.虽然已发现蓝光阻止叶柄的伸长,但它可以增加叶片的面积.Meijer认为植物的伸长并不单单是因为红光作用的结果,还与蓝光的缺乏有关,也就是说,蓝光对于使植物健壮是非常必要的.
Cosgrove[8]的工作证明,不论是黄化苗还是正常绿苗,蓝光抑制的伸长发生在几秒钟内,而红光抑制作用要在开始照射的15～90min后才表现.因此蓝光诱导属于快速反应,且具有典型的隐花色素作用光谱.
第3期廖祥儒等:光在植物生长发育中的作用・343・
2.4 光对植物叶绿素合成的影响
众所周知,叶绿素的合成离不开光的参与.Gillott等人把SB-P大豆细胞置于黑暗中培养7d以上,然后放在白光下培养.1h以后,叶绿素开始积累,这个过程一直延续到第12d.叶绿素a与叶绿素b的比值是
3∶1.黑暗中生长的细胞所含类胡萝卜素总量很小,但在其变绿的过程中此含量能增长10倍.另外,叶绿素的合成还与光质有关.车生泉等人[9]以小苍兰为实验材料,用不同光照射其幼苗,发现蓝光下叶绿素含量最高,其次是白光和红光,黑暗和绿光上最低.不同光质下的Chlb/Chla的比例均有差别,Chlb/Chla比例以黄光和蓝光下最高,而以红光更有利于Chla的形成.而储种稀等人[6]以黄瓜为实验材料,发现红光处理的叶片与白光和蓝光处理的相比,有较低的Chla/Chlb比值,而生长在蓝光下的叶片其中Chl含量低于白光和红光下的含量,但它的Chla/Chlb比值最高,这与大多数的研究报道相一致,即蓝光培养的植株一般具有阳生植物的特性,而红光培养的植株与阴生植物相似.
2.5 光对花青苷和其他类黄酮化合物形成的影响
很多植物在一种或更多的器官中形成有色的花青苷,这种色素的产生需要直接由光合作用供应足够的可溶性糖.另外,光还通过其他途径影响花青苷的合成.在一般情况下,,较长光波对不同的物种的花青苷的形成影响不同.对高粱幼苗来说,650nm,对红甘蓝幼苗是690nm,芜菁(Brassicarapa)()725nm;另外花青苷的合成还需要高强度的光,,则花青苷的含量逐渐增加,,只有大约一半色素形成.,.这说明HER系统参与调节花青苷合成.精确的实验已经证明,2种植物光受体共同起了作用:一种吸收蓝光/近紫外光,被认为是隐花色素,另一种是吸收红光(R)和远红光(FR)的光敏色素.花青苷以外的类黄酮的合成,如芥麦幼苗类黄酮和番茄果皮中类黄酮的形成,也常被可见光所促进.
2.6 光对植物开花的影响
植物营养生长到生殖生长的转变是由红光-远红光受体(phytochromes)和蓝光-近紫外光受体(cryp2tochromes)调节的.日照长度是被叶子中的光敏感分子———光敏素所接收的,它可以接收红光和远红光讯号.Guo等发现拟南芥(Arabidopsisthaliana)cry2基因突变体编码1个蓝光受体脱辅基蛋白,它是一种控制晚开花基因(fha)的等位基因.cry/2fha突变体植物的开花只能不完全的反应光周期的刺激,cry2可以主动调节开花时间调控基因CO,它的表达还受光周期调节.对cry2和phyB突变体的分析表明,phyB和cry2在调节植物开花方面具有相反的作用.其中phyB调控红光依赖的开花抑制,而cry2调控蓝光依赖的对光敏素功能的抑制.在没有cry2活性时光敏素抑制开花,因此,红光生长下的野生型植物体开花晚.在蓝光作用下,植物野生型开花早,表明它具有依赖蓝光的催花剂而不含依赖红光的抑制剂.cry2突变体植物体在蓝光下正常开花,表示cry2单独不能促进开花.因此,在蓝光下野生型植株体开花受促可以理解为,它缺少红光依赖的抑制剂———光敏素[10].
3 光的信号传导
光除了作为一种能源控制着光合作用,还作为一种触发信号影响着植物生长发育的所有方面,不同的光强和光质可以导致截然不同的生长形态,植物种类不同对光的反应也不尽相同.植物体内至少有3类光受体,光敏素、蓝光/近紫外光受体(隐花色素)、紫外光受体.已证明由这些光受体所介导生理反应与特定的光调基因的协同调节有关[11,12].
3.1 光敏素类
植物光敏素是由四吡咯发色团和脱辅基蛋白共价结合形成的水溶性的色素蛋白复合体.它广泛存在于很多植物中,包括一些藻类.光敏素类是特性研究得最清楚的光受体,已研究过的高等植物均含有光敏素基因.例如,拟南芥至少有5个不同的光敏素基因,分别命名为PhyA,PhyB,PhyC,PhyD,PhyE.黄化苗优先表
・344・河北大学学报(自然科学版)2001年达PhyA,而且在幼苗去黄化过程中起作用[13],它调节高辐射远红光的反应[14～17]以及一些极低辐射反应[18].PhyB参与主要的光诱导的植物发育,例如:低辐反应和高辐红光反应[14,19],傍晚远红光反应[20].关于PhyC,PhyD和PhyE的作用还不清楚.
生理生化研究已证明至少存在2种类型的光敏素即类型Ⅰ和类型Ⅱ,Ⅰ在暗中生长的植物体内积累甚多,Ⅱ则既存在于暗中生长的植物体内,也存在于光下的植物体内.最近研究表明,类型Ⅰ光敏素由PhyA基因所编码,而类型Ⅱ光敏素则很可能由PhyB基因所编码(PhyB是类型Ⅱ中的一种).但也有证据表明,即使在同一种光条件下,不同的光敏素可以控制同一种响应.例如,种子萌发的光调节可能主要是由于贮藏于种子中的PhyB所介导的.不过长期使种子在暗中发生吸涨作用也会导致PhyA的大量积累,在PhyB不存在时,PhyA也能在转变成有活性的形式以后促进种子的萌发[21].
光敏素以光可调的并可相互转变的2种形式存在,即吸收红光的形式(Pr)和吸收远红光的形式(Pfr).在体内,光敏素中的PhyA是在无光时合成的,其形式为Pr.吸收红光后,Pr转变为Pfr,而Pfr吸收远红光后又转变为Pr.普遍认为Pfr是有生物学活性的形式,负责引起一系列信号传递的级联反应,最后引起生理反应.但新的证据却发现,Pr形式的光敏素也具有生理效应,如PhyB的Pr重力响应所必需的,在连续的红外光下,Pr.
最近Puail等人证明光敏素会在细胞核中重新聚集,.这个发现证.
,而转换到下游的光信号传递组分中的.,但还无直接证据.
3.2 隐花色素()
现已证实,2类形态建成反应受蓝光、近紫外光调节.1993年,科学家发现拟南芥中存在一种蛋白质,并把它命名为隐花色素(cryptochromes)或CRY1.后来又发现了隐花色素2(CRY2)等.已发现植物的许多发育过程受蓝光、近紫外光调控,如高等植物的向光性反应、气孔的开启,叶绿体的分化和运动,茎伸长的抑制作用,真菌菌丝体类胡萝卜素的合成及其分生孢子的分化,藻类的呼吸作用等,专一的受蓝光、近紫外光诱导或调节,而红花、远红光不起作用[22,23].
已证明拟南芥的HY4基因座专一地影响一种感觉蓝光的途径,在此途径介导下胚轴伸长生长受到抑制.最近对HY4基因座的分子特性的鉴定说明它编码一个由681个氨基酸残基组成的可溶性蛋白质,此蛋白质可能具有蓝光受体的结构特点[24].HY4的前500个氨基酸残基与微生物的光活化的光裂合酶,尤其是长波长类的光裂合酶有惊人的同源性.长波长的光裂合酶含有2个特征性的结构域,它们与吸收蓝光的生色团结合,这2个生色团分别是还原型黄素(flavin)和脱氮黄素(deazaflavin).
判定一个光调控反应是否包含蓝光受体(隐花色素)参与的实验标准是:作用光谱在370nm附近有一个峰,400～500nm之间有3个峰或肩.和光敏素调控的反应不同,蓝光、近紫外光诱导反应不能被随后处理的较长波长的光照所逆转.蓝光诱导的许多反应在几分钟内即可发生.黄化黄瓜、向日葵幼苗茎的伸长受蓝光抑制,在照射蓝光后1min内,生长速率急剧降低.在这类快速反应中,由于反应在延滞期短至数十秒,不可能有基因表达变化的参与.Spalding认为质膜的去极化可能是蓝光诱导生长抑制传导链中的一个反应.Cosgrove证实蓝光诱导的生长快速抑制与细胞壁特性改变有关[25].蓝光处理引起细胞质流动速率和黏度等机械性的改变亦属于快速反应,且具有典型的隐花色素作用光谱.关于紫外光受体的分子本质目前还不清楚.但遗传学与生理学的证据均说明,在植物体内存在一种UV-B受体,可能还有一种UV-A受体.4 信号传导途径
光信号被植物细胞质膜上色素受体接受后与生理反应偶联的方式问题经常引起人们的注意,转板藻细胞中有一个可转的中心叶绿体,其位置是由光-光敏色素控制的,光激活光敏色素到叶绿体转动之间的传导途径可能部分是由Ca2+完成的.Lew用膜片钳技术研究转板藻离子通道时发现,红光处理可促使K+-通道
第3期廖祥儒等:光在植物生长发育中的作用・345・开放,红光处理后立刻用远红光处理则红光的促进作用消除,这说明通道是由光-光敏色素控制的.并证实红光引起的K+-通道激活与细胞内贮钙体Ca2+释放有关.此外光也可调节质膜Ca2+运输系统,Dieter和Marmé证明玉米胚芽鞘细胞质膜Ca2+-ATP酶可由于光照而丧失受细胞激活的特性.这将导致细胞质Ca2+浓度增加,光还可能引起细胞质中Ca2+浓度降低,如Miller和Sanders用选择性微电极测定轮藻细胞胞质中Ca2+浓度变化时发现,一定强度的光照可使细胞质Ca2+浓度降低,在(35±10)s内,Ca2+浓度稳定于(55±19)nmol/L,这比暗中细胞质Ca2+浓度低6～7倍.
许多研究还表明细胞内的一些信号传递分子,如G-蛋白类和钙/钙调蛋白在光信号传递过程中也起作用.用完整的燕麦幼苗[26]和用光自养的大豆组织培养细胞所作的实验,体G-蛋白和钙调蛋白均参与对光影响的基因表达的调控.目前已发现:第一,在控制花青苷合成、叶绿体发育与CAB启动子活性的光敏素信号传递途径的早期,可能有一种或多种异型多聚体的G-蛋白或钙调蛋白被活化;第二,钙/或活化钙调蛋白和cGMP可能是并行的下游信号传递组分,它们的组合是介导下游的响应所要求的;第三,光敏素信号传递是细胞自主的.
5 光影响植物生长发育的机理
5.1 去极化
,在数分钟后达到60%,而且在此.,而阴离子通道的激3s之后,导致质膜40～60mV的去极化.众所周知,质膜的去极化是多种离子通道开放的条件,如钠离子通道、钙离子通道和钾离子通道,而氯离子通道虽然是在超极化条件下被激活,但也会随着去极化的增大而增大.各种离子通道的变化便引起了细胞膜通透性的改变,这也许正是蓝光诱导的原因.
5.2 与IAA的关系
IAA被认为是光敏素被激活后的一个传播因子,参与信号传导[27].玉米胚芽鞘中的IAA水平在红光照射后会降低,而这个反应会被远红光逆转[28].2种不同的红光辐射:低辐射反应(averylow2fluenceresponse)和高辐红光反应(ahigh2irradianceredresponse)通过光敏素会导致IAA的降低[27].与此结果相一致,Amrit2phale等人[29]提出红光和IAA在发芽诱导中的相反的效果.Behringer和Davies提出植物光敏素调节茎的伸长部分原因是IAA水平变化的结果.
植物体内IAA的水平既受IAA合成的调控,也受IAA代谢的影响,IAA一般以色氨酸为前体,经一系列酶催化转化而来,醛氧化酶便是其中较为重要的一种酶,而IAA的氧化则是IAA代谢的主要方式,一般主要由IAA氧化酶和IAA氧化物酶催化.以番茄和茄子研究了补充光照对大棚中番茄、茄子叶片和红色荧光灯、日光灯对室内种植番茄、茄子叶片醛氧化酶(ALD)、吲哚乙酸(IAA)氧化酶、IAA过氧化物酶和过氧化物酶(POD)活性的影响.发现补充照光使番茄幼苗叶片ALD,POD酶和IAA过氧化物酶活性显著下降,但使IAA氧化酶活性明显增高;使茄子叶片POD活性明显增加,但引起茄子叶片IAA氧化酶、IAA过氧化物酶、ALD活性明显下降.与日光灯相比,红色荧光灯明显抑制番茄幼苗生长,但明显促进茄子幼苗生长,使番茄叶片POD,IAA过氧化物酶和ALD,茄子叶片IAA氧化酶和IAA过氧化物酶活性明显降低,但引起番茄叶片IAA氧化酶、茄子叶片ALD,POD活性明显上升.由此可知,IAA的合成和氧化都在一定程度上受光的调节,这种调节作用的具体方式取决于植物类型,其中红光可能降低番茄叶片ALD活性,从而抑制其IAA合成;与之相反红光可能提高茄子叶片ALD活性,从而促进其IAA合成;另外,红光可能提高番茄叶片IAA氧化酶活性加速IAA降解,但降低茄子叶片IAA氧化酶活性抑制IAA降解.不过照光对番茄和茄子叶片IAA过氧化物酶活性的调节机制可能相同.
综上所述,光线既能作为植物细胞的能量来源,也可能通过影响光敏素、隐花色素和紫外光受体等蛋白质构像,引起光信号传导,从而改变细胞激素水平和基因表达模式,调节植物生长发育的各个方面.
・346・河北大学学报(自然科学版)2001年参 考 文 献:
[1]VOSKRESENSKAYANP.Effectoflightpualityoncarbonmetabolism[A].GIBBSM,LATZKOE.PhotosynthesisⅡ:Photo2syntheticCarbonMetabolismandRelatedProcesses[C].Berlin:Sringer2Verlag,1979.
[2]魏胜林.蓝光和红光对菊花生长和开花的影响[J].园艺学报,1998,25:203-204.
[3]GUANHP,JANESHW.Lightregulationofsinkmetabolismintonatofruit[J].PlantPhysisl,1991,96:916-921.
[4]KAMYAA,MIYACHIS.Bluelight-inducedformationofphosphoenolpyruvatecarboxylaseincolorlessChlorellamutantcells
[J].PlantCellPhysiol,1975,16:729-734.
[5]VOSKRESENSKAYANP,DROZDOVAIS,KRENDELEVATE.Effectoflightpualityontheorganizationofphotosyntheticeletrontransportchainofpeaseedlings[J].PlantPhysiol,1977,59:151-155.
[6]储钟稀,童 哲,冯丽洁,等.不同光质对黄瓜叶片光合特性的影响[J].植物学报,1999,41:867-870.
[7]王国荣.光质对黄瓜种子萌发过程中过氧化物酶活性及蛋白含量的影响[J].上海农业学报,1991,7(4):17-20.
[8]COSGROVEDJ.RapidinhibitionofhypocotylgrowthbybluelightinSinapisalba[J].PlantSci,1982,25:305-309.
[9]车生泉.光质对小苍兰茎尖试管培养的影响[J].园艺学报,1997:269-[10]GUOHW,YANGHY,MOCKLERTC,etal.RegulationofbyA[J].Science,1998,
279:1360-1363.
[11]CHAMOVITADA,DENGXW.lightsignalingpathwaymaydefineagroupofgen2
eraldevelopmentalbykingdoms[J].Cell,1995,82:353-354.
[12]QUAILPHMB,etal.Phytochromes:photosensoryperceptionandsignaltransduction[J].Science,
1995,268:675-[13]MCCORMACAC,WANGNERD,BOYLANMT,etal.PhotoresponsesoftransgenicArabidopsisseedlingsexpressingintro2
ducedphytochromeB-encodingCDNAs:evidencethatphytochromeAandphytochromeBhavedistincephotoregulatoryfunc2tions[J].PhantJ,1993,4:19-27.
[14]NAGATANIA,REEDJW,CHORYJ.IsoloationandinitialcharacterizationofArabidopsismutantsthataredeficientinphy2
tochrome2A[J].PlantPhysiol,1993,102:269-277.
[15]PARKSBM,QUAILPH.HY8anewclassofArabidopsislonghypocotylnutantsdeficientinfunctionalphytochrome-A[J].
PlantCell,1993,5:39-48.
[16]WHITELAMGC,JOHNSONE,PENGJR,etal.Phytochrome2AnullmutantsofArabidopsisdisplayawild2typephenotypein
whitelight[J].PlantCell,1993,5:757-768.
[17]CASALJJ,SANCHEZRA,VIERSTRARD.Avenaphytochrome2Aoverexpressedintransgenictobaccoseedlingsdifferential2
lyaffectred/far2redreversibleandvery-low-fluenceresponses(cotyledonunfolding)duringdeetiolation[J].Planta,1994,192:306-309.
[18]NEFFMM,VOLKENBURGHVE.Light-stimulatedcotyledonexpansioninArabidopsisseedlings:theroleofphytochrome
B[J].PlantPhysiol,1994,105:1433-1436.
[19]NAGATANIA,CHORYJ,FURUYAM.Phytochrome-Bisnotdetectableinthehy3mutantofArabidopsis,whichisdefi2
cientinrespondingtoend-of-dayfar-redlighttreatment[J].PlantCellPhysiol,1991,32:1119-1122.
[20]SHINOMURAT,NAGATANIA,CHORYJ,etal.TheinductionofseedgerminationinArabidopsisthalianaisregulatedprin2
cipallybyphytochromeBandsecondarilybyphytochromeA[J].PlantPlysiol,1994,104:363-371.
[21]JAIMEF,GARCIAM,HUQE,etal.Directtargetingoflightsignalstoapromoterelement-boundtranscriptionfactor[J].Sci2
ence,2000,288:859-863.
[22]童 哲.光形态建成[J].植物生理生化进展,1987(5):98-102.
[23]童 哲,连汉平.隐花色素[J].植物学通报,1985,3(2):6-9.
[24]AHMADM,CASHMOREAR.TheHY4geneinvolvedinbluelightsensinginArabidopsisthalianaencodesaproteinwiththe
characteristicsofabluelightphotoreceptor[J].Nature,1993,366:162-166.
(下转第354页)
・354・河北大学学报(自然科学版)2001年ceedingsoftheInternationalConferenceonDataEngineering,SanDiego,2000.
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(1.CollegeofMathematicsandComputer,HebeiUniversity,Baoding071002,China;
2.CenterofComputer,HebeiUniversity,Baoding071002,China)
Abstract:DecauseinformationontheWebistremendous,dynamicanddistributed,informationoverloadandinformationmazeareproducedwhenpeoplesearchinformationontheWeb.Webinformationretrievalandqueryarethecurrentresearchhotspot.ThispaperfirstlyanalyzestheevolutionofthecurrentWebinformationretrievalandquerylanguagetechnology,thenintroducesWebinformationretrieval,queryandinformationex2tractiontechnologybasedonmachinelearning.
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[25]COSGROVEDJ.Mechanismofrapidsuppresionofcellexpansionincucumberhypocotylsafterblue-lightirradiation[J].Plan2
ta,1988,176:109-115.
[26]ROMEROLC,LAME.Guaninenucleotidebindingproteininvolvementinearlystepsofphytochrome-regulatedgeneexpres2
sion[J].ProcNatlAcadSciUSA,1993,90:1465-1469.
[27]KRAEPIELY,MIGINIACE.Photomorphogenesisandphytohormones[J].PlantCellEnvironment,1997,20:807-812.
[28]IINOM.Inhibitoryactionofredlightonthegrowthofthemaizemesocotyl:evaluationoftheauxinhypothesis[J].Planta,1982,
156:388-395.
[29]AMRITPHALED,SINGHB,GUTCHA.Inhibitionofredlight-inducedseedgerminationbyindole-3aceticacidinHy2
grophilaaauriculata[J].JPlantGrowthRegul,1992,11:203-208.
RoleofLightinPlantDevelopment
LIAOXiang2ru1,ZHANGlei2,XUJing2zhi2,DUJian-fang1
(1.CollegeofLifeSciences,HebeiUniversity,Baoding071002,China;
2.CollegeofPhysicsScienceandTechnology,HebeiUniversity,Baoding071002,China)
Abstract:Lightisthemainenergyresourceofplant.Itcanalsochangetheconformationofphytochrome,cryptochrome,andultra-violetreceptorsandthenchangecellularhormonelevelandgeneexpressionmode.Thus,lighthasanimportantroleinregulatingplantgrowthanddevelopment.
Keywords:growthanddevelopment;light;plant
(责任编辑:赵藏赏)