生物进化论

进化论讲义授课教师：郭建崴

第一章达尔文之前

科学通过收集客观信息，通过摧毁古老的迷信而成立，但这并不意味着科学必然通向真理。科学家像普通人一样，在他们的理论中无意中反映了他们时代的社会和政治局限。他们作为社会的特权成员，通常要捍卫现存的社会等级，并将这种等级关系看作生物学上预定的。

亚里士多德在《听诊术》中提到：下雨并不是为使谷物生长，也不是为使农民门前打好的谷物受损。之后，他以同样的议论应用到生物的机构说：“有什么会阻止身体的各部分去受遇自然界中的这种单纯的偶然关系呢？以牙齿为例，为了需要而生长了，门牙是锋利的，适合于切断食物；臼齿是圆钝的，适合于咀嚼；这不是为了这些作用而造成，不过是偶然遇合的结果。身体的其他部分，似乎适应于一定目的而存在的，亦属同样情形。因此，一切构造（即整个物体的各部分），似乎是为了某项目的而造成的，却由于一种内在自然力的作用而适当组合，就被保存下来了；反之，凡不是如此组成的，则都已灭亡，或者趋向于灭亡。”——这里我们已经可看到自然选择论的萌芽（达尔文语）。

（犹太教的教义经典《旧约全书》关于上帝造物的故事：上帝第一天创造了光，用来分出白天和黑夜；第二天创造了空气，用来分出天与地；第三天创造了陆地、海洋和各种植物；第四天创造了太阳、月亮和星星，用来分管岁月、节气和时令；第五天创造了在水中和陆地上生活的各种动物；第六天创造了男人、女人以及各种农作物和家畜；到了第七天，上帝累了，就休息了一天，没有再创造什么其他的东西来。

在基督教的《圣经》里，上帝造物的故事在犹太教教义的基础上被改编得更是富有浪漫色彩：上帝耶和华刚刚创造出天地之后，世界上一片光秃秃的不毛之地，于是，上帝就为大地降下甘霖，使地上长出了植物。而后，耶和华模仿自己身体的模样用泥土捏造了一个男人，给他取名叫“亚当”，并且在东方造了一个花木繁茂、到处长着鲜美果子的伊甸园给亚当居住。后来，上帝感到亚当一个人很孤独，就用亚当的肋骨又造了一个女人取名叫“夏娃”，让她陪伴着亚当在伊甸园里过着无忧无虑的日子。可是后来，夏娃经不起蛇的诱惑偷吃了禁果，上帝为此大为恼怒，就把亚当和夏娃赶出了伊甸园，把他们贬到尘世里生活。从此，亚当和夏娃就开始生儿育女，因此他俩就成了人类的祖先。他们的后代在大地上不断繁衍，但是繁衍多了以后，不少人开始堕落。上帝为了惩罚人类的罪恶，发了一场大洪水来毁灭人类。但是，慈悲的上帝又感到那些善良的人以及不少生灵是无辜的，想拯救他们，于是就造了一条叫做挪亚方舟的大船，让这些无辜者在船上躲过了劫难。

在中世纪基督教统治下的西方，人们对包括上帝造人说法在内的《圣经》中的创世故事深信不疑。那些虔诚的教士和神学家们更是不遗余力地为巩固基督教的精神殿堂而不断地添砖加瓦。1650年，一位名叫杰姆斯厄谢尔的爱尔兰大主教根据《圣经》计算出，上帝创世的确切时间是公元前4004年。大约在同时，另外一位牧师甚至把创世时间更加精确地计算到公元前4004年的10月23日上午9点钟！）

爱尔兰麋鹿是迄今生活过的最大的鹿，已知的画作于1588年。莫利纽克斯博士1697年第一次描述它。

我们现在知道，在整个欧亚大陆都有过这种巨鹿。巨鹿在几百万年前的冰河时期发生了进化，在大陆可能生存到有史时期，但在爱尔兰是大约1万1千年前左右灭绝的。

每一位著名的进化论者都利用过巨鹿来捍卫他赞成的观点。争论一直集中在三个主要问题上：

（1）巨鹿“真地消失”了吗？（2）这么大的角有什么用途？（3）巨鹿为什么灭绝？

莫利纽克斯最初文章的主要目的是认为它可能还活着——17世纪的许多科学家都坚持认为，任何物种的灭绝都不符合上帝的仁慈及造物的完美。

然而巨鹿不再生活在爱尔兰，莫利纽克斯不得不到处去寻找。当他看到旅行者有关美国麋角大小的报道后，认为爱尔兰麋鹿一定就是美国麋，并将巨鹿在爱尔兰的消失归咎为“空气含有的一种病害”引起的“传染疾病”。

过了一个世纪，观点分成两派，一派主张是麋，另一派主张是驯鹿。

自然神学的解释——

随着18世纪地质学家挖掘出的古代生命化石记录，人们越来越难以认为化石呈现出来的不为人知的奇异生物依然生活在这个星球的遥远地方了。上帝的造物可能不止一次，创造出的也不是永久产物；或许他一直试验着既创造又毁灭。如果真是这样，那么世界确实比圣经学者们承认的6000年更古老。

法国伟大的古生物学家乔治居维叶利用爱尔兰麋鹿证明灭绝确实发生过。1812年，居维叶通过详细的解剖描述，证明了爱尔兰麋鹿与存在的任何动物都不像；他结合了其他许多没有现存对应物的化石哺乳动物，确立了灭绝的事实，并且建立了地质时间尺度的基础。

一旦灭绝的事实已经明确，争论的问题便是事件的时间：尤其是爱尔兰麋鹿生存到了大洪水时期吗？假如是那场大洪水或其他早先的灾难消灭了巨鹿，那么它的消失便有了自然的（或超自然的）原因。一位热情的业余爱好者蒙塞尔副主教在1825年写道：“按照我的理解，它们肯定是被大洪水毁灭的。”一个叫做麦卡洛克的博士甚至相信化石在发现时是站立的，鼻子朝上，是洪水上涨时的最后姿式，也是最后的恳求：不要再涨了。

然而，倘若巨鹿生存过大洪水，消灭它们的天使只能是裸猿本身了。1830年，希伯特提出是罗马人及其公众游戏中无度的杀戮导致了巨鹿的灭绝，他写道：“托马斯莫利纽克斯爵士认为可能是某种瘟疫使爱尔兰麋鹿灭绝的，然而这值得怀疑，因为人类在消灭各地的野生动物种类方面，确实像传染病一样的可怕。”吉迪恩曼特尔1851年写道，巨鹿的灭绝要怪凯尔特人的部落。

1846年，英国最著名的古生物学家理查德欧文爵士重新检查了有关的证据，并得出结论，在爱尔兰，巨鹿至少在人类到达那里之前就已经消失了，而在此之前，作为重要地质事件的挪亚洪水早就发生过了。那么是什么使巨鹿消失的呢？（后面将讲到）

“进化”这个术语是从拉丁字“evolver”来的，其含义是展开。——1744年，德国生物学家阿尔布莱克冯哈勒发明了这个词，用在他的胚胎由卵或精子中预先存在的微小个体发育而来的理论中。这种理论认为，以后的世代发生都是在夏娃的子宫和亚当的睾丸中创生的，封存得像俄罗斯套娃，一个套一个，每一个夏娃的卵中有一个胎儿，而每一个胎儿的卵中还有一个更小的胎儿，等等。哈勒选择词藻时非常小心，因为拉丁文evolver的含义是“展示”；按照预成论，小胎儿从最初的肢体紧封中展示出来，并且在以后的胚胎发育中只增加体积。——事先在雄性的精子里，或在雌性的卵子里，存在一个完全成形的微小有机体，然后由它逐步发展或“展开”成完全成熟的有机体。（后来，进化这个概念成了达尔文理论和宏观生物学领域的同义词。）

布丰（1707~1788），法国博物学家。自32岁（1739年）起担任巴黎植物园主任，从此几十年如一日，以植物园为基地研究自然史，在这里历时50年写出了宏篇巨著——共44卷的《自然史》。布丰试图把生物世界的历史与地球的历史联系起来，认为生物可能会随着环境的变化而改变其形态和功能。

《自然史》一书的重要意义之一是表达了自然界的进化思想。在这部巨著中，布丰论述了很多与进化有关的问题，展现了他关于生物遗传和变异的泛生理论，并指出地球的历史应比《圣经》上说的几千年要长得多。这些思想与宗教教义相违背，因此后来在宗教势力的干预下，布丰不得不公开放弃这些观点。即使如此，他还是被达尔文称为“近代第一个以科学精神对待物种起源问题的学者”。

在1794年-1795年之间，德国的歌德，英国的达尔文医师，法国的圣提雷尔差不多在相同的时期对于物种起源的问题发生了同样的思潮，得到了同样的结论“——所谓物种，是同一类型所衍生的各种退化物”。——直到1828年，圣提雷尔才发表他的信念，认为自从一切生物起源以来，同一类型并不保持永久不灭。至于变异的原因，圣提雷尔似乎以生活条件（即周围世界）为主要，但是他慎于作出结论，并且不相信现在的物种还在变异。

（1802年，自然神学家佩利副主教通过列举生物对指定角色的出色适应，表达了对上帝的赞美。脊椎动物眼睛的机械性完美引发了关于上帝仁慈的热烈讨论；一些昆虫与人畜粪便奇妙的相似也引起人们对上帝的赞叹，上帝一定保护他的所有创造物，无论巨大的还是渺小的。）

拉马克出生于一个没落的贵族家庭，没有受过多少系统的训练，靠自学成才。他对博物学，特别是植物学十分感兴趣，在30多岁时写成并出版了四卷本的《法国植物志》。布丰对这部著作评价甚高，后来为拉马克在自然历史博物馆找到了一份工作，任植物部助理员。拉马克在植物学领域进行了很多研究，发表了很多文章，但他早期的思想认同生物是被创造出来而且是不变的。

拉马克对很多领域都感兴趣，都想进行研究，因此往往缺乏深度。他还想研究出一个物理学、化学和生物学的“总理论”，当然不甚成功，但是却有不少光辉的思想混杂在他大量的模糊甚至显得愚蠢的怪念头里。这样的特点导致了他后来在无脊椎动物学研究过程中取得了卓越的成就。

到了将近50岁的时候，拉马克被任命为动物学教授，从此把研究领域转移到动物学，并讲授低等动物，即当时人们称为“蠕虫类”的动物课程。当时有关这类动物的知识还很少，拉马克给它们起了一个新的名字，叫做无脊椎动物。

拉马克在进行现代无脊椎动物分类的同时，也研究了许多无脊椎动物的化石。他发现许多活着的动物与化石中的动物很相似；而且，在化石资料比较充分时，还可以看出某类动物从化石到现生种类有一系列的变化。这些观察使他产生了生物是缓慢而逐渐变化的思想萌芽。

担任动物学教授以后，拉马克每年都要讲授无脊椎动物学这门课程，第一讲的题目都是叫做“开场白”。到了1800年，他的“开场白”已经不像过去那样说生物是不变的，而是提到了生物进化的问题。1809年，他出版了《动物学哲学》一书，其副标题为“有关动物博物学思考的阐述”。全书分为3个部分，第一部分论及动物界的分类及它们的进化过程，第二部分是生理学，第三部分是有关心理学的研究。拉马克在书中系统地论述了对生物进化的见解。这是生物学史上第一次比较完整地提出了进化理论。

拉马克通过引入时间这一因素，发现了自然神学中的致命弱点。自然神学认为上帝创造出来的生命是完美的，这对于一个短暂而且静止的世界是行得通的。但是事实上可以看到，环境是在不断地变化，那么生物又如何能保持完美地适应环境呢？另一方面，如果地球已经有了很长的历史，那么上帝的设计又怎么能够预见到所有的气候变化和海洋陆地的变迁呢？在这种情况下，生物如果不是不断地调节自身，即不断地进化，那么又怎么能够适应多变的环境呢？诸如此类的思考以及对自然界的大量实际观察，使拉马克抛弃了生物不变和上帝创造生命的观念。

那么，生命又是如何产生和进化的呢？根据在自然界存在着不少十分简单的生物以及有一些从简单生物到复杂和高级生物的变化系列，拉马克赞同古代就有人提出过的自然发生学说，认为生命确是自然的产物，自然界具有直接产生生命的能力。不过，拉马克否认从无生命的自然界中可以直接产生出复杂的生命，认为最初产生的生命只能是一些最简单的生物体；然后，不同类型的简单生命通过漫长岁月的进化，逐渐发展成为各类复杂的生物。

对于生物进化的动力和机理，拉马克认为，首先是生物具有一种不断地增加结构复杂性和完美性的天生趋势，其次是生物具有对环境变化的反应能力。当环境不变时，生物进化就是一种完美化的发展；如果环境改变，生物就产生适应环境的需要和行为习性并引起有关的适应性进化。

拉马克把两个古老的观点用于他的进化理论。一个是器官用进废退的观点：即某种器官用得越

频繁，就会越强壮、越发达；某种器官如果经常不用，其功能就会不断衰退，器官本身也会退化，直至消失。另一个是获得性状遗传的观点：即生物个体在环境的长时间作用影响下而获得或失去的任何性状，都可以遗传给后代。拉马克用这种原理来说明长颈鹿的进化：长颈鹿的祖先生活在干旱缺草的非洲地区，为了生存，它们不得不改变吃草的习性而尽量伸长脖子和前肢去吃树上的嫩叶。这样，颈和前肢由于经常使用而逐渐得到少许延长，这种变化通过获得性状遗传就传给了后代。以后，长颈鹿的祖先代代保持吃树叶的习性，结果就使得颈和前肢越来越发达，成为了现代的长颈鹿（——生物的意志在进化中的作用）。

拉马克的思想是进化论的第一次突破。他提出有自然产生的最简单生物发展到最复杂生物这样一种进化思想，勇敢地把人类也包括在进化历程之中；他强调地球年代的久远性，强调进化的渐进性，认识到环境与生物习性在进化中的作用。

为了纪念拉马克在科学上的功绩，1909年，在《动物学哲学》发表100周年之际，人们在他曾经工作过的地方——现在的巴黎植物园，为他建立了一座半身塑像。塑像下写着：进化论的创始人。

1813年威尔斯博士在皇家学会宣读论文，题目是关于一个白种妇人的皮肤局部类似黑人的报告，这篇文章直到1818年方才出版。他清楚地认识到自然选择的原理，这是对这个学说的最早认识；但是威尔斯的所谓自然选择是专指人种，并且仅限于人类的若干性状。当他指出了黑人和黑白混合种对于若干热带疾病都有免疫性的事实之后，他说：（1）所有动物在某种程度上都有变异的趋向；（2）农学家用选种的方法来改良家畜的品质。在后者情况下，他又说：“人工所能做到的，看来自然界也能同样有效地做到，以形成人类的一些变种，使它们适合于所居住的地域，只是这过程比较缓慢而已。最初散居在非洲中部的少数居民中，可能出现一些偶然的人类变种，其中有的较其他的更能抵抗本地的疾病。结果，这个种族将繁衍增多，而其他种族则将减少，因为他们不仅无力抵抗疾病，并且也不能和他们强壮的邻族竞争。这个强壮的种族我认为当然是黑色的。但是在这黑肤的种族内，变异的倾向依然存在，于是有肤色更黑的人种的产生。肤色愈黑，亦就愈能适应当地的气候，结果肤色最黑的人种，在其发生地，既使不是独一的，也会成为最繁盛的种族。”他更以同样的观点，推论到居住在较寒地带的白种人。

赫倍托牧师，在1822年出版的《园艺学会记录》第4卷内，及1837年发表的《石蒜科研究》一文中申称：“园艺的试验，已无可反驳地证明了植物学上的种，不过是比较高级的和比较稳定的变种而已。”他引伸这个观点到动物界。他相信每一属内的单独种都是在原来可塑性很大的情况下创造出来的，这些创造出来的种，主要是再经杂交，同时亦因变异，而产生我们现在所有的许多物种（——自然神学家的转变）。

1826年，葛兰特教授，在他的论文《淡水海绵》的结尾一段内明确第说：物种是由别的物种所传下来的，并且能因变异而改进。

1831年，马修先生在他所著《造船木材及植树》一文内，对于物种起源问题所持的观点，和华莱斯先生与本书作者恰好相同。不同之处是，他似乎认为地球上的居住物，曾经陆续地几尽灭绝和重行充实；他还以为没有“先前生物的模型和胚芽”也可能产生新类型。他似乎很重视生活条件的直接影响。无论如何，他已清楚第看到自然选择原理的整个力量。

地质学家及自然学家冯布赫，在《加那利群岛自然地理志》内明确表示，变种可以渐变为恒久的种，而在变成之后，就不能再行杂交。

拉菲奈斯克在他1836年出版的《北美洲新植物志》第6页上说：“一切物种，可能都曾经过变种的时期；而许多变种，也很可能因渐渐地获得固定和特有的性状而成为物种。”——但在第18页上，他却加了一句话：“属的原型或祖先是例外。”

1843-1844年间，哈德曼教授对于物种的发展和变异理论就正反两方面的论点很好地作了介绍，他个人似乎是倾向与变异一方面的。

1844年，《创造的遗迹》一书出版。在第10次增订版（1853年）里面，此书的无名氏作者说：“经过了详细考虑之后，我们的意见是：生物界的各系列，从最简单的和最原始的达到最高级的和

最近代的程序，都是在上帝的意旨下，受着两种冲动所支配的结果：第一种是生物类型被赋予的一种冲动，在一定的时期，用生殖的方法，经历各级体制，由最低等的到了最高等的双子叶植物和脊椎动物，使生物前进；此种级次并不多，而且往往有着有机体性状间断的征候，这些，在决定亲缘关系的时候，我们发觉它们形成了实际的困难。第二种是和生命力有关的一种冲动。这种冲动，在许多世代的过程中，能遵循环境的影响，如食物、居所、气候等等，而使构造发生变化，这就是‘自然神学家’的所谓‘适应’。”这位作者显然相信生物体制的进展是突然的、跳跃式的，但亦相信因环境所生的影响却是逐渐的。——此书在英国有着极大的贡献，曾经唤起一般人士对于此项问题的注意，废除了成见，以备接收相似的学说（达尔文语）。

1846年，地质学家德马留斯达洛发表论文，认为新种由演变而产生的说法，似较分别创造的说法可靠。这个意见曾在1831年首次发表。

1846-1858年，欧文反复提出又怀疑过“自然选择”。

1850年，小圣提雷尔演讲说：“在同一环境条件下，种的特征固定不变，但在不同的环境条件下，则能一起变异。”“我们对于野生动物的观察，已证明物种的有限的变异性。根据野生动物变成家养，或家养动物再度变为野生的经验，更明确地证明了这一点。这些经验更证明了这样发生的差异可以达到属的特征水平。”

弗莱克博士于1851年在《都柏林医学报》上发表主张，认为所有的生物种类，都是从最初的一种原始类型所传下来的。但他所根据的理由和题材的探讨却和达尔文极不相同。

1852年，斯宾塞发表一文，对于生物的创造论和发展论作了精确的对比。他根据由家养而来的性状的对比，许多物种胚胎发育的变化，种与变种的不易区别，以及各类生物形体的等级性等数点，认为生物的种，都是经过了变异，而以环境的改变作为引起变异的原因。这位学者还根据每一智力或才能必然是逐渐获得的原理来讨论心理学。

1852年，植物学家诺定先生在一篇关于物种起源的论文里，明确地表示他相信，物种的形成和栽培植物变种的发生情形相似。他把后一过程归功于人类的选择力量，但是他并没有指出在自然界选择如何起作用。他相信初生的物种，其可塑性比较大。他特别重视他的所谓目的论说：“一种神秘的不可名状的力量，对有些人来讲是命运，对另一些人来讲是上帝的意志。这一力量，在世界存在的年代里，对生物所不断的起的作用，为了它们中的每一个在它所参与的事物秩序中的命运起见，决定了它们各自的形态、体积和寿命。就是这个力量，把个体协调到整体中去，使其适应它在大自然中全体有机界里面所应完成的作用，也正是它之所以存在的理由。”

1853年，地质学家凯塞林伯爵提出，新的疾病，假定是由某种瘴气所引起的，曾经发生而且传播到全球，那么，在某一时期内，存在物种的胚，也可能从其周围的、具有特殊性质的分子那里受到化学影响，而产生出新的类型。

1853年，沙夫霍生博士发表了一本小册子，主张地球上的生物类型是发展的。他推想许多物种可以在长时期保持原状不变，然而有少数物种则起了变异。依他的说明，生物种的区别，因中间各级类型的灭亡而显著。现在的植物与动物，应视为古代生物继续繁殖下来的子孙，并不是新的创造而和以往隔绝。

法国植物学家勒谷克在其1855年出版的《世界的统一性》一文中表示，新种的产生，是“有规则的，而不是偶然的现象。”这是“一种自然的过程，而不是神秘的方法。”

《林耐学会杂志》第3卷，载有1858年6月1日华莱士先生和达尔文在该会同时宣读的论文。华莱士在其论文内对于自然选择学说有很清晰的说明与有力的发挥。

（大约在1859年，动物学家冯贝尔曾表示他的信念，相信在完全不同的类型，都是源出于单一的祖型。他的信念主要根据于地理分布的法则。）

（1859年12月，霍克博士的《澳洲植物志绪论》出版，认为物种的绵延和变异是真确的，并且以许多新事实来支持此说。）

第二章《物种起源》的准备

（达尔文出版《物种起源》之前从事的科学活动以及这些科学活动对其进化论的形成

所起到的作用）

达尔文（1809~1882），英国生物学家。酝酿了近一个世纪的进化论思想终于在他的手中形成了宏大而有说服力的体系，从此生物进化理论正式确立。

1831年，随同“贝格尔号”巡洋舰进行了长达5年的环球考察。其间，目击到的一些事实使达尔文“深受感动”。这些事实包括：第一，在潘帕斯地层中，发现了庞大的动物化石，它们具有背甲，同现在生存的犰狳的背甲相似；第二，动物的亲缘关系相近的种，随着[南美洲]大陆自北向南逐渐发生一定的交替变化；第三，加拉帕戈斯群岛上的大多数生物，都具有南美洲生物的性状；更加特别的事实是：这个群岛中的各个岛屿上的同种生物，其性状却也彼此略有差异；从地质意义上看来，其中任何一个岛屿都不是古老的。

达尔文当时就思索：“显然可知，只有依据一种推测，就是物种在逐渐地发生变异，才可以去解释这一事实以及其他很多事实；”——这个问题后来一直萦绕在他的脑际。“可是，同样也显明可知，不论是周围环境的作用，或者是生物的意志（特别是在植物的情形方面），都不能够解释各类生物极其良好地适应于自己的生活习惯这无数的事例，例如：啄木鸟和雨蛙对于爬树的适应，或者一粒种子用它的刺钩或簇毛来对于传布的适应。这些适应情形，时常使我感到惊奇不止；我认为，在它们还得不到解释之前，要采用间接的证据去证实物种曾经发生变异这个企图，几乎是不可能的。”

回到英国以后，达尔文就认为，遵循莱伊尔在地质学方面的实例，还有依据他自己收集到的一切专门关于动物和植物在家养下和自然状况下变异的事实，或者能够对整个问题作出一点说明。

1837年7月，他开始记写关于“递变”的《第一本笔记本》。“我应用真正的培根原理，而且丝毫不根据任何已经有的理论，极其广泛地去搜罗事实，其中特别多的是家养动植物的事实；我采取的方法是：印发问题调查表；同经验丰富的动物育种家和园艺工作者进行交谈；还阅读大量有关的书刊。”“不久我就理解到，[人工]选择，就是人类创造动物和植物的有用族类的基本原理。可是，怎样可以把选择应用到那些在自然状况下生活的生物方面，这在相当的时期内对我来说，依旧是一个谜。”

*1837年或者1838年，“当我刚才相信了关于物种是变异的产物的见解时，我就不得不趋向于一种想法，就是：人类也应该是依照同样的法则而出世的。因此，我开始去收集有关这个专题的记述资料，以满足自己的需要，不过在长时期内，并没有要把它发表出来的任何意图。”

1838年10月，“就在我开始进行自己有系统的问题调查以后15个月，我为了消遣，偶尔翻阅了马尔萨斯的《人口论》一书；当时我根据长期对动物和植物的生活方式的观察，就已经胸有成竹，能够去正确估计这种随时随地都在发生的生存斗争的意义，马上在我头脑中出现了一个想法，就是：在这些[自然]环境条件下，有利的变异应该有被保存的趋势，而无利的变异则应该有被消灭的趋势。这样的结果，应该会引起新种的形成。因此，最后，我终于获得了一个用来指导工作的理论；可是，我为了竭力避免先入为主的成见，决定在相当一段时期内不把它写出来。”

——达尔文早就认识到动物驯养者所做的人工选择的重要性。但是直到马尔萨斯的斗争与拥挤的观点凝练他的思想之后，他才确定自然选择是进化的动因。倘若所有生物产生出来的后代远比生存下来的多，那么根据简单的假设，一般来说，生存下来的更能适应当时的生活环境，从而自然选择指导了进化。

（**1838年，“或是1839年，我注意到金黄亚麻的二型性，但是最初却断定，这种现象只不过是一个平淡无奇的变异性的事例罢了。可是，在研究报春属的普通种时，我发现它的两种类型极有规律和固定，因而可以对它们的这些观点感到心满意足。因此，我就几乎确信，[报春属的]黄花九轮草（药用樱草）和欧洲樱草，正在向着雌雄异株类型方面不断地变异着；其中一个类型的短雌蕊，另一个类型的短雄蕊，都有败育的倾向。因此我就依照这种观点，对这些植物做了一些试验，可是结果却发现，在[长短两种雌蕊和雄蕊的]四种可能的传粉结合情形中，短雌蕊的花在受到短雄蕊的花

粉以后，它结生的种子数，反而超过了其余三种传粉结合情形中任何一种所结生的种子数；这样，败育理论就遭到了致命的打击。在做了几个补充试验以后，就显明可见，它的两个类型，虽然是十分清楚的雌雄同株植物，它们彼此之间的关系，却完全好象是一种普通动物的两性间的关系。在千屈菜属植物方面，我们观察到了一种更加有趣的试例，就是：在两性关系方面，竟有三种彼此不同类型的花。后来我发现，从两种属于同一类型的植物的结合所产生的后代，是同从两种不同种的结合所产生的后代杂种，有着密切而且奇妙的类似情形。”）

1839年，出版《考察日记》。“大约在1839年，我已经明确地表述了[物种起源]这个理论”。 ***1839年夏季，“可能还在更早一年的夏季，我不得不去研究植物通过虫媒的异花传粉，因为当时我在关于物种起源的推测过程中，已经得出如下的结论：异花传粉对保持种的类型的固定方面，起有重要的作用。在此后每年夏季内，我总是多少要继续研究这个专题；可是”——

——****1839年12月27日，“我长子诞生了；当时我马上就开始把他从呱呱坠地时起显露出的种种表情，写成笔记，因为我相信，即使在这样早的婴儿时期，一切最复杂、最细致的表情，一定都有其逐渐的自然的起源。”

****1840年，“即第二年的夏季，我阅读了查理士贝尔爵士关于表情的卓越著作；它大大提高了我对上述论题的兴趣，不过我绝对不能同意贝尔爵士的说法，就是：他认为，好象各种肌肉都专门是为了表情而被创造出来的。从这时候起，我就偶尔去对人类和我们的家养动物双方的表情问题进行研究。”

***1841年11月，“我接受罗伯特布朗的建议，设法得到了斯白伦格尔著的卓越的书《被发现的自然界的秘密》，并且阅读了它；从此之后，我就对这个专题的兴趣大大浓厚起来。”

1842年6月，“我第一次打算满足自己的心愿，用铅笔把自己的理论草写出35页很简略的概要；” （*****1844年初，出版了在环球航行期间访问的火山岛的考察记。）

1844年夏季，“我又把这篇概要增充成230页的理论概要。”“可是，正在这时，我却忽略了一个意义极其重大的问题：同一根源产生的生物，其性状随着它们发生变异而有分歧的趋势。显然可见，因为我们能够把所有一切物种分类归入于属内，把属归入于科内，把科归入于亚目内，等等，而且根据这个分类原则，就可以得出结论：它们的性状有显著的分歧。”“我认为，这个问题的解答就是：一切占优势的、数量在增加着的类型的变异了的后代，都有一种能够在自然环境下去适应很多[条件]极不相同的地区的趋势。”他还给妻子作了认真的交代，假如他生前不能完成他的主要著作，希望她发表这些手稿。

（******1846年，出版《南美洲地质考察》。）

*******1846年10月，开始研究蔓足亚纲动物。在此后连续8年内，他扎扎实实地钻研着这个专题，最后终于出版了两大卷记述现代生存的所有各种蔓足亚纲动物的巨著，还出版了两卷记述化石蔓足亚纲动物的著作。他自己认为，“我在《蔓足亚纲动物专集》方面的研究工作有相当的价值，因为我除了记述几个奇异的新类型以外，还查明了它们身体各部分的同源；发现了胶器，不过在胶腺方面犯了严重的错误；最后还证明了其中几个属具有微小的补雄体，它们寄生在雌雄同体的个体内。”“蔓足亚纲动物包括的种群极不相同，很难加以分类；我这项工作，对自己在《物种起源》一书中探讨分类原理方面，就有了相当的用处。”但是达尔文最后却自问道：“虽然这样，我仍旧怀疑：这项工作上耗费了这样多的岁月，究竟是不是合算呢？”

1856年，“莱伊尔向我建议，要我把自己的观点相当详细地写述出来，于是我马上开始著写工作，书稿的篇幅要比后来出版的《物种起源》一书超过三四倍；但它还只是我过去收集到的资料的摘要罢了。我依照上述的篇幅比例，著写了大约一半的书稿；”

1858年夏初，“我这个计划却遭到了彻底的毁灭；那时，正在马来群岛的华莱士先生，寄给我一篇论文《论变种无限地离开其原始模式的倾向》；这篇论文的内容，正好同我的理论不谋而合。华莱士向我提出一个希望：如果我赞成他这篇论文，请我把它转寄给莱伊尔审阅。”“当时我答允莱伊尔和霍克的要求，把我的原稿的摘录和我在1857年9月5日给爱沙葛雷的信——{关于上帝存在的著名的设计论据是佩利有神论的中心。佩利论证说，如果你找到一只表，你几乎不会怀疑它是由制

表者设计的。因此，佩利论证说，如果你对一种更高级的有机体及其复杂的和有目的的器官如眼睛等加以考虑，那么你就一定会得出结论，它必然是由有才智的造物主所设计的。达尔文与哈佛的爱沙葛雷通信讨论神的设计，极其谦虚、毫不武断地指出，完全可以把佩利认为按目的设计的东西解释为偶然性和自然选择的结果。}——，连同华莱士的论文同时一起发表出来。”“我们这次发表的联合论文，却很少引起人们的重视；我记得当时只有都柏林的赫顿教授，提出了唯一公开的意见；他断定说，这篇联合论文中的一切新观点，都是虚假的，而一切正确的观点却都是陈旧的。这就证明了，对于任何一个新观点，要使大家对它重视，就多么需要对它作相当详尽的解释。”

——达尔文为什么等了20年才发表自己的理论？！

恐惧的负面作用与增加材料的正面需要至少同样重要。

达尔文得出马尔萨斯主义的观点时，才29岁。他没有专业地位，只是因为在贝格尔号上出色的工作而博得同行们的赞赏。他不可能通过宣扬他所不能证明的一种异端学说来危及自己有前景的事业。

然而他的异端学说是什么？信奉进化本身不是问题的主要部分；因为，在19世纪中叶，与当时流行的观点相比，进化并不是陌生的异端学说。至少很多著名的博物学家承认或多或少地考虑过进化。

达尔文早年不寻常的笔记中可能含有问题的答案。这些所谓M笔记和N笔记写于1838年和1839年，当时达尔文正在作关于递变的笔记，这一笔记是他1842年和1844年纲要的基础，其中含有他关于哲学、美学、心理学和人类学的思想。这些笔记中包含了他所赞同但却害怕发表的一些观点。这些观点远比进化本身更要异端：哲学上的唯物主义，即认为物质是所有存在的原料，所有心智及精神的现象都是物质的副产品。没有哪种观点比认为心灵——无论多么复杂和有力——只不过是大脑的产物，更能动摇西方思想中最深刻的传统了。

这些笔记证明了达尔文理论与其他进化学说的主要区别在于其中彻底的哲学唯物论。其他进化论者谈的是活力的力量，历史具有方向性，活力驱动，以及心灵本质上是崇高的，这些都是经过装饰可以被传统基督教勉强接受的概念，这样，基督教中的上帝可以通过进化而不是特创来起作用。而达尔文谈的只是随机变异和自然选择。

达尔文在笔记中将唯物论彻底地应用到所有的生命现象中，包括人类的心灵。如果心灵离开大脑就不存在的话，那么上帝岂不过是虚幻发明出的一种虚幻？他写道：“爱上帝是有机构造的效果。噢，唯物论者！为什么认为思想是大脑中的隐秘比认为是物质万有引力的特性更美好呢？这是我们的一种自傲，是我们的孤芳自赏。”

这一信念太异端了，达尔文甚至在《物种起源》中将这一信念搁置一边，只是隐约地提到“人类的起源和他的历史，将得到阐明”。只有当他不能再隐瞒下去了，他才在《人类的由来》和《人类及动物的表情》中表达了自己的一部分信念。而自然选择的共同发现者A. R. 华莱士绝不会将这一信念应用到人类心灵的研究中，他将人类的心灵看作生命史中唯一的神的贡献。而达尔文在M笔记本中最著名的隽语则与两千年来的哲学和宗教决裂了：“柏拉图在《斐多篇》中说，我们‘想象的理念’来自预先存在的灵魂，而不是来自经验——然而预先存在的是猴子。”

18世纪晚期对持唯物论信念的人在所有的知识领域都施加了压力，讲演被禁止，出版物被禁止，专职工作被禁止，出版物中充斥了（对唯物论的）漫骂和嘲讽。学者和科学家了解这一点，而且感觉到了压力。有些人公开放弃这一罕见的观点，有些人匿名发表文章，有些人以摸棱两可的形式发表见解，而有些人则拖了许多年才发表著作。

达尔文对这些颇为了解，他在M笔记本中写道：“为了避免走得太远，我虽然相信唯物论，但只能说感情、本能和天才的程度是遗传的，因为孩子的脑与双亲的脑类似。”

达尔文进行了一场温和的革命。不仅在于他这么久地拖延了自己的工作，还在于他故意避开公众对他理论中哲学含义的注意。他在1880年写道：“我认为直接反对基督教和有神论，对公众不会有什么影响；而伴随着科学的进步逐渐启迪人类的理解力，会更好地促进思想的自由。因此我一直不写有关宗教的文章，而且我本人的工作仅仅局限于科学之内。”

1858年9月，“由于莱伊尔和霍克竭力规劝，我开始准备著写一卷论述物种变异的书；我把1856年开始写的那部分篇幅相当庞大的原稿，加以节缩；最后终于依照同样节缩的比例，写完了全书。”“当我在著写《物种起源》时，使我感到极其满意的事，莫过于阐明很多纲内动物的胚胎和成年体之间有重大差异这方面，还有同一纲内各种动物胚胎都极其相似这方面。”

（********1858年，爱沙•葛雷发表了关于一种葫芦科植物的卷须运动的短篇论文，激发了达尔文对攀援植物的研究。“他曾经把种子寄赠给我，在这些种子所出生的几株植物中，我由于看到了卷须和茎的回旋运动，感到惊奇不止，甚至困惑不解，因而我就设法搞来其他各种攀援植物，并且全面地研究了这个专题；它们的运动，实质上是很简单的，但是粗粗一看，却好象是很复杂的。还有，它更使我发生研究兴趣的，是因为亨斯罗在他的讲义中给我的解释，使我很不满意。他说，缠绕植物特有着一种螺旋式向上生长的自然趋势。这种解释，显然是十分错误的。攀援植物所表现出的一些适应性变化，十分美妙，也相似于兰科植物对异花传粉的适应性。”）

1859年11月，出版《物种起源》。

1860年1月7日，为了著写《动物和植物在家养下的变异》一书而开始整理笔记。

（*********1860年夏季，“我闲来无事，在哈特菲尔德镇附近休养；那里正繁茂地生长着茅膏菜属的两个种；同时我注意到它们的叶子诱捕了无数昆虫。我把一些植株带回家去；在把昆虫供给它们[捕食]时，观察了它们叶子的腺毛运动；这次观察使我认为，它们大概是为了某种特殊的目的，而去捕捉昆虫。幸运的是，我想出了要去做一种有决定性的试验，就是：把它们的大量叶子放进各种浓度相等的含氮溶液和无氮溶液中；当我一发现只有含氮溶液才会激发叶子强烈运动时，马上就明白：在这里又出现了一个对研究上大有用武之地的新领域。”“在此后几年内，每当我有空闲时，我总是继续进行自己的实验；”）

（***1862年5月15日，出版《兰花的传粉》。“在1862年以前的几年内，我专门研究了我国不列颠地区的兰科植物传粉的过程；同时我以为最好的计划是尽我所能先去专门著写关于兰科植物的完整的论文，暂且不去采用我过去已经缓慢地收集到的有关其他植物传粉问题的资料。”“业已证明，我这个决定，是合于理智的行为，因为在《兰花的传粉》这本书出版以后，就有数量惊人的关于各类不同植物的花的传粉方面的论文和专著发表出来。”）

（**1862年，“同年，我在《林耐学会会报》上，发表了一篇论文《论报春属的两种类型，即两型状态》。”“此后5年内，我又发表了5篇论文，专论两型性或三型性植物。我以为在我的科学事业中，最使我心满意足的，莫过于我成功地查明了这些植物的[花的]构造的意义。”）

（********1864年秋季，“我写好了长篇论文《攀援植物》，并且把它送交林耐学会。”）

1868年初，出版《动物和植物在家养下的变异》。在这部书中，“列举出我自己的一切观察资料和大量从各方面收集到的有关我们的家养生物的事实。在这部书的第二卷中，根据我们当时所能达到的知识水平情况，对变异和遗传等的因果和法则方面，进行了讨论。在这部著作的末尾，我提出了自己的泛生论假说；它曾经遭到了无情的辱骂。”

——1869年，自然学家福赫特以日内瓦国家学会会长的身份在会议上致辞时说到“人们，至少是在欧洲的人们，现在已经不再敢坚持物种是各自独立而逐个逐个创造的特创论了。”

*1871年2月，出版了《人类的由来》。

“多年以来，我一直在搜集关于人类起源或由来的种种资料，起初我完全没有在这个题目上发表任何东西的意向，甚至可以说适得其反，我倒是有不发表任何东西的决心，因为我想到发表的结果无非是火上添油似的增加外界对我的成见罢了。”

“虽然在《物种起源》全书中，根本没有讨论到任何个别物种的起源，但是我仍然认为，为了

让尊贵的人士不致指责我隐瞒自己的观点起见，最好还是添写上一句话，就是：由于我这本著作，‘人类的起源及其历史，将会得到许多启示’。可是，如果单单吹夸我对于人类起源的信念，而不提出任何的证据来，那么，这恐怕是徒劳无益的，甚至还对《物种起源》这本书的成功方面有损害。”“当我看出，很多自然科学家完全赞同物种进化学说时，我就认为，把我原有的笔记整理加工，出版一本关于人类起源的专门论著，这似乎是适合于需要的。尤其使我高兴去干这项工作的原因，就是它将使我有机会去充分讨论性选择问题，”“性选择问题，我们家养生物的变异问题，连同变异与遗传等的因果和法则，还有植物的杂交——这都是我已经能够充分写述的几个擅长的专题，而且可以利用我早已收集到的一切资料。”

“在以前，我一直没有存心把一个物种特地挑出来，作为这些见解的适用的对象而加以研究。当我们把注意力集中到任何一种生物类型身上，我们当然要吃些亏，因为这样一来，我们将无法利用从联系大类群的生物种类的亲缘关系的性质方面所取得的一些很有份量的论据——大类群的生物种类在古代和今天的地理分布状态，和它们在地质上的前后承接关系。我们有可能注意到的一个物种，人也好，任何其他动物也好，都有它的同源结构，它的胚胎发育，和它的一些残留器官，这些都留待我们去加以考察，而在我看来，这几个方面的大量事实也可以提供足够的和结论性的证明，有利于这个逐步进化的原理。至于上面所说的那些大有份量的论据所能提供的强有力的支持，则无论如何应当随时记在心上，以供参考。”

“本书的唯一目的是要考虑，首先，人是不是象每一个其他物种一样地从先于他出世的某一种生物类型传下来的；其次，人出现以后，又是怎样发展成为今天的状态的；第三，人类中有所谓种族之分，而种族与种族之间的一些差别究竟有甚么意义。”

“人类的高度古老性，近年以来，通过以布舍德贝尔特先生为前驱的许多杰出的作家的劳动，已经得到了指证，而为了理解人类的起源，这是一个必不可少的基础。因此，我将直截了当地接受这个现成的结论，……即便是人与各种类人猿之间的差别，……赫胥黎教授在这方面已经作出了无可质疑的结论性的证明，指出在每一个看得见的性状上，人与各种高等猿猴之间的差别，比起这些猿猴与同属于灵长类这一目的各个低级的成员之间的差别，是更少而不是更多。”

“人类和其他物种同是某一种古老、低级、而早已灭绝了的生物类型的同时并存的子孙这一结论，其实在任何程度上都不算新鲜。很久以前，拉马克就得出了这个结论，而近年以来，好几位杰出的自然学家也一直主张这一点。……尤其是海克尔……除了早先的那本巨著《普通形态学》（1866年出版）之外，不久前又发表了他的《自然创生史》（1868年初版，1870年再版），书中对人类的谱系作了充分的讨论。……我在本书所得出的种种结论，我发现几乎全部都得到了这位自然学家的证实，而在好些地方，他的知识要比我的丰富得多。”

“多年以来，我一直有个看法，认为在人类分化成为若干所谓种族的过程中，性选择似乎曾经发挥过重要的作用。”

****1872年，出版《人类和动物的表情》。“我本来打算把这个论题写出来，作为《人类的由来》一书中的一章，但是当我开始把自己所有的笔记整理时，我就看出，必须把这个论题写成一部专门的著作了。”

（*********1875年7月，出版《食虫植物》。“这本书，像我所有其他的著作一样，也是迟迟方才出世，因而也使我收益很大，因为一个人在经过了悠长的时间以后，就可以回头批判自己的著作，差不多可以把它当作好象是别人写的东西一样去看待。”）

***1876年秋，出版《异花传粉和自花传粉的效果》。“这本书中所列举出的试验结果，其目的是要解释同种的植株彼此传粉所采用的无数奇妙的适应性技巧。可是，我现在认为，主要根据赫尔曼弥勒的观察资料，我应当比过去所作的主张更加坚决地认为，自花传粉方面也有很多适应性技巧；不过，我曾经清楚地听闻到大量这一类技巧。”

（**1876年，出版《同种植物的不同花型》。这本书主要是由几篇关于花柱异常的论文所组成，又根据好多新资料作了修改和增补，还添加了一些对其他事例的观察资料，就是同一植株开放两种花的事例。“在我的任何一种小发现中，最使我心满意足的，莫过于查明了这类花柱异常花的意义。

我认为，这一类花的不正常杂交的结果，是极其重要的，因为它们关系到杂种的不稔性；然而，只有少数科学家才注意到了这些结果。”）

（1879年，主编出版了恩斯特克劳斯博士的《爱拉士姆达尔文的生平》一书的英译本。）（********1880年，在法朗克协助下，出版了两人合著的《植物的运动本领》。这本书同“《攀援植物》的相互关系，大致相当于《异花传粉》同《兰花的传粉》两书的相互关系，因为依照进化学说，如果不假定所有的植物种都具有某种微弱而类似的运动，那么，就难以去说明攀援植物怎么样会形成如此众多极不相同的类群了。我证明了情形确实是这样；此后，我就得出了一个相当广泛的总结，就是：光照和地心引力等引起的重要的大的运动，都是圆周形回旋运动这一种基本运动的变异类型。我总是高兴地把植物提高到具备行动器官的生物等级；因此，当我证明了植物根的尖端具有怎样多的绝妙的适应性运动时，我就感到了异常的心满意足。”）

（1881年5月1日，“我已经把一本不大的书《蚯蚓作用下植物壤土的形成》的原稿，寄给印刷者去了。”“这本书，就是40多年前我在地质学会宣读过的短篇论文扩充形成的论著。”）

第三章 “自然选择”的实质

达尔文的进化论实际上主要包括了5个相对独立的理论：

1、进化论本身。指出一切生物都随时间而演化。

2、共同祖先学说。指出所有的生物都是通过连续的趋异过程来自共同的祖先，每一类生物都来自一个祖先种，所有这些祖先种也是源于一个更为古老的祖先种，从而可以追溯到一种最初始的生命形式作为所有生物的共同祖先。这一学说能够很好地把比较解剖学中的所谓结构“原型”解释为来自一个共同祖先的遗迹；把生物在地球上千奇百怪的分布格局用祖先的散布来解释。这一学说还使分类学上的等级结构变得十分合乎逻辑。共同祖先学说把人类也包括在生物进化的谱系之中，从而取消了被《圣经》赋予的以及被普遍认为的人在自然界中的特殊和优越地位。

3、渐变性进化学说。指出生物进化总是逐渐进行的，而不是跳跃式或骤变式的。达尔文认为进化是通过积累一系列细微、连续的有利变异而产生，新物种是由原来已经存在的物种通过缓慢的过程逐渐进化而成的，而且在进化的每一阶段都保持其对环境的适应性。由于实际上所观察到的生物界普遍存在着物种之间的不连续性，因此为了说明这与渐进化并不矛盾，达尔文用生物性状的分歧和中间类型生物的灭绝以及化石记录不完整来解释这种自然界中的不连续现象。（渐变性进化是在进化论学者中争论最多的进化学说之一，至今仍然是争论的热点）

4、物种形成及增殖学说。解释生物世界的多样性以及庞大的物种数目的来源问题。达尔文（和华莱士）观察到一个物种实际上是由一群群的个体组成，每一群都有特定的地理分布区域，而且具有一定的个体数量，个体之间往往在形态特征上互有微小差异。（组成物种的任何一群这样的个体就称为种群）。达尔文把种群思想引入到生物学，强调生物个体的差异性，而不把物种看作是一种无个体差异的模式。这种思想对认识物种形成和物种增殖具有重要意义。达尔文认为处于不同地理区域的种群对物种形成十分重要，这样的种群往往显示出种群间比较明显的差异，可以看作是物种形成的中间阶段，再发展下去，就会成为不同的物种，从而造成物种的增殖。后来他认为在同一地理区域也有可能通过种群内个体之间的差异而导致物种形成。

5、自然选择学说。

自然选择的基础——两个不可否认的事实和一个必然得出的结论：

1、生物是可变的，而且生物的变异可以（至少是部分）遗传给后代。

2、生物产生的后代数量多于可能生存下来的后代数量。

3、一般来说，生物的后代向着环境对其有利的方向变异，就会生存并繁衍下去。

这三段陈述基本上说明了自然选择的作用，但仅仅这样说还不是达尔文所认定的自然选择的根本作用。达尔文理论的本质就在于认为自然选择是进化的创造性力量——不仅是不适应生物的剔除者，自然选择还必须要建造适应；自然选择通过一代又一代地保留随机变异中的有利部分，必然会建立适应。如果是这样，第1条陈述就必须增加两个限制来详细说明。

第一，变异必定是随机的，或者至少不会是向着适应的。因为假如变异已经预定向着正确方向的话，那么选择就不会起到创造性的作用，只不过是剔除那些变异途径不妥的不幸生物个体而已——拉马克主义就是这样的看法，坚持认为动物创造性地回应它们的需要，并且将获得的性状遗传给后代——。对遗传变异的理解表明，达尔文正确地坚持了变异的有利方向并非预先就决定了。进化是偶然性与必然性的混合——在变异水平呈偶然性，在选择的作用方面呈必然性。

第二，变异必定与新物种形成中进化变化的程度关系不大。因为假如新物种是即刻产生的，那么自然选择便起不到创造性作用，只不过为改善的生物腾出位置而已。再者，对于遗传学的理解又支持了达尔文的关于小变异是进化变化原材料的观点。

特别值得注意的是，达尔文提出进化没有目的。生物个体为了增加它们的基因在后代中的代表而进行着斗争，这就是进化。如果说自然界中呈现出和谐和秩序，那也是因为生物个体尽显其优势所附带的结果而已。其次，达尔文坚持认为进化没有方向，进化并不必然导致更高等事物的出现。生物只不过更加适应它们所生活的环境，这就是进化。寄生虫的“退化”与瞪羚的矫捷步态都是完美的。再者，达尔文在解释自然中贯彻了唯物主义哲学。存在的只是物质，心灵、精神、上帝不过是表达神经复杂性奇妙结果的词语。

拉马克的进化论在进化本身、渐变性进化这两个方面与达尔文的进化论相同或相似，而其他3个方面则是达尔文的进化论所特有的。拉马克认为进化是一种直线上升式的演化，强调生物的自我完善；达尔文则认为进化是一种分枝式的演化，强调自然选择。对于进化的遗传机制，他们都相信获得性状遗传，不过达尔文只是把它作为一种次要的辅助机制。

为了能够建立一种包括遗传、变异和进化的理论，特别是为了说明获得性状遗传的原因，达尔文复活了古希腊著名医生希波克拉底的遗传学说，并称之为“泛生子假说”。这个假说包认为，遗传物质的传递以及生物的发育是由一些单个的、小得不可见的颗粒，即所谓的“胚芽”引起的。生物体内的每一部分、每个细胞都有特异性的胚芽。而且，胚芽可以从细胞中游离出来，在生物体内自由循环，并可以在生殖器官中积累，重新装配起来成为生殖细胞内胚芽的组成部分。如果生物体的某个部分发生了改变，获得新的性状，其内的胚芽也会产生相应的变化。这些胚芽游离出来，再进入生殖细胞，就可以把新获得的性状传给后代。

达尔文的这个遗传理论认为生物体的各种性状都有独立、可分的颗粒基础——泛生子。同时，达尔文相信融合性遗传，即父母的遗传因素在后代中是混合起来，不再分开。但是，泛生子的存在并没有任何事实依据，以至于达尔文本人对这一理论也持有怀疑态度。至于融合性遗传---------

第四章自达尔文以来

华莱士（1823~1913），英国生物学家。独立地通过对马来群岛动物分布的考察和研究，在短短的3天时间里写成的论文提纲中，提出了与达尔文经过20多年辛勤研究相一致的结论。

托马斯亨利赫胥黎（1825~1895），英国生物学家，“达尔文的斗犬”。意识到《物种起源》中“人类起源的历史也将由此得到许多启示”的深刻意义，以进化论为基本观念，研究人类头骨化石，比较人猿异同，得出“人类是猿类由同一祖先分支而来”的结论（人猿同祖论）。主要著作有《人类在自然界的位置》、《进化论和伦理学》等。

赫胥黎提出，动物，也包括人在内，是一架自动机。“可以设想……脑中分子的变化是全部意识状态的原因……[但是]有没有任何证据证明这些意识状态会相反地引起[脑中]分子的变化，从而产生

肌肉运动呢？”这就是赫胥黎问题。他作了如下的回答：“我看没有这种证据……[看来意识]与……躯体的机制的关系，只不过是作为躯体工作的从属产物……[看来意识]完全没有任何变更[躯体]工作的能力，[正]如机车的汽笛声不影响它的机构一样。”

——达尔文对这个问题的看法大有不同。他的《人和动物的情绪》一书十分详细地表明，人和动物的情绪能够并且确实表现在肌肉运动上。

事实上，没有一个达尔文主义者会同意把赫胥黎的躯体对精神的单向作用作为所谓心身问题的解答。在达尔文1844年的《论文》中、在他的《物种起源》一书中、甚至更多地在论述自然选择的大量手稿中讨论了动物和人的智力；他论证这些东西都是自然选择的产物。

如果事情是这样，那么智力一定会在为生活、为躯体生存的斗争中帮助动物和人。由此推断，智力反过来也一定能对动物和人的躯体的活动有重要影响。因此，动物和人就不能被理解成赫胥黎意义上的自动机。如果主观经验、意识状态是存在的，那么按照达尔文主义，我们就会看到它们的用处，看到它们的适应机能。

自然选择理论为精神和躯体之间，或者更确切地说，为精神状态和物理状态之间相互作用学说提供了一种强有力的论据。

身心同一论（即精神状态在某种意义上与物理状态是同一的）是与自然选择理论不相容的。因为按照同一论，物理客体或物理状态的世界是封闭的。全部因果关系都是物理的因果关系。因此，甚至承认意识的身心同一论者，也不能把物理世界中任何独立起原因作用的功能归之于意识。它不能通过自然选择而进化。

恩斯特海克尔（1834~1919），德国生物学家。1865年因关于放射虫的研究获得了耶拿大学教授的职位，从此在耶拿大学从事教学和科学研究几近半个世纪，先后出版《自然创造史》、《人类的进化》等著作。晚年在第一个宣传进化论的博物馆——德国种系发生博物馆继续从事科研和社会宣传活动。他的一生是宣传和发展进化论的一生。1899年出版了凝聚毕生思想精华的著作《宇宙之谜》，提出了一元论的唯物主义哲学体系，在当时有很大的反响。发明了“个体发育”、“系统发育”和“生态学”等新词。

达尔文、拉马克和海克尔这些19世纪英国、法国和德国最伟大的进化论者，在他们最初的著作中都没有使用进化这个词。达尔文使用的是“带有饰变的由来”，拉马克使用的是“转形”，海克尔则爱用“递变理论”或“由来理论”。

出于两个原因，达尔文在陈述自己的理论时不使用进化一词。首先，“进化”在生物学中已经有了特定的含义——展示，其专业含义与他的信念不同；而且，他不满意这个英语术语中所带的必然进步的含义。

1744年，德国生物学家阿尔布莱克冯哈勒发明了“进化”一词，用在他的胚胎由卵或精子中预先存在的微小个体发育而来的理论中。这种理论认为，以后的世代发生都是在夏娃的子宫和亚当的睾丸中创生的，封存得像俄罗斯套娃，一个套一个，每一个夏娃的卵中有一个胎儿，而每一个胎儿的卵中还有一个更小的胎儿，等等。哈勒选择词藻时非常小心，因为拉丁文evolver的含义是“展示”；按照预成论，小胎儿从最初的肢体紧封中展示出来，并且在以后的胚胎发育中只增加体积。

哈勒的词汇怎么能变成意义几乎完全相反的用法？只有当哈勒的理论在1859年前已经行将就木的情况下才有可能；随着理论的让位，哈勒用过的这个词方可用于其他的目的。

在达尔文时代，进化已经成为了一个常用的英语词汇，其含义与哈勒的专业用法不同。《牛津英语词典》将这个词追溯到1647年H. 摩尔的诗句“外形的进化（展示）弥漫于世界广布的灵魂中”。但是这种“展示”的含义与哈勒的展示含义不同，它指的是“表现出一个事件序列中的规则顺序”，更重要的是，它含有进步发展的概念。《牛津英语词典》继续写道：“发展的过程是从萌芽状态到成熟或完美的阶段”。因此，在英语中，进化与进步的概念紧密相联。

达尔文正是按照本国语的含义使用了进化一词，事实上，他是在书的最后才用这个词的：“认为生命及其若干能力原来是被注入到少数类型或一个类型中的，而且认为在这个行星按照引力的既定

法则继续运行的时候，最美丽的和最奇异的类型从如此简单的始端，过去、曾经、而且还在进化着；这种生命观是极其壮丽的。”

达尔文在这一段中选择了[进化]这个词是因为他要以生物发展的变迁与诸如万有引力这类物理定律的固定不变作比较。但是他很少使用这个词，因为达尔文显然否认当时公众使用的带有进步观点的我们称作进化的这个词。

在一个著名的警句中，达尔文提醒自己在描述生物的结构时绝不说“高等”或“低等”——因为假如一个阿米巴可以很好地适应它所生活的环境，就像我们适应我们的生活环境一样，谁又能说我们是高等的生物呢？所以达尔文不用进化一词描述他的带有饰变的由来理论，既因为这个词的专业含义与他的信念不同，又因为他不满意这个英语术语中所带的必然进步含义。

通过赫伯特斯宾塞的倡导，“进化”才作为“带有饰变的由来”的同义词进入英语中。斯宾塞在1862年的《第一原理》中给这个宇宙定律下了一个定义：“进化是物质及其消耗运动的整合，其中物质从不确定的、不一致的同质体变成确定一致的异质体。”

斯宾塞的工作在两个方面对于确立进化的现代含义做出了贡献。首先，斯宾塞在写作那部流行的《生物学原理》（1864——1867）中，一直使用“进化”来描述生物界的变化。其次，他不是将进步看作物质内在的能力，而是看作内部作用力和外部（环境）作用力“合作”的结果。当许多科学家感到需要一个比达尔文的“带有饰变的由来”更简明词汇时，“进化”便被派上了用场。而且因为多数进化论者都将生物的变化视为趋向复杂性增加的过程（即直达我们人类的过程），所以他们对于斯宾塞的概括性词汇的认识并没有破坏斯宾塞的进化定义。

（H. 斯宾塞、H. 伯格森包罗万象的进化哲学。）

科学家们选择一个含有进步意思的本国语词汇，来指称达尔文的虽然不太悦耳但却准确得多的“带有饰变的由来”时，确实存在着基本的误解。

当达尔文提出他的进化理论时，德国生物学家魏斯曼还只是一个20多岁的年轻人。魏斯曼早年曾从事过医学，研究过动物学。后来由于眼疾，他从实验研究转向理论研究，把精力放在思考生物学上的一些重大问题及其解决途径上，所涉及到的领域包括自然选择与进化、遗传的物质基础、生物发育的机制。

在开始研究进化的时候，魏斯曼也相信获得性状遗传。但随着细胞学研究的进展，获得性状遗传的不合理性逐渐显露出来。根据当时的观察，魏斯曼相信所有的遗传物质都包含在细胞核里。在细胞结构上以及细胞分裂的过程中，没有什么可以使获得性状遗传成为可能。

魏斯曼根据自己对细胞结构、生殖以及繁殖的事实的了解，特别是根据自己以前对红虫、水螅和水母等无脊椎动物所作研究的结果，发现在这些生物的胚胎发育早期，未来的生殖细胞经过少数的几次分裂后，就被“搁置”在一旁，不再与躯体的其他细胞发生任何生理上的联系。实际上，这些未来的生殖细胞是被隔离起来了，没有一条途径可以将作用于有机体其余部分的影响传递到这些生殖细胞的细胞核里。直到生殖过程的开始，这些生殖细胞才重新活动起来。

魏斯曼由此得到启发，认为生殖细胞——种质细胞，与生物体的其他细胞——体质细胞，从一开始就是分开的，因而在体细胞（体质）中发生的任何事情都不会影响到生殖细胞以及它们的细胞核（种质）。据此，他在1885年提出了“种质连续学说”，认为种质细胞是连续的，是世代相传的，并始终和体质细胞分离；而体质细胞是不连续的，每一代的体质细胞都是由前一代的种质细胞衍生而来，体质细胞只起着保护和帮助种质繁衍自身的作用。遗传是由种质中具有一定化学成分和具有一定分子性质的物质从一代到另一代的传递来实现的。

另一方面，魏斯曼通过引证和亲自进行一些实验来证明获得性状遗传的不存在，如连续多个世代去除一种生物体的某个器官，结果并不能导致这种器官的退化。

此外，魏斯曼指出，对以往需要用获得性状遗传来解释的现象，可以用自然选择来更好地予以说明。他还列举了许多事例说明生物的适应现象不可能通过“用进废退”的获得性状遗传原理来结实。例如，蚂蚁中的工蚁和兵蚁有许多特殊的适应，但它们本身并不繁殖，因此这些适应不可能通过获得性状遗传而形成。

否定了任何形式的获得性状遗传，自然同时也否定了达尔文的“泛生子学说”。但对于达尔文进化论的主要方面，魏斯曼完全接受并继承了。而且，通过发展他的遗传理论，魏斯曼成为了一位完全的选择论者，认为除了自然选择外，进化就不再需要其他机制了。

基于种质连续理论的进化学说被称为“新达尔文主义”。

就在魏斯曼等科学家探索生物遗传的规律的时候，孟德尔早已发现了这种规律。但是他的发现竟然被埋没了30多年。

孟德尔是奥地利布隆地区一间修道院的修道士。他在中、小学受过良好的教育，对科学十分感兴趣。进入修道院后，他还到维也纳大学学习过两年。结束学业（1859年）回到布隆的修道院后便开始研究遗传学。

他研究过豌豆象鼻虫，种植了34个品种的豌豆，饲养了50箱蜜蜂，还养过老鼠。他曾试图用来自美国、埃及、欧洲的蜂群进行杂交试验。不过他的伟大发现是通过对豌豆的杂交研究得出的。

他从34个品种的豌豆中挑选出32个性状比较稳定的品种进行杂交试验，并分析这些品种中便于研究的7个性状在所有杂交后代中的情况。这些性状包括种子的形状和颜色、豆荚的外形及颜色、花着生的部位、植株的高矮、子叶的颜色等。他对杂交所得的全部后代进行计数，并对后代的性状进行归类，计算不同类别的个体在数量上的比例。——在这一点上，没有一个其他的植物学家曾想到要对所有的杂交后代进行数学统计。

孟德尔的豌豆杂交试验进行了7年，逐个分析了数以万计的种子和植株。根据这些实验结果和理论推测，他发现了经典遗传学上的两个重要定律，即遗传因子的“分离定律”和“自由组合定律”。这些结果发表在1866年布隆自然历史学会的杂志上。

孟德尔的杰出贡献在于他证明了颗粒式的遗传，即控制一种生物性状不同表现的因子在杂交后代里保持分立而不融合，在杂交后代形成生殖细胞时这些因子便再度分离。

直到1900年，孟德尔的工作及其遗传学说才被三位植物学家——荷兰的德弗里斯、德国的柯伦斯和奥地利的丘歇马克各自通过研究植物杂交而“重新发现”。孟德尔遗传学在1900年以后进入了突飞猛进的发展时期。

达尔文相信微小的、连续的变异是进化的基础，他的自然选择学说也是建立在连续变异的基础上的。

孟德尔所研究的生物性状是具有不连续变异特征的，即某一性状的不同表现形式之间存在着显著的差别；另一方面，物种之间正是不连续的。因此自然会使人推测，通过变异来形成新物种理应是由不连续的变异造成的，也就是说，进化理应是基于不连续变异的。

在孟德尔遗传学蓬勃发展的形势下，由不连续突变引起进化的突变论思想占了上风。

1902年，有人提出，如果有大量的遗传因子在对一个性状起作用，那么这个性状表现出来的变化就会是接近连续的，从而用孟德尔的遗传机理也可以解释连续变异性状的遗传。后来，瑞典育种学家尼尔森埃尔首次用实验证实了接近连续变异的性状能以孟德尔方式遗传下去。

尼尔森利用小麦的两个品种进行杂交，一个是红色种子，另一个是白色种子。杂交几代后，他发现后代的种子颜色有多种：从深红至浅红、最后直至白色。虽然颜色的变化仍然不完全连续，但相邻两种颜色的差别已经不明显。尼尔森根据实验结果推测，小麦种子的颜色是由3个分离的、独立遗传的因子控制的。

接着，科学家通过研究烟草和玉米的连续变异性状的遗传，以及通过对人体肤色遗传等研究，同样得出了单一性状可以由多个遗传因子控制的结论。这样，就为解决连续变异性状的遗传与孟德尔式的遗传之间的矛盾打开了一个关键性的突破口。为了更好地区别生物性状的外部表现与控制这些性状的遗传因子，科学家还赋予遗传因子一个特殊的名字——基因。

随后，科学家又发现了有关基因之间存在相互作用，并影响到生物的外部性状的情况，其中最特殊的一种相互作用是基因的多效性，即一种特定的基因能够直接或间接地影响若干不同的性状。这样，通过发现多基因遗传——多个基因同时控制单一性状，以及基因的多效性，科学家相信一切遗传现象都能够从可分离的、不连续的基因角度去解释。从而，连续变异现象找到了符合孟德尔原

理的的遗传学基础，也使达尔文主义的进化论找到了坚实的遗传性基础。

自此，在短短的几十年内，形成了一种基于渐进化、自然选择和种群思想，同时又符合已知的遗传学机制，此外还考虑到环境因素影响的综合的进化理论。

进化论综合的重要成果之一就是对突变的遗传性实质形成了统一的观点，认为不连续的、激烈的突变和渐进的、细微的变异都可以用相同的遗传机制来说明，同时彻底否定了获得性状遗传和融合性遗传。进化论综合还是对达尔文认为生物的一切适应性进化都是自然选择对种群中大量随机变异直接筛选的结果这一观点的再次肯定，并进一步认识到生物个体作为一个整体是自然选择的主要目标。同时，也强调了地理环境因素对新物种形成的重要作用，更加深入地说明了物种形成的进化是渐进化。

综合进化理论的提出标志着现代达尔文主义的产生。

现代达尔文主义把进化的思想扩展到生物学的所有分支，以消除进化生物学与生物学其他领域之间的隔阂，也把现代生物学中各个领域的进展尽量融入其理论框架之中。著名的现代达尔文主义者杜布赞斯基在20世纪70年代提出过一句名言：如果不用进化的眼光看问题，生物学上的研究将是没有意义的。

现代达尔文主义始终认为通过达尔文主义的基本原理可以解释生物进化的主要问题，始终坚持强调变异的偶然性、自然选择的重要性以及进化的渐变性。自然选择学说是现代达尔文主义的一个基本原则和核心。

综合进化理论的群体遗传学基础——

有性生殖的生物个体，其基因型是不可能世代不变地延续的；但种群的全部基因的总和却是相对恒定的。一个种群在一定时间内，其组成成员的全部基因的总和被称为该种群的基因库。

经典遗传学依据实验种群的遗传分析认为，种群中各基因位点上的正常型（野生型）等位基因的纯合子占优势，突变等位基因因负选择而保持极低的频率。但是对于自然种群的遗传分析证明，种群内大多数基因位点上存在着一系列等位基因，它们以不同的频率存在于种群中；种群内大多数个体在大多数位点上是不同等位基因的杂合子。

对许多物种的自然种群的遗传结构的分析证明，自然种群中有大量的变异储存，这对种群是有利的，因为种群内多种基因型所对应的表型范围很宽，从而使种群在整体上适应可能遇到的大多数环境条件。

突变、迁移、选择以及偶然因素都能引起种群基因频率变化。如果不存在上述因素，一个有性种群的遗传组成保持相对恒定。也就是说，在种群内不发生突变、种群成员没有迁出或迁进、没有自然选择作用、也没有任何其他进化因素作用的情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。这在群体遗传学中称为哈迪-温伯平衡。

以一个位点上的等位基因为例：假设一个最简单的情况，即考察种群某一位点上的两个等位基因A和a，它们的频率分别为p和q（p+q=1），而且假定第一代亲本基因型为AA和aa，有性生殖产生的第二代个体基因型虽然有了AA、Aa和aa三种，但是等位基因和的频率并没有变，依然是p和q。

1、突变：如果种群内发生突变是随机的，也就是说，相对于种群的适应进化方向而言，突变的方向和性质是不定的，那么，突变本身并不造成驱动种群基因频率定向的改变，也就是说不产生突变压；如果发生定向突变，例如等位基因A以每世代为u的突变频率变成等位基因a，回复突变不发生，或回复突变v远远小于u，那么，突变本身就构成驱动种群内基因频率定向改变的因素，也就是说形成突变压。等位基因A的频率就以每个世代up的速率降低，而等位基因a的频率则以每个世代up的速率增长。但高等动植物的突变率一般很低（每个基因每世代的突变率通常只有1/100000），因此单由突变压引起的种群基因频率的改变很缓慢。（例如u=1/100000，经过10代以后，等位基因的频率只减少0.5%。）

2、迁移：单向的迁出会造成基因的流失；单向的迁入可以引进新的基因。小种群发生较大规模的迁移时，种群遗传组成会发生大的变动。——哈迪-温伯平衡原理只适用于大种群，而

小种群中的有性过程往往造成遗传组成的漂移；环境波动、灾害以及其他偶然因素也可以造成小种群遗传组成的大的变化。——在隔离状态下的小种群，自体受精的生物，运动能力有限和配子散布的限制以及婚配习性等都可能造成长期的近亲繁殖。长期近交的后果是种群遗传均一化，种群内变异量减少。这种状况有利于种群保持已获得的适应特征，却不利于适应变化的环境。

3、选择：

——关于“适应”：达尔文没有定义适应的概念，他在阐述生存斗争和自然选择原理时使

用的是“最适者”（the fittest），而且采纳了斯宾塞的口号式表述：“生存斗争，最适者生存”。——据此，一些进化论学者就把适应与生存联系起来：生存即适应。——然而生存与死亡是“全或无”的概念，不能定量地衡量适应或适合的程度。——更有甚者，“最适者生存”容易被机械地误解为同语反复：“什么是最适者？”“生存者。”“生存的是什么？”“是最适者。”

对于19世纪的达尔文主义者来说，自然选择是残忍的。进化的成功是从战斗中取胜并将

敌人消灭的角度衡量的。按照这种看法，角被当作反击捕食者和雄性竞争者的有利武器。达尔文在《人类的由来》中，试过另外一种观点：角可能是作为吸引雌性的装饰进化而来的。“那么，假如角像古代骑士荣耀的配物，增添了牡鹿和羚羊高傲的外表，它们很可能由于这个目的而部分地发生过变化。”然而他很快又补充说到，“没有证据支持这个观念”，并继续按照“斗争定律”来解释角，它们的优势就体现在“反复拼死的争斗”中。

因此，反达尔文的人便寻找含有不利（达尔文理论）动物的化石记录。

直生论提出进化的历程是直线的，自然选择本身不能调节。有一些趋势，一旦启动，便

不能停止，即使最终导致灭绝。所以，一些牡蛎一直卷曲瓣膜，直至这种动物完全封闭在里面；剑齿虎无法停止牙齿的增长，猛犸不能中止长牙的生长。——

[——爱尔兰麋鹿是由形态较小、角较小的鹿进化来的。虽然最初角是有用的，但是角的

生长无法受到限制，头骨因为紧赘重负而弯曲，碰到树，陷入泥潭，它们便死掉了。

1925年，美国古生物学家R. S. 卢尔援引巨鹿的例子攻击达尔文：“自然选择不能解释超

特异性，很显然，当一个器官由于选择达到完美状态后，却不能度过日常的危险情况生存下来------（如在）灭绝的爱尔兰鹿巨大枝状角中的情况。”

朱利安赫胥黎于20世纪30年代反击指出，随着鹿的长大，无论是它本身的长大，还是

与体积不同的相关成体的相对长大，角的增长与身体的增长并不成比例；角增长得更快，这样，大型鹿的角不仅绝对地大，而且相对而言，也比小型鹿的角大。对于这种规则、有序、体积增大的形状变化，赫胥黎称做异速生长。

因为爱尔兰麋鹿是所有鹿中体积最大的，相对巨大的角显然是鹿中存在的异速生长关系

中的一个简单的结果。只需要假设自然选择有利于增加体积，大的角可能就只是一种自动的结果了。角大对巨鹿本身可能是不利的，但这种不利会由于身体增大带来的益处极大地抵消掉，而且这种趋势又继续下去。当然，当角大的问题抵消了身体的的优势，角的增长趋势便会停下来，因为自然选择不利于它。

然而，异速生长传统解释中含有奇怪的旧直生论观点的成分：角本身并不是适应的，由

于身体增加的优势，才允许了大角的存在。但是为什么我们一定认为大角没有什么主要的功能呢？相反的解释也同样可能？选择主要作用于增加角的大小，产生出的身体增加不过是次级的结果。

俄国古生物学家L. S. 达维塔什维里在1961年提出，角的功能主要用作雌性伙伴的标识。

现代的动物行为研究者提出：原先认为作为日常武器或向雌性展示的许多结构，仅仅是

雄性仪式竞赛中的装置。这些竞赛的功能是通过在雄性中确立容易识别及服从的统治等级，以避免日常的争斗（结果可能是受伤或死亡）。

角也是用于仪式性行为中的一个主要的结构样板。角大说明地位高，可以获得雌性。因

为保证生殖成功大概是最大的进化优势了，所以对于大角的选择压力必定经常很大。随着对自然环境状态下有角动物观察的增加，没有身体接触的仪式中展示，或为了防止身体伤害的争强

的观点，代替了旧的殊死搏斗的观点。贝尼德和达灵在红鹿中，科尔萨尔在美洲驯鹿中，以及盖斯特在山羊中都观察到这种情况。

如果角是适应的，那么爱尔兰麋鹿（至少在爱尔兰）灭绝了？巨鹿在爱尔兰繁荣的时间

很短，是在冰河末期的所谓阿累鲁间冰段时期，这是两个最冷冰期之间的短暂温暖期，延续了1000年，从12000年前到11000年前。（在前一个冰期，爱尔兰与欧洲大陆在低海平面连接起来，爱尔兰麋鹿边迁徙爱尔兰。）在阿累鲁期，爱尔兰麋鹿很好地适应了草木繁茂的广阔原野，但显然既不能适应伴随下一个寒冷期而来的亚北极冻土地带，也不能适应随冰面退去而发展起来的茂密森林。

灭绝通常是由于物种不能足够迅速地适应气候条件或竞争条件的变化。达尔文式进化确

定，动物应该不会主动发展出有害的结构，但这种进化并不保证有用的结构在改变的环境中继续适应。爱尔兰麋鹿大概就是自己以前成功的牺牲品。]

那么到底什么是“适应”？

达尔文的错误在于他不该用“生存斗争，最适者生存”来表述自然选择。因为“最适者

生存”与原理本质上是矛盾的：1、达尔文认为进化是通过自然选择而使微小的有利变异得以积累的过程，但微小变异的效应不大可能导致要么生存要么死亡的“全或无”后果；2。生存不与繁殖相关联则对进化毫无意义，如果生存不能留下后代或留下相对较少的后代，则不能算是“最适者”。

实际上，在《物种起源》中已有这样的表述：“在能够生存的那些生物中的最适应的个体，假定它们向着任何一个有利的方向有所变异，就有比稍不适应的个体繁殖更多后代的倾向。”

现代综合进化论在修正达尔文学说和重新解释自然选择原理时，以“繁殖”代替“生存”，用来衡量适应，并且用“适应度”（fitness）这个新概念来定量地表示适应的程度。

——某一基因型个体对下一代基因库的相对贡献称为“达尔文适应度”。也就是说，某一

基因型个体的适应度是指该基因型个体所携带的基因传递到下一代的相对值。例如，一对等位基因的三种基因型AA、Aa和aa所对应的表型有差异，这种表型差异（比如说生殖力与成活率差异）造成三种基因型个体之间繁殖几率（或延续）的差异。如果AA个体比aa个体留下的后代多一倍，AA与Aa表型无差异，则它们的达尔文适应度（D）为：

D(AA)=D(Aa)=1

D(aa)=0.5

这意味着属于基因型aa的个体的适应度与基因型AA的个体的适应度有0.5的差值，这个差值

被称为选择值：

s(aa)=D(AA)-D(aa)=1-0.5=0.5

选择值s(aa)是基因型aa的淘汰值。只要不同基因型的个体有表型差异，只要表型差异影响了适应度，那么就会有选择发生；选择的强度反映为适应度的差值，即选择值的大小。

——现代综合进化论依据群体遗传学对自然选择的新解释：

选择发生在如下情况下：1、种群内存在突变和不同基因型的个体；2、突变影响表型，

影响个体的适应度；3、不同基因型个体之间适应度有差异。

繁殖过剩并不是选择发生的必要条件；只要不同基因型个体之间适应度有差异，就会发

生选择，但繁殖过剩是选择的保障条件，因为选择性淘汰使种群付出的代价（个体的损失）靠超量繁殖而得以补偿。虽然自然种群内存在着大量的可遗传的变异，但如果变异不影响适应度，则不会发生选择。选择的含义是不同基因型有差别地延续，或者可以说，选择就是“区分性繁殖”。

自然选择因此可以理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存。变异（突变）提供选

择的材料，变异的随机性是选择的前提，如果变异是“定向”的或决定的，那就没有选择的余地了。选择作用于表型，如果突变不影响表型，不影响适应度，则选择不会发生。

查尔斯达尔文1859年发表了《物种起源》，10年之内，几乎所有科学家都接受了进化是个事实。但是，直到20世纪40年代，关于进化的原因和机制的争议才以赞同达尔文的结果解决。达尔文的自然选择理论要求进化的变化是适应的，即这些变化对生物来说是有用的。

对于19世纪的达尔文主义者来说，自然选择是残忍的。进化的成功是从战斗中取胜并将敌人消灭的角度衡量的。但是随着现代达尔文主义对进化论的“革新”，对自然选择的作用有了更全面和深入的认识。例如：

刚竹在中国999年开了一次花后，它非常规则地一直是120年开一花并结种。无论什么地方种植的刚竹，都遵循这个周期；在20世纪60年代，日本种（12个世纪前从中国移植的）在日本、英国、阿拉巴马和俄国同时开花，生出种子后便死了。

多数物种的竹子在两个开花期之间的营养期生长时间都很长，但都具有同时结种的规律，而且开花期短于15年的物种很少。

任何物种的开花一定是内在的遗传钟决定的，而且不受外界环境的影响。重复的精确性是这种观点最好的证据，因为我们还不知有哪种环境因素循环得如此规则，以致产生出上百个物种共同遵守的各种时钟。其次，即使移到离原产地达半个世界那么远的地方，同一种植物也还是同时开花。最后，即使生活在不同的环境中，同一种植物还是同时开花。缅甸竹只有30厘米高（比一般的麦子还矮），并且由于丛林火灾反复受损，但依然与未受损的高达10多米的同类同时开花。

另一个定期性极强的故事：定期性蝉的蛹在地下生活17年，在美国东部蝉蛹靠吸吮森林根的汁液生存（在南部地区类似种类或相同的类群每13年才出土）。然后，几周之内，上百万成熟的蝉从地下爬出来，变成了成体，交配，产卵，然后死去。最引人注意的事实是，不是一种定期性蝉，而是3个不同的种精确地遵守同一时间表，严格同步地出土。不同的区域可能有差别，在同一地区种蝉总是同时出土。

蝉与竹虽然有着生物学上和地理上的差别，却反映出同一进化问题。为什么进化出这样令人惊讶的同时性？为什么这种有性生殖的间隔这么长？

自然史在很大程度上是以不同的适应逃避捕食的故事。有些生物躲藏起来，有些味道不佳，有些长出刺或坚硬的外壳，还有一些进化得看起来很像有毒的亲戚；诸如此类，无奇不有。竹和蝉遵循一种罕见的策略：它们太显眼，太容易得到，但是不常出现，而且数量多得使捕食者无法吃尽。进化生物学家将这种防御叫做“捕食者满足”。

一种有效的捕食者满足策略包括两种适应。首先出现或生殖的同时性必须非常精确，从而保证“市场”的充裕，而且时间很短。其次，这样的充裕并不常见，使得捕食者无法将生命周期调整得与预期的食源充裕相符。假如竹子每年都开花，那么食它种子的动物就追踪到这个周期，并在每年食物丰盛时产下大量的幼仔。但是假如竹子开花期的间隔长得超过任何捕食者的生命周期，那么这个开花周期便无法追踪（除了一种特殊的灵长类可以在自己的历史中记载）。个体竹子和蝉同时性优势显而易见：任何步调不一致者会很快被吃掉。

三种蝉的同时性尤其令人难忘。为什么有13岁和17岁的蝉，而没有12、14、15、16或18岁的周期。13年和17年具有共同性，它们超过任何捕食者的生命周期，但它们还是素数。许多潜在的捕食者的生命周期2-5年。这样一个周期不可能大量获取定期性的蝉，但周期重合便可以感上每一次蝉的丰盛。经过大的素数循环，蝉降低了周期的重合（最大的重合周期为5乘17=85年）。13

年或17年的周期很难被短命的动物追踪到。

按照达尔文的看法，绝大多数动物靠斗争才能生存。生存的武器不一定是尖牙利爪，生殖的模式也可以，偶尔的丰盛也是通往成功的一个途径。有时候孤注一掷是一种优势，但是要确保量的充足，而且不能经常这样做。

19世纪中叶，迈尔和亥姆霍兹从生命现象的研究中领悟到能量守恒定律——热力学第一定律。迈尔注意到热带海员的静脉血比他们在欧洲时红，他认为这是由于血中含较多氧的缘故。因为在热带有机体只需要吸收食物中较少热量就可以维持生命，食物的燃烧过程减弱使得静脉里留下较多的氧。他认为食物的化学能可以转化为热能，并从空气的定压、定容比热关系算出热功当量。亥姆霍兹通过对动物生理作用的定量研究证明了能量守恒，他引进势能概念解释各种能量形式的转化，认为这些转化皆以引力势能的消耗为前提。

——化学家伏肯斯坦说：“如果物理学给生物学以显微镜，那么生物学给物理学的是能量守恒。”

达尔文《物种起源》一出版就引起了巨大反响，第一版1250本被一抢而光。对它的批评最难对付的有两个。一个是物理学家凯尔文对通过小变化的积累产生进化所需时间之长表示怀疑。他提出地球是否有这样长的年龄允许这种缓慢的进化发生。另一个是工程师詹金利用融合遗传理论的数学结果向达尔文提出的挑战。

融合遗传是当时流行的遗传理论，认为性状遗传中起作用的是双亲的血液。子代所表现出来的性状是父母性状的混合。根据这个概念，两种不同的性状杂交后，融合为一种中介性状，因此任何变异都会因一代代融合而逐渐稀释。一个稀有的新突变体都会因与正常个体交配而在种群中完全被淹没掉，因而任何新的物种都会被抑止，生物只能退化而不能进化。

（对于第一个问题，由于达尔文过分强调了连续渐变忽略突变而无法回答；对于第二个问题，由于达尔文相信了融合遗传理论而走入歧途，无法解释新种的形成。）

孟德尔理论认为遗传是通过一种颗粒性的遗传物质起作用，遗传因子正是这种颗粒性遗传单位。这和化学中的原子、物理学中的量子是相似的。因此我们可以这样认为，孟德尔把原子和量子的概念引进了生物学。

（1930年，萨顿预言遗传因子位于染色体上。）

尼尔斯玻尔（1885~1962），丹麦科学家。对科学的最伟大贡献是他创立了原子结构的量子理论，通过对原子结构和原子辐射的研究，提出了新的原子结构模型，从而获得了1922年的诺贝尔物理学奖。20世纪30年代中期，玻尔和他的学生一道合作探讨基因突变机制问题，试图建立基因的量子力学图象。1932年，玻尔在哥本哈根召开的国际辐射治疗会议上发表了著名的《光和生命》的演说。（他通过对海森伯提出的测不准原理进行哲学的思考，强调指出，测不准原理应该扩展到对生命现象的认识中。）提出了要把生物学研究深入到比细胞更深层次中去。

——机体中在实际上可以认为是均匀的那种温度，就将热力学的要求归结成了自由能的固定不变或稳步递减。因此，看来可以这样假设：一切永久出现或暂时出现的大分子结构的形成，代表着一些本质上不可逆的过程，这些过程在营养和呼吸所保持的有利条件下增加着机体的稳定性。植物中的光合作用，也是有全面的熵增过程伴随着的。

玻尔的学生德布吕克曾以光子散射的研究而闻名。1933年，他参加了在柏林召开的“基础物理学的未来”讨论会，会上学者们得出结论说：1、物理学一段时期以来提不出有意义的研究；2、生物学中没有解决的问题为数最多；3、一些人将进入生物学。

德布吕克转向了生物学研究。他和生物学家雷索夫斯基、物理学家齐默合作，在1935年联合发表了论文《突变和基因结构》，发展了靶学说——X射线像枪弹一样不连续地射到生物体，生物体中对辐射敏感的结构或分子称为靶，靶受射线击中若干次后才发生生物学效应。德布吕克等人得到的

靶体积是大约10个平均原子距离为边长的一个立方体，也就是说，靶大约包含1000个原子。这个发现激发了薛定谔1943年写了《生命是什么——活细胞的物理观》。

1937年，德布吕克来到美国，和意大利来的细菌学家卢里亚合作，研究噬菌体。后来赫尔希也参加了。他们通过噬菌体试验开创了病毒复制机理的研究工作，获得了1969年诺贝尔生理医学奖。

埃尔温薛定谔（1887~1961），奥地利理论物理学家，波动力学理论的创始人。因发现原子理论的有效新形式，与P. A. M. 狄拉克共获1933年诺贝尔物理学奖。薛定谔对科学的理解不仅仅限于物理学，同时也是分子生物学的奠基者，《生命是什么？》一书被称为“唤起生物学革命的小册子”。在该书中，他用热力学和量子力学理论来解释生命的本质，说明有机体的物质结构，生命活动的维持和延续、生命的遗传和变异等问题，开拓了研究生命现象的某些新的途径。

薛定谔从德布吕克的推测——基因包含于微观体积（边长为10个原子距离的立方体）——出发，建议大分子作为一种非周期固体，可作为遗传信息的负荷者。而且他还提出了密码的概念。他说：“可用这种说法来表达我们的假说：我们认为，一个基因——也许是整个染色体纤丝——是一种非周期性的固体。”“像受精卵细胞核这样小的物质颗粒，怎么能包含涉及有机体未来的全部发育的精细的密码正本呢？”为了回答这个问题，他举了一个例子：用5个符号编写长度为25的文字，文字数为525=372，529，029，846，191，405个。所以在一个很小的空间范围内的微型密码就可以包含足够多的信息用以描述十分复杂的内容。薛定谔书中还论述了生命的热力学基础，提出生命是非平衡开放系统，靠负熵为生的概念。薛定谔书中谈的第三个问题是生命以物理规律为基础，特别是以量子规律为基础。认为生命是一种新的物质结构，它的特点之一是有序性。

薛定谔的生命以负熵为生的讨论包含了两个重要观点：1、生命是自组织的低熵状态；2、生命是开放系统。

德布吕克和薛定谔用遗传信息的观点来研究遗传性和生物学，开辟了信息学派的先河。薛定谔《生命是什么》一书中论述的三个观点后来发展为理论生物学的三个方向——理论分子生物学、耗散结构理论和量子生物学。

{[克里克和沃森就是在薛定谔的影响和启发下，分析了遗传的主要物质脱氧核糖核酸（DNA）的有关资料，提出了DNA的“双螺旋结构模型”，标志着对生命现象的研究进入了分子生物学时期。]

——圣-乔其在谈什么是研究工作时说：“科学研究是去看任何人都已看到的东西，是去想从没有人想过的问题。”——

一个系统，只要是孤立的，总要逐渐地趋向平衡，达到熵最大的状态，达到无序性最大的状态，——这就是死亡。

一个活的有机体是如何避免死亡的呢？靠吃喝、呼吸、新陈代谢，那么在我们的食物里究竟有什么样的宝贵东西能使我们免于死亡呢？薛定谔回答说：“要摆脱死亡，就是说要活着，唯一的办法就是从环境中不断地吸取负熵，------有机体就是赖负熵为生的。或者更确切地说，新陈代谢中本质的东西乃是使有机体成功地消除了当它自身活着时不得不产生的熵。”

熵是系统内部无序性或混乱性的度量，这是一个整体性的概念。熵还有另方面的意义，它是热量传递工程过程中的能量的度量。发热的物体要减少熵，受热的物体要增加熵，熵的这个改变量和温度的乘积就等于所传递的热量。能量是作功的潜在能力，然而能量并不一定作功，那一部分不作功的无效用的能量就用熵来度量。

S=klogeW

K是玻兹曼常数，W是微观态数。熵S的单位是焦/度或卡/度。可以证明熵S和信息量H只差一个常因子

S=(kloge2)H

因此熵也可以用比特来度量（1比特≌10-23焦/度≌2.3×10-24卡度）。

（熵是无序性的度量，从微观角度看，无序是由于分子热运动，所以可通过向外界传递热量的

方式使系统的熵减少。

生长中物质的有序化要求减少熵，因而必须向外散发热量。对于任何一个成熟细胞，为了维持它的生命功能，为了维持它的自组织状态，也必须耗散一定的热功率。这是因为任何不可逆的物理、化学过程都每分每秒地产生熵。）}

20世纪50~60年代，非平衡热力学的发展导致普里高津提出耗散结构的理论，这个概念是1969年“理论物理学与生物学”的国际会议上提出的，耗散结构是系统的一种典型自组织形态，自然界中的例子很多。

例如贝纳德对流。上下两块平行板间的液体，当两板的温度差超过某一阈值，液体就会重新组织起来，千百万个分子像是受到暗示一样，把它们自己组织在三角形、四角形、六角形等花样的对流元胞中。

又如激光。当外界对系统提供能量的泵浦水平低于某个阈值时，光场是时空无序的；但是当泵浦水平才好过阈值，就会形成单一频率沿一定方向传播具有高度相干性的激光。

再如扎包金斯基反应，通过在丙二酸溶液中加入硫酸铈和溴酸碘的氧化作用，产生Ce3+（红色）和Ce4+（蓝色）相互转变的浓度振荡，并且震荡开始在一点，而后以不同速率向各个方向传播，出现红蓝交替层的空间组织现象。这种时空有序的结构也是一种耗散结构。

普里高津还描述了一个“假想实验”：100万个白球和100万个黑球随意混合，在箱里杂乱弹跳，从箱上一个玻璃窗口望去，多数情况是灰色的，但有时候，窗口突然呈白色，过一会儿呈黑色，再过一会儿又呈白色，如此下去，白球和黑球组织起来，形成时空有序的耗散结构。

耗散结构有以下几个特点：1、耗散结构发生在开放系统中，要靠外界不断提供能量和物质来维持，还要在系统内部进行着某种不可逆的非平衡过程，不断产生熵并排除熵。——因为它要靠耗散过程来维持，所以称为耗散结构。2、只有当控制参数（例如贝纳德对流中的温度差、激光中的泵浦水平等）达到一定阈值时才突然出现。[如图，当控制参数λ=λeq时，系统处于平衡态。随着λ的

增大，系统处于邻近平衡态的“线性区”上，图中用a表示，称为热力学分支。当控制参数继续增大，系统已远离平衡。在远离平衡的“非线性”区域内，λ=λc，耗散结构（图中用c表示）才突

然出现]。3、它是旧状态（热力学分支b）不稳定的产物，它一旦产生，就具有相当的稳定性，不被任何小扰动所破坏。4、它具有时空有序的特点，例如时间的节律、空间的图式等等，时空有序说明它是一种低熵的有组织的状态。因此，耗散结构的出现是一种物质在时空中再组织的过程。5、热力学分支上系统处于单一的对称解；当λ=λc，系统进入时空有序的耗散结构，这种解往往是多重的，

（例如有的解是空间坐标的正弦函数，有的解是空间坐标的余弦函数），它们不再具有原先的对称性，究竟取哪一个解纯属偶然，系统自发选择了一个解后，往后就按此解演化，又是确定的了。由于耗散结构的多重解一般不具有对称性，所以选择其中一个解称为对称性的自发破缺。可以认为，对称性的自发破缺是产生有序性的根源。在分子手性起源的问题上，为什么氨基酸是左手的呢？可以用对称性自发破缺的观点来解释，因为可以把左、右手氨基酸看成是二重的耗散结构。6、耗散结构的出现是通过很小的扰动或涨落的正反馈放大，从而导致破坏旧结构，产生新结构的革命性变化。

耗散结构理论是自组织理论的代表。几乎与普里高津提出耗散结构理论同时，在20世纪70年代出现了好几种自组织系统的模型和理论。例如哈肯的协同学、托姆的突变论等。自组织理论的发展，有助于弄清生命是如何自组织起来的问题。

自组织系统的普遍特性：

1、开放性。从热力学分支到耗散结构的转变是一种相变，——相变如水结冰，顺磁性变为逆磁性等等，物理学上极其常见。——这些相变都是平衡态的相变，耗散结构是一种非平衡相变。非平衡相变和平衡相变的最大区别就在于它需要从外界输入或向外界输出物质、能量和熵来维持。任何自组织系统都必须是开放系统。有机体如何依据变化着的环境来改变自己，适应环境，形成最稳定的结构，这将是生命自组织的一个基本问题。

2、历史性。普里高津把耗散结构的出现看作是从混沌（混乱）到有序的转变，这正好和热力学第二定律的时间箭头——熵增加相违背。当然，这里并不存在实质性矛盾，因为耗散结构是开放系统，从混沌到有序表明了一种新的不可逆和时间箭头。并且，在耗散结构理论中，随机涨落在从混沌到有序的转变中起着特殊重要的作用，是涨落把系统推向新的有序结构。因此普里高津和尼科里斯说：“许许多多塑造着自然之形的基本过程是不可逆的和随机的，那些描述基本相互作用的确定性的和可逆性的定律，不能告诉人们自然界的全部真情。”又说：“不可逆是非对称和信息之源”。进而，如果我们考虑控制参数的不断变化，系统在出现耗散结构的第一次分岔后，还会出现新的不稳定性和新的分岔，产生二级、三级等高级分岔。由于高级分岔以及每次分岔中对称性自发破缺，使得体系演化越来越多样，并且与历史有关，与演化路径有关。物理学和化学中已经有很多“记忆”材料和“记忆”元件，而生物学则完全是一门历史科学。每一细胞，每一机体都是个体发生和种系发生的历史的产物，并且在历史形成的特定的途径上继续演化，现在地球上观察到的芸芸众生可能就是不断分岔和演化的产物。高级分岔的研究提供了一种自组织系统历史性的机理的说明。

3、整体性。自组织系统的子系间存在着紧密的网络联系和协同作用，使得它成为无法分割的整体。特别在相变点或临界态（后者不一定和相变相联系）附近，子系间的关联长度变得越来越大，一个子系和系统的全部其他子系相联系，因而一个微小的扰动就可通过链式反应引起一场大雪崩，并且使得这种大雪崩的出现无法预测。例如一个沙堆，沙粒不断飘上去，当它的质量到达某一临界值，沙堆的高度和斜率就不再变化，这时候出现各种尺寸的雪崩，大量小雪崩，少数大雪崩，使得临界态维持不变。和通常相变点不同，这种自组织临界态具有条件成熟时必然出现但对细节不敏感的“鲁棒性”。在线性理论中，小的扰动只能引起小的效果；但对于非线性系统，输出的效果并不和输入的扰动成正比，气象学家把这称为蝴蝶效应，意思是一只蝴蝶在巴西扇动翅膀会在德克萨斯引起龙卷风。在研究自组织系统的整体性时，不能忘记随机性在其中扮演的重要角色。生命作为一个高度自组织系统，处处受着随机规律的支配。当我们用显微镜看细胞时就会发现众多类似于布朗运动的微粒的随机迁移，一座桥梁或者一幢建筑物所以能一直存在，仅仅因为它不是完全刚性的。同样，一个组织仅当各部分能够在某种程度上对内部应力系统作出响应时，它才能够存在。因此，正如控制论创建人维纳所说：“在一个一切都是必然，没有什么偶然的世界，不可能得出一个有意义的组织观念。”

哈肯的协同学中特别强调自组织系统的整体性和子系间的协同作用。他提出了伺服原理（支配原理），认为在临界点附近，自组织系统的宏观行为可用少数集体模式来描述，这些集体模式称为序参量，支配着子系的运动，使得它们协同动作，使系统表现出有序性。

伺服原理可以推广为：高层次变量控制低层次变量的变化，这叫做层次伺服原理，在研究生物这类多层次自组织系统时是有指导意义的。

自组织理论的发展使我们看到了一线曙光，复杂的生物系统问题——无论是新陈代谢、个体发育还是种系发育，都将有可能利用理论物理学的、数学的方法，从自组织理论的观点予以解决。

诺伯特维纳（1894~1964），美国数学家，控制论的创始人。控制论被维纳定义为“在动物和机器方面控制和交流的科学”。维纳运用控制论的观点，重新评价了达尔文和拉马克的生物进化论思想，生物学家们普遍认为“控制论的思想属于近年来引进生物学中的最富于想象力的思想之列”。

——“有机体是同混乱、瓦解和死亡相对立的，正象消息同噪音想对立一样。”“有些有机体，例如人，在一段时间内力图维持甚至提高自己的组织水平，成为熵不断增加、混乱不断增加、差别不断消失的这个总潮流中的一个孤立区域，生命是一个垂死世界中暂时的小岛，我们的生命体对抗这个衰败和凋谢的总潮流的过程就叫做稳态。”“一个有机体的生物学上的同一性，看来可以用生物过程的某种延续性以及有机体对以往发育结果的记忆来说明。有机体的智力发育大概也是这样。”

至此，进化这个概念成了达尔文理论和宏观生物学领域的同义词。尽管有H. 斯宾塞、H. 伯格

森包罗万象的进化哲学。以及社会达尔文主义者们力图把它变成一种社会斗争和社会统治的学说，但是，直到被统称为“复杂性科学”的一组新学科出现之前，它仍然仅限于是一种生物学理论。这组新学科包括一般系统论、控制论、信息和通讯理论、动力学和动态系统理论，以及数学中的突变理论和混沌理论，还有最重要的非平衡态热力学，它们开始以严格的方式来研究变化和种种变革的不可逆过程。这些新学科中的发现适用范围异常广阔的多种现象，从物理学到化学，从生物学到生态学，从历史编撰到心理学、社会学以及一些相互密切关联的社会科学，如组织管理理论、国际关系理论等等。

不但人类和社会发展的某些方面的变化是不可逆的，而且自然界的变化也同样是不可逆的；这些变化发生在看来是截然不同的领域内，但均展现出相似的动态型式和相似的构型效果。这就导致人们去系统地研究各种各样表面现象所掩盖的共性，即所谓的不变性。从20世纪中期起，一般系统论和控制论就积极研究复杂系统在动态方面和形式方面的不变性，但集中研究的主要是运用自我纠正的负反馈手段达到自我保持的过程。而最基本的不可逆变化，即自我形态变化过程，只是到了60年代才成为研究的中心，当时普里高津、卡特恰尔斯基、柯伦、德格鲁特、尼古里斯等人开始发表他们开创性的理论。大约在这同时，在沙普利、温伯格、霍金等人的著作中，一种新的宇宙学亦初露端倪，同时蔡森也证实，这种新宇宙学是探讨宇宙中物质结构进化和地球上我们称为生物结构进化之间的连续性的内容丰富的一个领域。不可逆变化的研究还受到数学领域内最新成果的推动，如托姆和齐曼的拓扑学理论，以及混沌理论，这个理论是紧接着爱德华洛伦茨在伯克霍夫、罗斯勒尔、亚伯拉罕和肖等人装备电子计算机的研究室里写出开拓性著作之后出现的。因此，当普里高津的布鲁塞尔学派开始把他们的不可逆形态变化理论推广到生物和社会领域时，各种条件都成熟了，人们可以对从宇宙到文化的所有进化现象作详尽考察了。

进化是在其包揽无余的意义上使用，意指广义综合，或一般进化论。

一直到20世纪50年代初期，科学界才普遍认识到蛋白质不是遗传物质，只是基因的产物。弗朗西斯克里克（1916~），英国生物物理学家、遗传学家。1953年与沃森一起推论出了DNA（脱氧核糖核酸）的实际结构——双螺旋模型，并由此推测到DNA的若干功能的属性，与沃森等人一起获1962年诺贝尔生理学及医学奖。克里克最重要的贡献是他坚决主张DNA的每个结构特征与它的生物学上功能的需要联系起来。DNA双螺旋结构的被发现，导致了生命的“秘密”，也就是基因的本性被发现了。曾经是分门别类的古典遗传学、生物化学、分子遗传学等学科被有机地组合起来，诞生了一门统一的生物学——现代分子生物学。从此，在分子水平上探索生命的奥秘成了20世纪后半叶以来生命科学的主流。

{克里克的科普著作《生命：起源和本质》举重若轻地对生命的起源和本质展开了惊世骇俗的探索，提出了一个大胆的设想：将来有朝一日，人类能从地球上把生命的种子发送到宇宙中任何（一个或多个）适宜于生命延续下去的星球上去。

19世纪下半期，瑞典物理学家阿列纽斯提出，生命不是在地球上自生的，而是以微生物种子的形式从太空中飘送过来的。这种原始孢子来源于别的星球，它们可能是受到入射光的压力轻轻地被推到我们这个地球上来的。他称这种理论为生源说，意即“随处都有的种子”。但在目前这种意见未能被人们所接受，因为孢子在空间经过很长的时间，早会被射线所破坏，不可能飘到地球上来。“我及莱斯利奥格尔在几年前提出”了所谓定向生源说的设想：假定这些微生物是由外星球上更高文明的人在几十亿年前所发送出的，为了避免受伤害，它们被装载在一艘无人驾驶的宇宙飞船上，可以发送得很远很远，要多远就多远。当这些微生物一旦被丢在原始海洋里，生命就此开始而繁衍。这一设想早在1954年就由J. B. S. 霍耳丹及其他人提出过，虽然没有这样具体。}

1958年，克里克发表了《论蛋白质的合成》，讨论了核酸中碱基顺序同蛋白质中氨基酸顺序之间的线性对应逻辑，并详细阐述了中心法则：信息可以从核酸传递到核酸，或从核酸传递到蛋白质，

但不能从蛋白质传递到核酸。——事实上，如果可以从蛋白质反转到核酸，那就等于说获得性状可以遗传，这显然是违反已知的大量遗传学事实的。

[蛋白质合成有其独特的机制，它只利用有限的几种氨基酸。大多数异常氨基酸是多肽链合成以后对标准氨基酸进行修饰而成的。这是自然界的复杂性来源于自然选择的一个很好的例子。它表明如果人们将生物学问题看得过于简单就难免会犯错误。]

20世纪50年代初，麦克林托克在玉米中发现了转位基因。转位基因是一种可转移的DNA片段，能在同一细胞的不同染色体间或在同一染色体的不同位点间转移。转位基因的转移不要求序列具有同源性，并且原位点的这种DNA序列不丢失，只是它的一个新拷贝插入到新位点上去。（有时还利用转位因子的可移动性，先把某种基因植入，然后一道转移到新的地方。）转位基因的功能是：产生遗传多样性，加快进化；（通过移动启动区，改变基因的表达水平；或把基因移到新的位置，使之在新的调节元素控制之下）。——麦克林托克的工作获得了1983年诺贝尔奖。

1961年，莫诺和他的研究生雅各布发表了“蛋白质合成中的遗传调节机制”，研究关于大肠杆菌中乳糖分解过程的基因活动机理，得出了“乳糖操纵子模型”。这个工作获得了1965年诺贝尔奖。

[乳糖分解需要三种酶，一种叫做β-半乳糖苷酶，能把乳糖裂解成葡萄糖和半乳糖。另两种酶管乳糖的吸收和其他作用。细菌只有在需要这三种酶时才能合成它。例如在细菌培养基中，有乳糖时这些酶便合成；当乳糖消失，有关酶的合成便停止。图中Z、Y、a就是编码这三种酶的DNA片断。调节基因i生成阻遏物R（一种蛋白质）。各种阻遏物都能和相应DNA分子上的特殊位点相结合，从而停止转录。与阻遏物相结合的这段核苷酸片断叫做操作子。操作子长度有21个碱基，与阻遏物上的氢键相互作用。当阻遏物结合上去就使启动子关闭，因为这里已没有空间供RNA聚合酶和启动区结合，而结构基因的转录总是需要RNA聚合酶来帮助启动的。启动区大约有80个碱基长。阻遏物不一定总是阻断结构基因的表达，它能以活性或非活性两种状态存在。当阻遏物R与诱导物I结合时，就使R失活，这样就恢复酶的合成。阻遏物与诱导物之间的键是微弱的，能很快形成和破裂，使阻遏物很快调整到生理需要的状态。

这个模型调节的是分解代谢，对于合成代谢，例如精氨酸的合成，有完全类似的模型，类似的自动控制“线路”。一般原核生物中的基因调控都包含三类因子：1、调节蛋白，例如上述模型的阻遏物R，就是起负效应的，有可能有起正效应的；2、效应物分子，它是非蛋白质小分子，其浓度反映了细胞环境；3、调控位点，如操作子、启动子等。]

乳糖操纵子模型是第一个成功的基因表达的调控模型，是一个生物学的自动控制线路。从机理上看，其中包含两个基本过程：1、由DNA转录和转译生成RNA和蛋白质；2、蛋白质（包括酶）反过来和DNA作用。调控的关键在于蛋白质如何识别DNA，如何与DNA的特定部位相结合。

（——DNA指导生成蛋白质，蛋白质又反作用于核酸，调节DNA信息的表达，这是生命活动的“怪圈”。通过DNA与蛋白质的“怪圈”，生命活动逐步向高级发展。）

DNA被确定为遗传物质及其双螺旋结构被发现后，基因就不再仅仅是经典遗传学中的一个概念，而是被定义为DNA分子上的一个带有遗传功能的片段。对于基因的代代相传，就可以用DNA分子的自我复制来说明；对于突变，则可以解释为DNA分子上的变化。

——突变和选择是进化的动力。核酸的碱基突变使一个密码子变成另一个密码子。（碱基突变大体分为两种：A、G互变，C、U互变，保持碱基为嘌呤型或嘧啶型，称为转换突变；其他的突变使嘌呤变成嘧啶或反之，称为颠换突变。）

碱基突变是随机的，它构成了密码子这个信息系统的固有噪声，导致系统的不稳定性，使旧的

系统失稳，新的系统产生。进一步在自然选择的作用下，系统将逐步向高级演化。

分子生物学对进化理论的重大贡献之一就是发现所有生物的遗传物质都是一样的。这对于认为所有的生命都可以追溯到一个单一起源的观点是最有力的支持，为达尔文主义进化论中的共同祖先学说提供了又一个重要的证据。此外，通过研究DNA分子（或蛋白质分子）在不同生物中的差异情况，发现亲缘关系越相近的生物其相应的DNA分子（或蛋白质分子）的差异越小，反之则越大。从而，这种差异就可以显示出生物之间的亲缘关系以及进化关系。这样，在生物大分子的层次上直接研究生物进化——分子进化研究就应运而生。

自然选择对生物大分子同样会起作用。这一点从动物血液中的血红蛋白的变异情况就可以清楚地看出——血红蛋白由500多个氨基酸组成，并形成十分精巧复杂的立体结构。血红蛋白的氨基酸排列顺序是不能随意变化的，如果其中一个发生变化（如被另一种氨基酸替换或被删除），都有可能产生十分有害的后果。人类的镰刀形细胞贫血症就是由于血红蛋白分子上的一个氨基酸被替换。此外，已发现人类中有200多种血红蛋白的突变，其中不少是这种或那种血液病的原因。虽然血红蛋白有如此多种的突变，但是却没有一种能够在人类的祖先中成功地传播开来，从而现在人类的绝大多数始终保持有正常的血红蛋白。其他动物的血红蛋白与人类的相差也很小。黑猩猩血红蛋白突变速率比人类更高，但其血红蛋白与人类的几乎相同。因此，确实存在一种作用在清除带有有害突变的血红蛋白，这种作用就是自然选择。

但是，当生物大分子的变异不会造成有害后果的时候，自然选择似乎就不起作用。在自然的生物种群中，这类变异是普遍存在的。

某一种在新陈代谢中起重要催化作用的称为“酶”的蛋白质可以有几种不同的形式，但依然具有相同的功能。它们因此被通常称为“同工酶”。同工酶之间的差异是由于蛋白质分子在氨基酸的排列顺序上发生了一些变化，但这些变化并不影响相应的酶的功能。根据“中心法则”蛋白质分子的序列是由DNA的序列编码的，因此，作为遗传物质的DNA也肯定发生了序列上的变化。

事实上，DNA链上的核苷酸序列发生的一些变化可以使蛋白质中的氨基酸序列改变，而且在很多情况下，即使蛋白质的序列没有发生变化，编码这一序列的DNA也会发生变化，这是因为并不是所有DNA链上发生的变化都会导致其编码的蛋白质发生变化。编码蛋白质的DNA链上的每三个核苷酸可以决定一个氨基酸，这就是“三联体遗传密码”。常见的氨基酸有20种，而编码同一种氨基酸的遗传密码往往有一种以上（甚至可多达6种），这些编码同一种氨基酸的遗传密码一般是三联体中的第三个核苷酸不同。如果遗传密码中的第三个核苷酸发生了突变，被另外的核苷酸替代，结果通常并不影响其编码的氨基酸种类。这种不会导致所编码的氨基酸改变的突变称为“同义置换”。

同工酶和同义置换的存在使蛋白质和DNA都可以有不少不影响本身功能的所谓“多态性”。此外，分子生物学的研究还发现了很多其他类型的DNA多态性，这些多态性一般都是对生物无害的，但又不是有利的。自然选择对这些生物大分子变异就起不到保留有利、淘汰有害的筛选作用。

很多基因中都存在一些非编码的间隔序列，在基因从DNA转录到RNA后，这些间隔序列是要被切除掉的，余下的转录部分“拼接”起来才是具有真正执行功能的成熟的RNA。这些间隔序列被称为“内含子”，其作用一直不清楚，但可以肯定它们的大部分并不是必不可少的。对这种奇特的断裂式基因结构的起源以及内含子的功能存在很多争议。如果内含子没有什么特别的功能，那么它们为什么存在？

基因组中也存在着另一种类型的“累赘”结构。很多生物的基因组中都或多或少地存在着一些反复出现的所谓“重复序列”。绝大多数重复序列都不编码蛋白质，也不转录RNA，并且通常没有什么明显的功能。

一种相当流行的解释，认为内含子和重复序列都是一些分子寄生物，是“自私的”DNA，生物无法阻止它们在基因和基因组中复制和积累。如果是这样，那么自然选择为什么不能抑制和淘汰这些分子寄生物，而要生物付出如此高的代价去“养育”它们呢？

——“中性理论”

对生物进化的研究是由博物学家开始的，他们所观察的都是肉眼看得见的生物现象和生物结构，所以生物进化的研究一直以来主要是对这些生物现象和生物结构以及整个生物体的来源与演化的探索。

对于一些足够小的、繁殖上隔离的群体，在无自然选择作用时，孟德尔的基因理论加上突变和重组理论，就足以预测所谓“遗传漂迁”现象。如果你从主要群体中隔离少量个体，并且防止它们与主要群体杂交，那么经过一个时期后，新群体基因库的基因分布将会和原先的群体基因库的基因有所不同。即使完全没有选择压力，这种情况也将发生。

达尔文的同时代人莫里兹瓦格纳发现了这种情况。因此，他引进了由遗传漂迁而进化的理论，通过地理隔离的生殖隔离而使之成为可能。

达尔文给瓦格纳的主要答复是：如果你没有自然选择，你就不能解释像眼睛这种显然是设计好了的器官的进化，没有自然选择，你就不能解决佩利的问题。自然选择理论以最大胆、最彻底的形式断言一切有机体，特别是一切有机体的那些高度复杂的器官以及动物行为的一切形式，都是作为自然选择的结果进化来的；也就是作为带有偶然性的遗传变异的结果进化来的，在这些变异中无用的被淘汰，只把有用的保留下来。有些器官如孔雀尾巴以及像孔雀开屏的行为程序，不能用有用来解释，因此不能用自然选择来解释。达尔文用性的选择来解释。

现代达尔文主义普遍认为，所有的生物性状都是在自然选择的作用下通过适应性进化而来的，同时自然选择对所有的基因变异都起作用。

分子生物学的发展揭示了许多在分子水平上的生物进化现象。

通过比较不同生物的同一种蛋白质的氨基酸序列或同一种基因的核苷酸序列并结合古生物学的资料，有可能估计在进化中蛋白质的氨基酸替代速率以及基因内的核苷酸替代速率。结果发现进化过程中突变的积累要比以前预计的高得多；通过电泳技术所检测到的很多生物的蛋白质多态性以及DNA多态性十分丰富，也比预期的高得多。可见，生物实际上具有比以前认为的高得多的变异性。而且，在生物个体和种群中发现的蛋白质或核酸的很多变异都是无害的，并不影响这些生物大分子的功能，也不影响生物本身的生存与繁殖，同时这些变异也没有表现出什么优越性。

鉴于这种情况以及通过一些有关的计算，木村资生等人提出了“中性理论”，即中性突变与随机漂移学说。该理论在20世纪60年代已具雏形，至1968年《分子水平上的进化速率》的发表到1983年《分子进化的中性理论》的出版而集大成。

该理论认为，大部分对生物种群的遗传结构与进化有贡献的分子突变在自然选择的意义上都是中性或近中性的，这种基因突变不会导致选择性死亡，自然选择对这些突变并不能起到筛选作用。中性突变产生后是通过一代一代的随机漂移，或者被固定在种群中并占有一定的比例，或者消失。生物种群内的遗传多样性，如蛋白质和DNA的多态性，都是通过这类中性或近中性突变的随机漂移而产生的。

中性理论并不是认为所有突变都是中性的，也认为相当大的一部分突变是有害的，这部分突变具体有多少与有关分子本身可容许的变化程度有关。有害的突变产生后，会影响携带这些突变的蛋白质以及基因的正常功能，影响生物的生存与繁殖，因此很快就会被淘汰掉，从而在进化上是没有意义的。同时，对生物有利的所谓正突变其实是很少的，对种群的遗传结构也没有多大的贡献，不能说明分子进化中的多态性现象。自然选择只对那些对种群的遗传结构并不重要的有害突变和正突变起作用，却不能决定对种群的遗传结构起重要作用的中性或近中性突变的命运，中性或近中性突变的命运是由随机因素决定的。——因此，中性理论也被看作是一种“幸运者生存”的学说。

——分子生物学上的支持：

编码蛋白质的DNA中不会导致改变氨基酸序列的同义置换（即一般是遗传密码的第三个核苷酸的置换），要比会影响到氨基酸序列的置换的出现频率高得多。由于蛋白质的氨基酸序列发生改变有

可能导致生物发生一些变化而受到自然选择的作用，而如果蛋白质不发生变异，生物则不易发生变化，因此可以认为核酸中改变蛋白质序列的突变要比不改变蛋白质序列的突变易受自然选择的作用。实际上，发现的核酸变异大多数都是同义置换和非基因的DNA的变异，因此都是不易受自然选择作用的。此外还发现，基因中的内含子序列在进化中明显地比编码部分的序列发生较多的核苷酸置换。内含子由于在转录后要被除去，其变化不会引起基因编码的产物发生改变，因而其上发生的变异也是不易受自然选择作用的。

因此得出一条规律：进化中不易被自然选择作用的分子变异出现得较多。由于这些变异一般不会影响有关分子的功能，从而在自然选择上是中性或近中性的，这些变异发生后，不受自然选择的筛选与淘汰，而是通过随机漂移被固定下来了。因此，中性变异发生后只受随机因素的影响，继续存在的机会比较大。

一种分子所受的功能制约越少，那么可能发生的中性突变就越多，从而其进化速率就越大。此外，对分子的已有结构和功能影响越小的突变，也越容易在种群中出现。这样就很好地解释了三联密码中的第三个核苷酸具有较高的置换率，以及基因中的内含子、基因组中的其他非编码区域（包括基因之间的间隔、丧失功能而被称为假基因的序列等）的核苷酸被置换率也是较编码序列、调控序列的高得多的事实。

分子进化的又一个现象是基因的重复。在高等生物的基因组中，一种基因往往都是以数个甚至多个拷贝的形式存在的。基因的重复看来与新基因的形成、基因组的复杂化以及发展性的进化有关。一个基因产生了额外的拷贝以后，那么只要其中一个或一些拷贝保持原基因的功能，其他拷贝发生变化也不会对生物造成十分有害的影响。这样，这些额外的拷贝就获得了较高的变异自由度，即较小的选择压力，它们可以比较随意地变化而继续存在于基因组中。在允许各种变异存在的情况下，虽然相当大部分的基因额外拷贝会变成一些丧失原功能的假基因（死基因），但也有一些可以变成具有新的功能的新基因，导致基因组复杂化和发展性的进化。

很多生物性状都是由多个基因共同作用的结果，因此可以认为控制这些性状的其中某个基因的一个变异所造成的后果往往是很小的，即一般是介乎于稍微有害和中性之间，这种变异的命运仍主要受随机漂移的控制。这样，即使在形态结构水平的进化主要是受自然选择的作用，在分子水平上仍然是中性突变与随机漂移的中性进化，虽然进化的速率会比完全的中性进化要低一些。

中性突变也有潜在的受自然选择作用的属性。虽然突变在产生时是中性或近中性的，不受自然选择的作用，只通过随机漂移的过程而固定或消失，但当一种中性突变在种群中被固定下来后，在进化过程中如果有新的环境与条件出现，这种突变便有可能显示出其优越性或有害性，从而是会受自然选择作用的。这样，中性的变异就会成为适应性进化的原材料，即中性突变也是适应性进化的根源。

在魏斯曼提出了“种质连续学说”后，拉马克倡导的“获得性状遗传”在科学上的地位受到了严重的动摇。此后，孟德尔遗传学的兴起、颗粒式遗传机制的发现以及分子生物学的中心法则的提出，更使得任何形式的获得性状遗传学说失去了继续存在的意义。

但是，在拉马克-达尔文时代，获得性状遗传指一个生物体在其生活的时期内获得的新性状可以遗传给后代，这里并没有涉及到遗传物质是否有相应改变的问题。

在现代生物学的意义上，如果生物体的新性状是由构成其身体的细胞的遗传物质改变而导致的，并且这种改变也同时发生在生殖细胞内，那么这种新性状当然是可以遗传的，其实这是一般意义上的变异与遗传。但如果新性状并不是由于遗传物质的改变而产生的，或只是由于身体某部分的细胞（体质细胞）的遗传物质改变而产生的，那么如果这些新性状能够传给后代，那就是获得性状遗传。完全不涉及遗传物质改变而产生的新性状的遗传，如果存在的话，是严格的获得性状遗传；只涉及体质细胞的遗传物质改变而产生的新性状的遗传，如果存在的话，是广义的获得性状遗传。

对只由一个细胞组成的单细胞生物来说，很明显并不存在种质细胞与体质细胞之分，这些单细胞生物的生长、发育与繁殖全部都在同一个细胞内进行。对于构成自然界生物的另一个大类群——

植物来说，种质细胞与体质细胞的界限是不严格的。

——植物在生长发育过程中，并没有严格限定哪些细胞是属于种质，哪些是属于体质。而且，很多体质细胞都有转化为种质细胞的潜力，如在原来只长枝叶的部位可以形成花的胚芽，开花结果留下种子。更特别的是，很多的植物在正常条件下只能形成体质细胞的部位经过特殊的处理，都可以产生种质细胞或起到种质作用的细胞，甚至只要植物中的一个完全的体质细胞，就可以培养出一个完整的植物个体。这属于一种无性的繁殖。

——相应的，在单细胞动物和一些较低等的多细胞动物中，也普遍存在着无性生殖的现象。根据种种这样的事实和现象，可以认为魏斯曼的种质连续学说并不是完全正确的。

种质与体质细胞在一些生物中的界限不严格性，再加上分子遗传学也发现一些新的自然过程与现象，使得在完全符合中心法则的情况下，有可能存在着体质细胞与种质细胞之间遗传物质转移的途径。这样，获得性状遗传又在科学发展的新进程中被重新提出来，并被赋予了新的内容。

例如草履虫，其单细胞虫体的表面有一类特异的蛋白质，这类蛋白质可有几种形式，而每一个虫体的表面特异蛋白质只能是其中一种形式。一个虫体的表面特异蛋白质是什么形式，其后代的也是什么形式，因此这种特性是能够遗传的。但是，如果改变草履虫的生长环境一段时间，例如提高温度数小时后再回复到原来的生长温度，就会使虫体表面的特异蛋白质从一种形式转变为另一种形式，而且转变后可以一直稳定地遗传下去。现在已知这种变化并没有涉及到遗传物质本身的改变，而只是严格的获得性状遗传，同时又完全没有违反已有的遗传性定律和分子生物学法则。

再如，细菌一般都有一层在外围起保护作用的细胞壁，这是由其遗传物质所决定的。枯草杆菌的形状必须靠细胞壁来维持。当用一种酶把枯草杆菌的细胞壁去除后，在特定的生长条件下，它们就会变为一些大小不等、形状不固定的无壁菌体。这些无壁细菌体不但可以继续繁殖，而且其后代也是无细胞壁的，这种状态可以一直遗传下去。只有把它们放在另外的一种生长条件下，细胞壁才会重新长出来。——虽然遗传物质同样没有发生改变，但是失去细胞壁这一后天获得的性状却是可以遗传的。这是因为细菌细胞壁的形成是与构成细胞壁物质的合成与分解有关，当细胞壁被去除后并在特定的生长条件下，细胞壁物质的合成与分解的速度相等，因此就没有细胞壁的形成，并且在后代中也一直保持这个性状。这种失去细胞壁的获得性状遗传在其他种类的细菌中也有存在。

在一些原生动物中，通过切割或其他偶然因素而导致的外表形态的改变往往可以遗传给后代。某些种类的两个个体有时会并排融合起来，不再分开，成为“双体怪物”，以后便一直保持这种“双体”的性状。从单体变为双体并不是由于遗传物质的改变，因为只要把双体后代切开为两个单体，就可以使其重新恢复为原来正常的单体形态。

上述几个例子都是严格的获得性状遗传。

此外，在一些生物中，后天获得可遗传的新性状是由于遗传物质DNA上的修饰部分发生了变化，但并没有改变DNA的序列本身。DNA上的修饰部分在生物的正常生长发育过程中也会作为调节基因表达的一种方式而发生变化，从而这种变化并不是遗传物质的真正变异。因此，通过改变DNA的修饰部分而产生的新性状的遗传仍然是获得性状遗传。

植物的种质细胞与体质细胞界限的不严格性使得一些体质细胞有可能转变为种质细胞。如果这样的体质细胞刚好发生了变异，那么由此而获得的性状就可以遗传了。另外近年来发现，即使种质细胞和体质细胞严格隔离，也存在着两者之间遗传物质交换的可能途径。

某些种类病毒的遗传物质是RNA，其正常的繁殖过程为：通过逆转录把其RNA转为DNA，然后整合到寄主的基因组中成为原病毒。待到繁殖时原病毒才游离出来，并以其DNA为模板，合成出很多拷贝的病毒RNA。——近年来发现某些这样的病毒可以把属于寄主的一些RNA与病毒本身的RNA合在一起，全部逆转录成DNA，再整合到寄主的基因组中。由于这样的病毒与其他病毒一样，都是可以在多细胞生物的细胞之间转移，因此，它们可以把一个细胞或一类细胞的某些RNA“包装”起来，然后转移到另一个或另一类细胞内并逆转录为DNA，再整合到基因组中。这样就实现了多细胞生物的细胞之间遗传物质的转移。当这一过程发生在种质细胞与体质细胞之间，那么就成为两者之间遗传物质交换的途径。因此，广义的获得性状遗传在现代分子生物学和遗传学的规范中也可以存在。

承认获得性状遗传的存在，就必须承认存在着环境对变异和进化的比较直接的作用，而这一点正是现代达尔文主义所否定的。另一方面，在已知的获得性状遗传的例子中，获得性状都是在生物体的生活期间短时间内形成的，由于其可遗传性，因此对不连续和跳跃式的进化有一定的作用。在这种意义上，获得性状遗传的进化作用就等价于生物体从其他种类的生物中获得一些遗传物质而导致新性状产生的进化作用。两者都是使得进化可以具有不连续性的特征。

1988年，盖恩斯等学者在《自然》上发表了论文——“突变体的起源”，提出了在环境的作用下，突变的产生可以是非随机的，环境会导致有利的突变以较高的频率出现，从而突变体本身就具有适应性。

盖恩斯等人在研究大肠杆菌的变异时，设计了一个巧妙的实验，选择了大肠杆菌的一个带缺陷的菌株，这个菌株不能利用环境中的乳糖作为“食物”，其原因是在这些细菌中与分解乳糖有关的基因有缺陷。

因此，在一般情况下，必须供给这些细菌其他种类的糖才能使它们正常地生长和繁殖。

不过，这些有缺陷的细菌也有可能通过突变而恢复利用乳糖的功能，虽然产生这种突变的频率一般很低。把这些细菌放入只含有乳糖而不含有其他糖的培养基中，由于不能利用乳糖，这些细菌便处于“饥饿”状态，停止了生长和繁殖。但是过了一段时间后，一些细菌却奇迹般地活跃起来，重新开始了生长和繁殖。随着时间的推移，重新活跃起来的细菌不断增多。

有以下几个理由和事实说明这种从不能利用乳糖到可以利用乳糖的突变是非随机的，而且是由乳糖诱导产生的：

1、通过对以往证明突变是随机发生的实验进行重新分析，指出以往的实验虽然能证明随机突变确实存在，但是由于所用的选择条件是致死性的，所以只能研究加入选择因素之前出现的突变情况，而不能研究加入选择因素后的突变——已死亡的生物是不会再突变的。因此，以往的实验并不能证明非随机的、有选择因素诱导的突变是存在的。当所用的选择因素是只提供乳糖，这样即使细菌不能利用乳糖，也不至于马上死亡，而只是处于饥饿状态，并且能继续生存相当长的一段时间。因此，用这种非致死性的选择才能研究加入选择因素之后的突变情况。另一共与以往实验不同的是，以往只研究生长时期的突变，而盖恩斯等人研究的是在生长停顿期的突变。

2、细菌从不能利用乳糖到能利用乳糖的突变是在被放入只含乳糖的培养基后才产生的，而且随着时间的推移，这种突变不断增多。从而，这种突变是由乳糖诱导的，虽然根据这一点还不能说明只有乳糖才能诱导出这种突变。

3、把乳糖缺陷型细菌放在不含任何糖的培养基中，使细菌处于饥饿状态，但这样并不能诱导产生出能利用乳糖的突变体。这说明乳糖的存在对产生能利用乳糖的突变体是必需的。

4、在乳糖诱导下不断产生能利用乳糖的突变体的细菌种群并不能不断产生其他与此无关的突变体，这说明乳糖诱导产生的突变体是有特异性的，即并不是任何突变体都能被乳糖诱导产生。

综合上述几点得出结论：细菌在停止生长的时期存在着一些机制，这些机制使它们能够在环境的作用下，只产生最合适的突变。

这种现象（也被称为适应性突变、定向性突变、盖恩斯突变、选择引致的突变、生长停滞期的突变等等）其实是符合拉马克的进化学说的，即环境对生物有直接的作用，生物在进化中具有对环境变化作出反应的能力。适应性突变可以看作是一种遗传的智慧性。

与现代达尔文主义相对的适应性突变的支持者提出了适应性突变的具体机制：在生长期停滞时期存在着特异的DNA代谢（合成与修复）途径，从而可以导致基因组中一些特异区域的变异；存在着一种对DNA的变化进行“尝试”的途径，以只保留有用的变化，使之成为可遗传的变异等等。

——间断平衡理论

曾经在地球上生存过的生物只有一小部分能够留下化石。古代生物能否留下化石主要受以下因素的影响：

1、在生物曾经生活过的地带是否有相应于其生活时期的沉积层保存下来。如果地层受到侵蚀，那么即使原来有化石，也会很容易消失掉。

2、生物是否有能够持久保存的硬体部分，如骨骼、枝叶等。

3、生物体的大小。如果太小，则不易成为化石或不易被发现。

4、种群的大小。如果种群的生物个体数很少，也不容易留下化石。

5、生物分布区域的地理范围。如果范围太狭小和局部化，则留下化石的机会也减少。

6、生物进化的速度。如果是快速进化，那么这一过程是很难留下详细的化石纪录的。

如果新的物种起源于很小的局部地区，那么只有当它散布得比较广泛后才有可能在化石纪录中出现。此外，一个要很长时间才完成的进化过程比一个在短时间内完成的进化过程有更大的机会在地层中留下化石记录——有研究指出，假如一种能形成化石的生物在地球上生存过500万年，那么可以有一半的机会在地层中找到其化石——假如新物种的形成也需要500万年，那么这一进化过程也有同样的可能性在地层中留下记录。但如果新物种的形成只发生在5万年内，那么就很难在地层中找到这一过程的痕迹了。

在很多情况下，同一物种的化石生物在它们存在的地质时期内似乎没有什么改变——如有充分化石记录的一些海洋底栖生物物种的平均持续不变时间为2000万年；“活化石”，即一些现存的生物在很久以前就出现，经历千万年至今也没有什么改变。古生物学家艾尔德里奇在研究古生代三叶虫时发现，大部分种类的三叶虫在它们出现于地层的全部时期内，每一个物种的特异性状并没有发生变化，而在地层中却可以看到新物种非常突然地出现，它们的出现或增加了生存物种的总数，或替补了灭绝的物种。

1972年，艾尔德里奇和古尔德提出了生物进化的间断平衡学说。认为，生物进化的历史并不是一部大张旗鼓的变化历史，而是一部处于相对的稳定平衡状态的历史，这种平衡状态偶尔受到迅速发生的新物种形成事件干扰，新物种形成后生物进化又重新进入另一种平衡状态。因此，生物进化其实是一种间断式的平衡，已有的物种在相当长的一段时间内都处于进化停滞阶段，没有什么重大变化，但一旦有重大变化，则会在很短的时间内完成。这种变化往往能导致新物种的产生，即重大的进化演变和物种形成是同时发生的。

非达尔文主义认为间断平衡的进化方式说明了物种形成的进化与进化停滞时期物种内的变异进化是不同的。停滞时期的进化是一种在生物种群内发生的微小的进化，属于渐进化的范畴，可有一定的适应性而受自然选择的作用。而物种形成的进化是一种跳跃式的、不连续的大进化。这种跳跃式的演变只发生在少数的生物个体上，这些少数的个体在成功的物种形成进化中，便成为新物种的创始者。但如果是不成功的演变，这些个体便会成为畸形的怪物，难以继续生存。在这种意义上来说，物种形成的进化用人类的时间尺度来衡量也是一种真正的非渐进性过程。只有这样的过程才能出现真正的进化奇迹，甚至不同类型的生物也是通过这样的过程而产生。

对间断平衡式的进化，达尔文主义者坚持用渐进化的观点来解释，认为这只是进化速率的不均匀所致。物种在平常时期的进化速度极其缓慢，但在形成新物种时，进化由于遗传剧变而进行得极其迅速，不过和平常时期一样，进化始终是一个种群现象。在一些被隔离的小种群中最有可能出现这种迅速的进化演变。这种进化的速度不管有多快，变化不管有多大，按照人类的时间尺度看，进化过程始终是逐渐的。但在用地质时间的尺度来衡量时，进化便显示出跳跃性，再加上快速进化一般局限在被隔离的小种群中，因此这种过程是难以留下化石记录的。

(有相当多的进化论者认为在物种之内发生的进化过程可能与一类生物进化为另一类生物的过程不同，他们把前一种过程称为小进化或微观进化，后一种过程就称为大进化或宏观进化。)

“生态学”这个词现在面临词义扭曲的命运，由于使用得过滥而失去了词义。现在普遍的用法是将“生态学”作为一个标签来标识任何远离城市的好事物及其不含化学物质的东西。

在更局限的技术含义中，生态学是对生物多样性的研究，生态学侧重生物及其环境的相互作用，以探讨进化生物学中的最基本问题：“为什么有这么多生命种类？”

在达尔文理论提出后的100年间，生态学家探讨这个问题并不成功。面对生命的广泛多样性问题，他们选择了经验的途径，在有限的领域收集了有关简单系统的大量资料。在达尔文的《物种起源》出版120年之后，由于那些具有数学背景的科学家的努力，促使生态学建立起了生物相互作用的理论模型，并且利用这些模型成功地解释了来自野外的资料。我们终于开始理解（并量化）生物多样性的原因。

一项重要的科学进展，常常通过对相关领域长期未决问题的解决提供的关键成分，而扩展它的影响。研究最小“生态”时间维度（季节之间或最多是年之间生物相互作用）的理论生态学已经影响了研究大维度时间领域，即生命30亿年历史的古生物学。——一种生态学理论，多样性与捕食相互关系的理论，能够提供解决古生物学中第二大难题——寒武纪生命“爆发”问题的线索。

19世纪30年代，罗德里克莫奇逊发现海洋第一次生命物质的增加并不是逐渐相继地增加更复杂的生命形式。多数主要的生物类群（绝大多数无脊椎动物门）差不多是在6亿年前，即地质学家现在叫做寒武纪初期同时（在几百万年的很短时间内）产生的。莫奇逊写道，这个时期可能代表了上帝最初决定生物在地球上生居的时期。

寒武纪爆发是指在寒武纪的最初1千万年至2千万年，生物多样性的突然增加。

寒武纪的爆发问题曾使达尔文很挠头，他在《物种起源》的最后一版中写道：“这个问题现在肯定还不能理解，而且会很快被用作反对这里所论述观点的有力论据。”实际上，在达尔文时代，情况更糟。当时没有发现任何前寒武纪的化石，寒武纪突然增多的复杂无脊椎类是最早的地球上生物的证据。假如这么多生命形态在同一时间产生，而且具有最初的复杂性，人们能不认为是上帝选择了寒武纪作为创造生命的时期（六天）吗？

达尔文设想，按照进化的要求，在寒武纪之前，海洋里已经“充满了活着的生物”。为了解释早期地质纪录，他处于辩解的目的提出，我们现在的大陆上并没有积累前寒武纪的沉积层，因为那时现在的大陆上覆盖着清澈的大海。

在以前的40亿年间，地球历史中发生过什么事情？是什么在早期的寒武纪世界能够激发这样的进化活动爆发？

我们现在已经得到30多亿年前的前寒武纪生命的记录。在一些地区的岩石中发现的化石细菌和蓝细菌的生活年代大约为20-30亿年前之间。（最老者达38亿年前）

尽管如此，却没有转移寒武纪爆发的问题，因为在前寒武纪发现的只是简单的细菌和蓝细菌，以及一些像绿藻一样的高等植物。复杂的后生动物（多细胞动物）的进化还像是突发的。（在澳大利亚的埃迪卡拉已经发现了一种前寒武纪的动物群。其中有些与现代的扇形珊瑚、水母、蠕虫类动物、节足动物有一定亲缘关系，还有两种不像现存任何动物的神秘形态。然而埃迪卡拉岩层仅位于寒武纪层的下面。）

100多年来的论据产生出科学解释寒武纪爆发的两种基本策略。

第一种策略是，认为寒武纪爆发是一种假象，进化是缓慢逐渐的。所谓的爆发只是表明首次在化石生物记录中发现了早在前寒武纪就已经存在并发展的生物。然而是什么阻碍了如此丰富动物群的石化，关于这个问题有各式各样的说法：

（1）寒武纪代表着首次保存了不变的岩石，前寒武纪地层经历热与压力，其中的化石已经销毁

了。毋庸质疑，这是一种经验性的错误认识。

（2）在寒武纪之前，生命在陆地湖泊中进化。寒武纪代表了这些动物群向海洋的迁徙。

（3）所有早期的后生动物是软体的。寒武纪代表了可石化硬体部分的进化。

因为发现了在前寒武纪化石沉积层中存在大量像藻类那样简单的生物，第一种策略很难再流行。尽管如此，第一种策略中根据硬体部分论据的概念还是包含了一种真理的成分，虽然这种策略无法给出全部答案。没有壳的蚌是不能生活下去的动物，不可能使软体动物随便穿上什么就能活下去。

精细的鳃和复杂的肌肉系统的进化显然与硬的外壳相关。硬体部分的出现通常要求任何可能的软体动物祖先的整个身体同时发生复杂的变化；因此，动物硬体外壳在寒武纪的突然出现意味着具有这种外壳的动物确实发生了迅速的变化。

第二种策略是，认为寒武纪的爆发确实代表了复杂性非常迅速进化的真正事件。寒武纪后生动物（简单软体动物先驱）的环境，一定发生了什么事件，以致产生了这么迅速的进化爆发。我们只有两个相互重合的可能性：物理环境的变化或生物环境的变化。

1965年，达拉斯的两位物理学家劳埃德V伯克纳和劳里斯顿C马歇尔发表了一篇著名的文章，提出寒武纪的生命爆发是由地球大气的氧水平这个物理成因直接造成的。地质学家同意地球最初的大气中含有很少或没有自由氧。氧是作为生命活动——即前寒武纪藻的光合作用——的结果逐渐形成的。后生动物由于两个原因需要高含量的自由氧：用于呼吸作用是直接的原因；间接的原因是，当紫外线接触地表上的生物之前，氧以臭氧的形式在大气层吸收了大量有害的紫外线辐射。伯克纳和马歇尔提出的观点，只不过是寒武纪标志大气中氧首次达到足以用于呼吸作用和防止有害辐射的水平。

但是地质证据却摧毁了这个有吸引力的观点。（寒武纪时的）光合作用的生物大概是比25亿年前丰富多了，难道这就有理由认为需要20亿年才能形成足够呼吸作用使用的氧吗？而且10亿与20亿年间的广泛沉积层中含有大量严重氧化的岩石。

伯克纳和马歇尔的假说是一种态度的具体体现，这种态度普遍存在于那些不能充分认识复杂性的非生物学家当中，他们用可怜的机械模型来说明活生生的生物。他们认为，当存在的物理障碍取消后，后生动物就会立刻自动产生。然而，足够氧的存在并不保证任何呼吸氧气的东西可以立即进化。对于后生动物的进化来说，氧是必要条件，但可惜并不是充分条件。事实上，在寒武纪爆发之前，足够的氧大概已经存在了10亿年。

——古生物学家普遍认为，难以理解的是爆发本身。因此，正确的理论应该解释为什么早期寒武纪是这样一个不寻常的时期：或许它代表着第一次积累了有利于呼吸作用的足够氧，或许代表着早期使复杂生命无法生存的过热的地球冷却了下来（比起复杂的动物来，简单的藻类可以在更高的温度下生存），或许代表着海洋化学物质的变化积累了大量的碳酸钙，这样软体动物才有可能包有保护性的骨架。

——或许，爆发本身是在前寒武纪的事件活动中已确定为必然过程的预定产物。这样的话，早期寒武纪时代无论如何没有什么“特殊”的；爆发的原因应该从造成复杂生命产生的更早事件中寻找。——寒武纪的爆发模式差不多符合一种生长的普遍规律。这种规律预示了迅速生长的时期；比起爆发之前的缓慢增长时期或爆发之后的平缓增长时期，爆发并不是更基本的（或需要特别解释的）。爆发之前时期的引发最终保证了后来的爆发。

依据20世纪70年代初主要由苏联地质学家建立的精细的寒武纪地层学，寒武纪早期的厚地层已经被再分为4个阶段，而且更精确地纪录了最早的化石。对于以前仅纪录成“寒武纪早期”的所有类群可以较好地绘制出最早出现顺序的表格。

罗彻斯特大学的古生物学家JJ塞普科斯基据此做出从前寒武纪后期到“爆发”结束时的生物多样性增加的图表，提供了最一般的增长模型，即所谓的S形曲线。

在前寒武纪末期，生命的缓慢增长是迟缓期。（我们现在已经发现前寒武纪末期的动物群比较适中，主要是腔肠动物[软珊瑚和水母]和蠕虫）。著名的寒武纪爆发只不过是这一连续过程的对数期，而后寒武纪的平缓表明世界海洋的生态角色开始衰退（后来陆生生命发生进化）。

假如S形曲线增长规律控制了早期的生命多样化，那么寒武纪的爆发就不是什么特殊的事情。它只不过是由两种因素决定的对数期：（一）发生在前寒武纪时期的引发迟缓期的事件，以及（二）允许S形曲线增长的环境特性。

（一）

——（1）将目光投向更早的事件，但是更早时期事件的性质及其成因似乎成了古生物学的迷中之迷——前寒武纪后期真核细胞的起源一定是重要的决定因素。——（2）但是，为什么有了原核细胞后20亿年才产生出真核细胞——1973年，约翰霍普金斯大学的斯蒂文M斯坦利提出的生态学理论——“收割原则”，认为前寒武纪的原核藻类已经占满了能够占据的所有空间，因此由于不给竞争者立足之地，阻碍了更复杂生命的进化。第一个真核“食草者”，也就是广泛存在的酵母，即使不变异，也会为竞争者的进化留下空间。

（1）

最早的原核细胞生物，即原始的细菌类在地层中留下了一些活动的痕迹。在非洲、澳大利亚和加拿大等地都发现了一些称为叠层石的岩石层，其中含有远古的原核细胞生物活动的痕迹。从这些岩层的地质年龄推算，最早的原核细胞生物在35亿年前就已经出现，其后种类越来越多。

在最早的原核细胞生物分化过程中，最重要的是古细菌与真细菌的分化。

在现代生物中，由于细菌类都是最简单的无核单细胞生物，因此人们一般都认为它们是低级、原始的生物。其实，它们都是已经进化了几十亿年的现代生物了。对不同种类现代细菌的分子进化研究发现，在一类能够利用二氧化碳和氢气产生甲烷的厌氧细菌以及生长在极浓的盐水中的盐细菌、可以在自然的煤堆里生长的嗜热细菌、在硫磺温泉中或是海底火山区生长的嗜硫细菌等类群中，核糖体RNA（rRNA）的分子序列与一般细菌的rRNA分子序列十分不同，其相差程度比一般细菌rRNA分子序列与真核生物（细胞中含有细胞核的生物）的rRNA分子序列的差异还要大。据此，科学家认为这些“不一般”的细菌应该代表一个即不同于一般细菌也不同于真核生物的生物类群，因此把它们称为古细菌（或古核生物），而把一般的细菌称为真细菌（或原核生物）。

由于现代的古细菌的生活环境相对来说比较接近原始地球的环境，因此可以认为它们是地球上最原始的生物的比较直接的后代；换言之，地球上最初的原核细胞生物可能是古核生物而不是原核生物。

进一步研究发现，古细菌的其它一系列分子生物学特性都与真核生物有不少相似之处；而真细菌却在很多其它的分子生物学和细胞生物学性状上与古细菌相差甚远，它们拥有不少进化或是特化的性状。因此，真核生物的祖先应该是远古的古核生物而不是原始的原核生物。

至于真核生物或是真核细胞的起源，则是由于某种原核生物在某种古核生物细胞内形成了内共生关系的结果。

由于迄今所知最古老的真核生物化石已有近21亿年的历史，许多科学家推测，最早的真核生物可能早在30亿年前就出现了。真核细胞的直接祖先很可能是一种巨大的具有吞噬能力的古核生物，它们靠吞噬糖类并将其分解来获得其生命活动所需的能量。当时的生态系统中存在着另一种需氧的真细菌，它们能够更好地利用糖类，将其分解得更加彻底以产生更多的能量。在生命演化过程中，这种古核生物将这种原核生物作为食物吞噬进体内，但是却没有将其消化分解掉，而是与之建立起了一种互惠的共生关系：古核细胞为细胞内的真细菌提供保护和较好的生存环境，并供给真细菌未完全分解的糖类，而真细菌由于可以轻易地得到这些营养物质，从而产生更多的能量，并可以供给宿主利用；因此，这种细胞内共生关系对双方都有益处，因此双方在进化中就建立起了一种逐步固定的关系。在古核细胞内共生的真细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构和功能变得不再必要而逐渐退化消失殆尽；结果，细胞内共生的真细菌越来越特化，最终演化为古核细胞内专门进行能量代谢的细胞器官——线粒体。同时，一方面原来的古核细胞的能量代谢越来越依赖于内共生的真细菌的存在，另一方面“为了”避免自身的一些细胞内结构、尤其是遗传物质被侵入的真细菌“吃掉”，它们也产生了一系列应激性的变化。首先是细胞膜大量内陷形成了原始的内质网膜系统，限制了线粒体前身真细菌的活动；而后，原始的内质网膜系统中的一部分进一步转化，将细胞的遗传物质包在一起形成了细胞核，这一部分内质网就转化成了核膜。从此，一种更加进步的生命型式诞生了，这就是真核细胞，也就是最初的真核原生生物。

细胞核的产生使真核细胞的细胞核和细胞质相对分离，遗传信息的转录与翻译分别在核内和细胞质中进行，因此提供了一种有利于基因组向更加复杂化和多功能化发展的环境。

就在原始的真核细胞通过线粒体内共生的方式从古核生物中起源的同时，一部分这样的古核生物在吞噬线粒体前身真细菌的同时，还吞噬了某种原始的蓝细菌。这些蓝细菌也通过类似的内共生过程成为这些古核生物细胞内的一种细胞器，行使光和自养功能。这样，吞噬了原始蓝细菌的古核生物最终进化成最初的真核原生植物，而内共生的蓝细菌则演变成叶绿体。

——内共生的观点可以追溯到100当年前。1883年，A. F. W. Schimper发现植物叶绿体可以自主繁殖、分裂，从而认为植物的质体来源于“寄生”的蓝绿藻（即蓝细菌）。至于线粒体，也早在发现这种细胞器时，就有人指出它们在大小和形状上与细菌很相似，于是在20世纪20年代前后有人提出线粒体是来自胞内共生的细菌；后来发现线粒体也可以像细菌那样通过分裂而增殖，从而给以上说法增添了一些依据。

从20世纪60年代开始，波士顿大学的生物学家马古利斯通过对大量古微生物学、地质学、生物化学和细胞学资料的综合分析和研究，至1970年和1981年出版了《真核细胞的起源》和《细胞进化中的共生》，重新提出并详细论证了“真核细胞起源于细胞内共生的假说。”

之后，Fox、Gray、Douglas & Trunei等人的研究不断为内共生学说提供了验证和发展。例如，主张质体起源于多次共生事件。

（当然，至今仍有反对意见）

从生态学的角度来看，线粒体和叶绿体的内共生过程实际上都是某种真细菌在进化过程中将生态龛固定在另外一些古核生物细胞内部从而产生了一种结构更加复杂的新系统，并且附加了新性质——原来的古核生物和真细菌功能互补，不可分割，共同进化，最后成为一个统一的新型生命类群。因此，真核细胞的起源的这种内共生模式的机制实际上也是“固龛整合效应”。

（2）

1973年，约翰霍普金斯大学的斯蒂文M斯坦利提出的生态学理论——“收割原则”，可能就是生物的动因。

伟大的地质学家查尔斯莱伊尔提出过，科学假说与常识的不同之处在于科学假说是精美和令人激动的。收割原则就是这样一种与直觉不同的观点。在考虑生物多样性的原因时，我们可能会认为，一种“收割者”（草食或肉食）的引入可能会减少给定地区的物种数目；首先，假如一种动物收割处女地的食物，这样应该是多样性减少，并且完全排斥了一些稀少的物种。

事实上，通过对生物如何分布的研究，产生了相反的看法。在初级生产者（利用光合作用制造自己所需的营养，而不食用其他生物的生物）的群落中，一种或少数几种物种在竞争中将占优势，并将独占这个空间。这样的群落，可能生物量很大，但是种类数稀少。收割者在这样的系统中倾向于捕食数量多的物种，于是便限制了这种物种的统治能力，并为其他的物种腾出了空间。进化良好的收割者会食用它们喜欢捕食的物种，但不会对这种物种斩尽杀绝（以免自己死于持久的饥饿）。一个良好的收割生态系统是混杂多样的，种数多，但每一种生物的数量少。换一种说法，在生态金字塔中，每增加一个新的层次，就会扩展其下面的层次。

许多野外的研究支持了收割原则：在一个人工池塘中放进捕食性鱼，会增加浮游动物的多样性；从多样性藻类群落中去掉草食性海胆，会使一个物种在该群落中占据统治地位。（——山中无老虎，猴子称大王！）

看一下保持了25亿年的前寒武纪的藻类群落，它完全由简单的初级生产者组成。它没有被收割过，正是由于这个原因，这种群落在生物学上属于单一不变的群落。由于物理空间被少数量大的类型顽强地占据着，所以这种群落的进化非常缓慢，从未有过丰富的多样性。斯坦利指出，寒武纪爆发的关键是草食收割者的进化，即食用其他细胞的原生生物的进化。收割者为生产者有更大的多样性创造了空间，而这种多样性的增加又导致更特异的收割者的进化。生态金字塔按两个方向迅速发展，较低层次的生产者增加了许多物种，在顶端又增加了新的食肉层次。

如何证明这种观点？最初的原生生物收割者大概没有被石化，它们或许是生命史上的无名英雄。然而存在着一些有参考价值的间接证据。前寒武纪最丰富的生产者群落作为叠层石（与沉积岩结合的蓝绿藻席）保存了下来。今天，叠层石仅盛产于缺少后生动物收割者的贫瘠环境中（例如超盐量

的咸水湖中）。彼得加勒特发现，只有人工移走收割者，这些蓝绿藻席才能在更正常的海洋环境中生存下去。蓝绿藻席在前寒武纪的丰富，大概反映了当时收割者的贫乏。

斯坦利并不是通过经验性研究前寒武纪群落得出收割理论的，这个理论是演绎的论点，基于已建立的生态学原则，同时与前寒武纪世界的任何事实都不矛盾，并且与少量观察显得特别吻合。斯坦利在一个坦诚的结论性段落中，提出他的理论站得住脚的四个理由：（1）“它显然解释了我们所知的关于前寒武纪生命的事实”；（2）“它是简单的，既不复杂，又不牵强”；（3）“它是纯生物学的，尤其避开援引外界的控制”；（4）“它主要是从已经建立的生态学原则直接演绎的产物”。

斯坦利并不援引根据严格的实验获得的信息作为证据。他第二个理由是方法论的假定，第三个理由是哲学上的倾向，第四个理由是对原先理论的应用。只有斯坦利的第一个理由参照了前寒武纪的事实，而这个立论并不太强，只说明他的理论“解释”了已知的事实（许多其他的理论也这样）。

——科学的创造性思维并不是机械地收集事实和归纳理论，而是一种复杂的过程，包括了直感、先见和其他领域的启迪。最好的科学，是将人类的判断和机智都置于科学的过程中。总之，科学是人类的实践。

（二）

地球的本体就类似一种生物，它在那么多方面表现出互相依赖，互相联系，恰如一个巨大的但仍在发育中的胚胎。在地球历史的几乎75%期间，生命完全是分散的，前核的，微生物的细胞，都是古远之前不知是什么样的最初的一种单个小生物的后代。它们不知怎样成功地发展成了有核细胞，那大约是在几十亿年以前，后来又发展成了多细胞的个体，累积成今天精致的植物和动物；而这些生物都直接或间接地依赖于今天的微生物群体。由洛夫洛克（Lovelock）提出，得到马古利斯（Margulis）支持的盖娅（Guia）学说，又进了一步，提出这个星球上结合起来的生命不只是形成了一种生物，而且还很有效地调节着自己，维持了它的大气和水中所含成分的相对稳定，做到了现今复杂生物（包括人类自己）的那种平衡（稳态）。也就是说，地球作为一个整体，是太阳系中的一个最大的生物体，像生物个体存在着生理过程那样，地球也存在着可以称为“地球生理”的过程。

地球大气中氧、二氧化碳和氮的浓度，对生命最为适宜，它和一个没有生物的星球的大气有很大的不同。这些气体以及氨、甲烷等其他量少的气体的适宜浓度，是由各种生物的代谢活动保持的。海水中的盐度和酸碱度保持着恒定；如果没有生物，可以预料海水会逐渐成为饱和的盐水！地球的平均温度固定在100C到200C之间，这已经至少有10亿年了。如果在环境中没有一个将各种事物保持平衡的内在机制，那些力量就一定会在各处造成死亡，而地球却正是面对这些力量，以自己的生命维持了生机。此外，生物圈能设法调节（而且还一直这样调节），使太阳的光照度从约35亿年前生命开始以来的水平不断地增加，到现在至少增加了30%。

对盖娅理论的争议，是它似乎有悖于达尔文的中心理论。达尔文认为物种出现以后，根据在自然选择之中的竞争而决定存亡。出现能存留下来的新品种完全是靠机会，是由随机的突变，或者由原有的基因同样随机地重新组合造成的。有些进化生物学家认为整个机器（也就是盖娅）内部的调节具有一套高深莫测的复杂机制，它们协同工作，维持整体的恒定，似乎事情就是这样设计好去工作的。这似乎不符合规律，因为有位批评家说：“自然选择不可能是事先安排好的。”——“大地之神”

“我认为：行为上具体的生物学利益导致了协同协作；——在地球的记录里有许多这种伙伴协作的成功实例，像10亿多年前开始时，地球上大多数生命沉积于上的藻毡，有互相依赖的那些层，可能导致有些微生物进入到其他微生物的躯体里面，形成了叶绿体和线粒体。我把它看成是在各个阶段中最为重要的，有了它才可能有了在最近这10亿年里登上舞台的各种东西。越来越复杂的多细胞后生生物（动物和植物）系统，配备了利用太阳能制造食物和氧气的机制，反过来又利用氧气取得存贮在食物中的能量。我不怀疑它的发生靠的是机会和后来的自然选择，但它发生得如此成功，才为以后的所有各种事物准备好了条件。这些最初的、首要的、内部的共生体（线粒体、叶绿体），还带有一定量自己的DNA和RNA，足以使遗传学家知道，首先它们的确是（或者过去的确曾经是）

单独的活体，但是它们可能已经把它们的结构和机能所需要的一些基因交给了现在生活于其中的细胞的胞核。”

授课教师：郭建崴