摘要：为探讨南方菟丝子（Cuscuta australis）寄生对野外加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）的影响及响应，以野外加拿大一枝黄花为研究对象，研究南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长、生物量分配及黄酮含量的影响。结果表明，寄生极显著降低加拿大一枝黄花株高、基茎、主根长度和直径、各器官的生物量以及总生物量（P
关键词：南方菟丝子（Cuscuta australis）；加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）；生长量；黄酮
中图分类号：S453 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）13-3057-04
Effects and Responses of Cuscuta campestris on Solidago canadensis
QIU Kai1，DU Le-shan2，GE Min-yan1，YU Fei-yang1，XU Shan-shan1，YANG Bei-fen1
（1.College of Life Science， Taizhou University， Taizhou 318000，Zhejiang，China；
2.College of Nature Reserve， Beijing Forestry University， Beijing 100083，China）
Abstract： To examine the effect and response of the invasive plant Solidago canadensis when parasitized by the native parasitic plant Cuscuta australis， ANOVA was used to examine the difference. The results showed that the height， diameter of stem， the length and diameter of main root， organic biomass and the total biomass（P Key words： Cuscuta campestris； Solidago canadensis； response； growth； flavonoids
寄生植物和寄主的关系是植物生态学研究的热点问题之一[1-3]。南方菟丝子（Cuscuta campestris）又名无根草，兔儿丝，旋花科菟丝子属一年生茎寄生植物，幼苗出土后成丝状，叶退化，与寄主接触后产生吸器，能穿透寄主植物的表皮、皮层而到达维管束，并与寄主植物维管束相通，以此来获取寄主的养分迅速生长且很快蔓延，导致寄主因养分不足生长受抑制甚至死亡。寄主包括豆科、菊科、蓼科和藜科等植物。
加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）俗称霸王花、北美一枝黄花、金棒草等，属菊科一枝黄花属植物，原产于北美，现已成功侵入欧洲中西部、亚洲大部以及澳大利亚和新西兰等地，成为一种世界性的入侵杂草。加拿大一枝黄花于1935年作为庭院花卉引入中国南京和上海等地[4]，20世纪80年代，在长江三角洲地区快速繁殖，成为河滩、路边、房前屋后、弃荒地、绿化地等的恶性杂草，被称作“植物杀手”，并已被列入中国重要外来有害植物名录[4]。目前，有关加拿大一枝黄花的防治方面还没有十分有效的控制手段，因为加拿大一枝黄花的根状茎十分发达，繁殖能力极强，仅仅用化学防除或机械清除的方法费时费力，且难以彻底清除[5-7]。蒋华伟等[8，9]研究发现日本菟丝子可以寄生加拿大一枝黄花，但其对加拿大一枝黄花生长的影响及响应没有进行细致分析。本研究就南方菟丝子寄生对野外加拿大一枝黄花的影响进行了调查，并探讨了南方菟丝子对加拿大一枝黄花生长的影响及寄主的响应机制。
1 材料与方法
1.1 样地及材料
样地位于浙江省临海市三江湿地（北纬28°40′-29°04′，东经120°49′-121°41′），属典型的亚热带季风气候，冬夏季风交替明显，四季冷暖干湿分明；年均温17.1 ℃，年降水量1 522.4 mm，年均相对湿度82%，年总辐射量4 239.9 J/cm2，光照适中，雨量充沛，热量较优，越冬条件好，是浙江省水热资源较丰富的地区。 试验样地内长有大片的加拿大一枝黄花，且部分加拿大一枝黄花被南方菟丝子寄生。2011年5～6月（此时样地中南方菟丝子还没有生长）对样地中长势一致的加拿大一枝黄花植株（株高大约30 cm）进行标记，并设为对照组，此后每周定期观察2次，以保证对照组加拿大一枝黄花植株不被菟丝子寄生，且防止寄主植株之间南方菟丝子的交叉寄生； 6月下旬至7月上旬自然生长的南方菟丝子开始寄生于部分标记的植株。
1.2 样品采集及数据测量
2011年8月下旬在南方菟丝子盛花期对加拿大一枝黄花进行采集，并测量植株的株高、基茎、主根长和主根直径，同时将植物的根、茎、叶分开，带回实验室于105 ℃烘箱中杀青25 min，然后80 ℃烘干72 h至恒重，采用精度0.000 1 g电子天平测量其生物量。在生物量测定完成后，用植物粉碎机将根、茎、叶分别粉碎成粉末，并过0.25 mm的金属筛，备用。采用AlCl3分光光度法测定其次生代谢物黄酮的含量[10]。以芦丁为对照品，得到的标准曲线为y=9.61x+0.014 3，R2=0.999 9。
1.3 数据处理
数据采用平均值±标准差表示，利用One-way ANOVA比较寄生组和对照组指标之间的差异。数据处理采用SPSS18.0软件，图形采用Origin 8.5软件。
2 结果与分析
2.1 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标的影响
南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标的影响见图1。由图1可知，南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标有极显著影响。与对照组相比，加拿大一枝黄花在株高、基茎、主根长度、主根直径上存在极显著差异（P 2.2 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量指标的影响
南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量指标的影响见图2。由图2可知，与对照组相比，南方菟丝子寄生极显著降低了加拿大一枝黄花的根、茎、叶生物量以及总生物量（P 2.3 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花黄酮含量的影响
南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花黄酮含量的影响见图4。由图4可知，南方菟丝子寄生极显著改变了加拿大一枝黄花根、茎、叶的黄酮含量。寄生组植物茎、叶黄酮含量极显著高于对照组（P 3 小结与讨论
本研究发现南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花的生长指标和生物量指标有极显著的抑制作用，极显著降低其株高、基茎、主根长度和直径（P 南方菟丝子寄生同时也改变了生物量分配，如本研究中寄生组加拿大一枝黄花茎的生物量比例极显著低于对照组（P 本研究还发现南方菟丝子寄生极显著改变加拿大一枝黄花根、茎、叶的黄酮含量。黄酮类化合物是一类重要的次生代谢产物，本身具有较强的抗氧化性，它可以帮助植物体抵御不良的外界环境，起到抵抗紫外线灼伤和病菌入侵，吸引昆虫授粉以及启动微生物与植物建立共生关系等作用[15，16]。加拿大一枝黄花茎、叶的黄酮含量极显著提高，说明加拿大一枝黄花对南方菟丝子寄生产生一定的防御反应，代谢产物的增加可以提高加拿大一枝黄花对南方菟丝子的抵抗能力，减弱寄生植物吸器的形成，影响寄生植物对寄主植物营养的利用，从而阻碍其生长发育和繁殖。但本研究发现加拿大一枝黄花根黄酮含量却极显著下降，可能是因为南方菟丝子主要寄生在加拿大一枝黄花的茎，叶是黄酮的主要产生器官，当黄酮产生后，运输至茎时被大量截留，用于抑制南方菟丝子的寄生，从而打破加拿大一枝黄花体内黄酮的分布格局，使根部黄酮物质含量极显著降低。
综上所述，南方菟丝子寄生极显著抑制了加拿大一枝黄花的生长，改变了生物量分配格局，同时加拿大一枝黄花产生化感物质作为其对寄生的响应，利用南方菟丝子是防治加拿大一枝黄花的生物方法。本研究明确了寄生对加拿大一枝黄花的影响以及面对新天敌时加拿大一枝黄花的响应，为入侵生态学的发展奠定基础，同时也为加拿大一枝黄花的生物防治提供理论依据。对于寄生对加拿大一枝黄花生长的影响以及加拿大一枝黄花响应寄生的防御机制是还尚待进一步研究。
参考文献：
[1] 胡 飞，孔垂华.寄生植物对寄主植物的化学识别[J].生态学报， 2003，23（5）：965-971.
[2] 宋文坚，金宗来，曹栋栋，等.寄生植物种子萌发特异性及其与寄主的识别机制关[J].应用生态学报，2006，17（2）：335-339. [3] DAWSON J H，MUSSELMAN L J，WOLSWINKEL P，et al. Biology and control of cuscuta[J]. Reviews of Weed Science， 1994，6：265-317.
[4] 李振宇，解 焱.中国外来入侵种[M]. 北京：中国林业出版社， 2002.
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[6] 吴海荣， 强 胜.加拿大一枝黄花生物生态学特性及防治[J]. 杂草科学，2005（1）：52-56.
[7] 徐富康，林建军，郑可伟，等. 加拿大一枝黄花的发生为害及防治[J].浙江农业科学，2005（3）：220-221.
[8] 蒋华伟， 方 芳，郭水良.日本菟丝子（Cuscuta japonica）寄生对加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）生理生态特性的影响[J]. 生态学报，2008，28（1）：399-406.
[9] 蒋华伟.外来入侵植物加拿大一枝黄花生态适应特点及其控制策略[D].浙江金华：浙江师范大学，2008.
[10] 李为喜，朱志华，李国营，等.AlCl3分光光度法测定荞麦种质资源中黄酮的研究[J].植物遗传资源学报，2008，9（4）：502-505.
[11] 邓 雄，冯惠玲，叶万辉，等. 寄生植物菟丝子防治外来种薇甘菊研究初探[J].热带亚热带植物学报，2003，11（2）：117-122.
[12] 王如魁，管 铭，李永慧，等.南方菟丝子寄生对喜旱莲子草生长及群落多样性的影响[J].生态学报，2012，32（6）：1917-1923.
[13] 杨蓓芬，李钧敏.南方菟丝子寄生对3种入侵植物生长的影响[J].浙江大学学报（农业与生命科学版），2012，38（2）：127-131.
[14] 陆霞梅，周长芳，安树青，等.植物的表型可塑性，异速生长及其入侵能力[J].生态学杂志，2007，26（9）：1438-1444.
[15] PARR A J， BOLWELL G P. Phenols in the plant and in man. The potential for possible nutritional enhancement of the diet by modifying the phenols content or profile[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2000，80（7）：985-1012.
[16] 阎秀峰.植物次生代谢生态学[J]. 植物生态学报，2001，25（5）：639-640.
摘要：为探讨南方菟丝子（Cuscuta australis）寄生对野外加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）的影响及响应，以野外加拿大一枝黄花为研究对象，研究南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长、生物量分配及黄酮含量的影响。结果表明，寄生极显著降低加拿大一枝黄花株高、基茎、主根长度和直径、各器官的生物量以及总生物量（P
关键词：南方菟丝子（Cuscuta australis）；加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）；生长量；黄酮
中图分类号：S453 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）13-3057-04
Effects and Responses of Cuscuta campestris on Solidago canadensis
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Abstract： To examine the effect and response of the invasive plant Solidago canadensis when parasitized by the native parasitic plant Cuscuta australis， ANOVA was used to examine the difference. The results showed that the height， diameter of stem， the length and diameter of main root， organic biomass and the total biomass（P Key words： Cuscuta campestris； Solidago canadensis； response； growth； flavonoids
寄生植物和寄主的关系是植物生态学研究的热点问题之一[1-3]。南方菟丝子（Cuscuta campestris）又名无根草，兔儿丝，旋花科菟丝子属一年生茎寄生植物，幼苗出土后成丝状，叶退化，与寄主接触后产生吸器，能穿透寄主植物的表皮、皮层而到达维管束，并与寄主植物维管束相通，以此来获取寄主的养分迅速生长且很快蔓延，导致寄主因养分不足生长受抑制甚至死亡。寄主包括豆科、菊科、蓼科和藜科等植物。
加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）俗称霸王花、北美一枝黄花、金棒草等，属菊科一枝黄花属植物，原产于北美，现已成功侵入欧洲中西部、亚洲大部以及澳大利亚和新西兰等地，成为一种世界性的入侵杂草。加拿大一枝黄花于1935年作为庭院花卉引入中国南京和上海等地[4]，20世纪80年代，在长江三角洲地区快速繁殖，成为河滩、路边、房前屋后、弃荒地、绿化地等的恶性杂草，被称作“植物杀手”，并已被列入中国重要外来有害植物名录[4]。目前，有关加拿大一枝黄花的防治方面还没有十分有效的控制手段，因为加拿大一枝黄花的根状茎十分发达，繁殖能力极强，仅仅用化学防除或机械清除的方法费时费力，且难以彻底清除[5-7]。蒋华伟等[8，9]研究发现日本菟丝子可以寄生加拿大一枝黄花，但其对加拿大一枝黄花生长的影响及响应没有进行细致分析。本研究就南方菟丝子寄生对野外加拿大一枝黄花的影响进行了调查，并探讨了南方菟丝子对加拿大一枝黄花生长的影响及寄主的响应机制。
1 材料与方法
1.1 样地及材料
样地位于浙江省临海市三江湿地（北纬28°40′-29°04′，东经120°49′-121°41′），属典型的亚热带季风气候，冬夏季风交替明显，四季冷暖干湿分明；年均温17.1 ℃，年降水量1 522.4 mm，年均相对湿度82%，年总辐射量4 239.9 J/cm2，光照适中，雨量充沛，热量较优，越冬条件好，是浙江省水热资源较丰富的地区。 试验样地内长有大片的加拿大一枝黄花，且部分加拿大一枝黄花被南方菟丝子寄生。2011年5～6月（此时样地中南方菟丝子还没有生长）对样地中长势一致的加拿大一枝黄花植株（株高大约30 cm）进行标记，并设为对照组，此后每周定期观察2次，以保证对照组加拿大一枝黄花植株不被菟丝子寄生，且防止寄主植株之间南方菟丝子的交叉寄生； 6月下旬至7月上旬自然生长的南方菟丝子开始寄生于部分标记的植株。
1.2 样品采集及数据测量
2011年8月下旬在南方菟丝子盛花期对加拿大一枝黄花进行采集，并测量植株的株高、基茎、主根长和主根直径，同时将植物的根、茎、叶分开，带回实验室于105 ℃烘箱中杀青25 min，然后80 ℃烘干72 h至恒重，采用精度0.000 1 g电子天平测量其生物量。在生物量测定完成后，用植物粉碎机将根、茎、叶分别粉碎成粉末，并过0.25 mm的金属筛，备用。采用AlCl3分光光度法测定其次生代谢物黄酮的含量[10]。以芦丁为对照品，得到的标准曲线为y=9.61x+0.014 3，R2=0.999 9。
1.3 数据处理
数据采用平均值±标准差表示，利用One-way ANOVA比较寄生组和对照组指标之间的差异。数据处理采用SPSS18.0软件，图形采用Origin 8.5软件。
2 结果与分析
2.1 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标的影响
南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标的影响见图1。由图1可知，南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标有极显著影响。与对照组相比，加拿大一枝黄花在株高、基茎、主根长度、主根直径上存在极显著差异（P 2.2 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量指标的影响
南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量指标的影响见图2。由图2可知，与对照组相比，南方菟丝子寄生极显著降低了加拿大一枝黄花的根、茎、叶生物量以及总生物量（P 2.3 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花黄酮含量的影响
南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花黄酮含量的影响见图4。由图4可知，南方菟丝子寄生极显著改变了加拿大一枝黄花根、茎、叶的黄酮含量。寄生组植物茎、叶黄酮含量极显著高于对照组（P 3 小结与讨论
本研究发现南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花的生长指标和生物量指标有极显著的抑制作用，极显著降低其株高、基茎、主根长度和直径（P 南方菟丝子寄生同时也改变了生物量分配，如本研究中寄生组加拿大一枝黄花茎的生物量比例极显著低于对照组（P 本研究还发现南方菟丝子寄生极显著改变加拿大一枝黄花根、茎、叶的黄酮含量。黄酮类化合物是一类重要的次生代谢产物，本身具有较强的抗氧化性，它可以帮助植物体抵御不良的外界环境，起到抵抗紫外线灼伤和病菌入侵，吸引昆虫授粉以及启动微生物与植物建立共生关系等作用[15，16]。加拿大一枝黄花茎、叶的黄酮含量极显著提高，说明加拿大一枝黄花对南方菟丝子寄生产生一定的防御反应，代谢产物的增加可以提高加拿大一枝黄花对南方菟丝子的抵抗能力，减弱寄生植物吸器的形成，影响寄生植物对寄主植物营养的利用，从而阻碍其生长发育和繁殖。但本研究发现加拿大一枝黄花根黄酮含量却极显著下降，可能是因为南方菟丝子主要寄生在加拿大一枝黄花的茎，叶是黄酮的主要产生器官，当黄酮产生后，运输至茎时被大量截留，用于抑制南方菟丝子的寄生，从而打破加拿大一枝黄花体内黄酮的分布格局，使根部黄酮物质含量极显著降低。
综上所述，南方菟丝子寄生极显著抑制了加拿大一枝黄花的生长，改变了生物量分配格局，同时加拿大一枝黄花产生化感物质作为其对寄生的响应，利用南方菟丝子是防治加拿大一枝黄花的生物方法。本研究明确了寄生对加拿大一枝黄花的影响以及面对新天敌时加拿大一枝黄花的响应，为入侵生态学的发展奠定基础，同时也为加拿大一枝黄花的生物防治提供理论依据。对于寄生对加拿大一枝黄花生长的影响以及加拿大一枝黄花响应寄生的防御机制是还尚待进一步研究。
参考文献：
[1] 胡 飞，孔垂华.寄生植物对寄主植物的化学识别[J].生态学报， 2003，23（5）：965-971.
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[8] 蒋华伟， 方 芳，郭水良.日本菟丝子（Cuscuta japonica）寄生对加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）生理生态特性的影响[J]. 生态学报，2008，28（1）：399-406.
[9] 蒋华伟.外来入侵植物加拿大一枝黄花生态适应特点及其控制策略[D].浙江金华：浙江师范大学，2008.
[10] 李为喜，朱志华，李国营，等.AlCl3分光光度法测定荞麦种质资源中黄酮的研究[J].植物遗传资源学报，2008，9（4）：502-505.
[11] 邓 雄，冯惠玲，叶万辉，等. 寄生植物菟丝子防治外来种薇甘菊研究初探[J].热带亚热带植物学报，2003，11（2）：117-122.
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