人类的进化
王瑞聪
（南京师大大学生命科学学院11级1班）
摘要：人类是由猿的一支进化而来的，人类和巨猿存在一系列相似的特征，同时又有很多不同点。化石记
录了人从猿的进化过程。其中，脑容量的增加是一个重要的指标。关于脑容量的进化有不同的说法。
关键字：人类和巨猿 化石记录 脑的进化 人脑进化的因素 引言
当达尔文在1859年提出他的进化理论时，以及后来，当他又提出人类是由更原始的生物进化而来之时，他激起了一场轩然大波。生物是进化而来的，并且更确切的说人类也是进化而来的观点，使许多人很困扰。在后来的140年里，我们了解了许多人类进化的过程。古生物学家分析了可能是现代人类祖先的生物的化学遗迹，遗传学家为了研究人类和他们最近的非人类近亲巨猿之间的关系，分析了DNA序列的数据。
1.人类和巨猿
人类与猿类同属于灵长目人猿超科, 有其相似的一系列的特征, 但仍然存在有各自独立、互相区别的特征。猿类比现代人有更大的犬齿和前齿，它们的颚部也更大更重。猿类的脑比人类的小，猿脑与脊髓接触的那一点比起人类离颅骨后方要近。猿身体的形状和比例也有许多与人类不同的地方。猿的身体躯干在底部更宽，而人的则倾向于从肩膀道腰部上下一样宽度。猿的腿从比例上讲比人类的要短，它们的骨盆也不是构造得能够适应经常直立行走，但它们不能长时间地这么做。想比较，人类是绝对的两足动物-除了在婴幼儿期。猿的双手和双脚也与人类的不同。猿没有相对的大拇指，它们的脚不能提供两足动物运动所需要的支持。
尽管有以上全部的形态上的区别，猿类的DNA和人类的具有显著的相似性。当黑猩猩的基因组和人类的进行变性/复性技术的比较时，发现它们之间有99%以上是等同的。这种高度的等同性暗示着黑猩猩和人类的联系是十分紧密的，并表示它们是在相当近的进化时间，可能是5百万至9百万年前，从一个共同的祖先分歧而来的。其他的巨猿类物种、大猩猩与人类的关系看来比黑猩猩要远一些。
2.化石记录中的人类进化
在人类进化系统上最早的化石出现在东非，它们是在4百万到5百万年前形成的。这些原始人类叫做地猿始祖种（Ardipithecus ramidus）。在3百万到4百万年前的另一种原始人类的生物出现了。他们被称为南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）。最早的被归为同一个人属（Homo sapiens）的生物出现在2百万至2.5百万年前。分别为鲁道夫人（H.rudolfensis）和能人（H.habilis）。但是许多古生物学家质疑将这两个种归入人属的做法。在1.9百万到1.5百万年前，更先进的原始人类出现了，他们被称为匠人（Homo ergaster），他的牙齿和上颚的结构也与人类的接近。于是，匠人成了第一个确信可被归入人属的原始人类。
[1]
所有这些早期原始人类的化石都来自非洲。第一个在非洲外产生化石的原始人种是直立人（Homo erectus）。这些在1百万年前形成的化石在中国和印度尼西亚都有发现。这样，直立人就是广泛分布的，并很有可能在欧洲、亚洲和非洲产生了古代的人类种群。最著名的古人类是尼安德特人（Neanderthals），一个几十万年前在欧洲和近东地区进化出来的种。从变成化石的尼安德特人骨头中的DNA分析表明，尼安德特人并没有对现代人种的智人（H.sapiens）的遗传物质做出贡献。事实上，他们可能是后来进化成现代人类的种群的竞争者，并最终在竞争中失败出局，走向了灭绝。现代人类可能是从那些存在于欧洲、亚洲和非洲的古人类种群同时进化而来的，也可能是从一个大洲（可能是非洲）进化后再扩散到其他大洲去的。第一种观点叫“多地区假说”，第二种观点叫“走出非洲假说”化石证据不能区别这两种假说。
图一通过化石证据发现的人类祖先
3.脑的进化
脑进化是人类演化的一个重要组成部分,其研究可以为人类起源、演化、人群关系及语言、智力等方面提供重要的信息。脑量的增大是人类进化上的重要标志之一。其内容主要涉及两个方面:其一为绝对脑量的研究，其二为相对脑量的研究。绝对脑量是指脑的重量或体积。相对脑量是利用颅容量或脑重量与身体重量或身体某部分尺寸的相关关系而计算出的
脑量相对估计数值,可便于比较身体大小不同的个体之间或类群之间的脑量大小，可用EQ指数表示。[2 ]- [3]
脑量的增加是人类进化的重要标志之一:南方古猿颅容量变异范围为404 —530cc ,能人为510 —752cc ,直立人为600 —1251cc ,化石智人为880 —1750cc ,颅容量随地质时代显著增加[2] 。脑量的大小有随时代而增加的趋势,其进化的模式目前主要有两种学说[4
—7]
:间断均衡论和系统渐变论。间断均衡论认为从南方古猿、
能人、直立人到智人,脑量的进化过程有两次飞跃:第一次飞跃是200 万年前人属的出现,从南方古猿到能人;第二次飞跃是中更新世晚期早期智人出现,脑量增加到接近现代人标准。系统渐变论指出,从能人、直立人到智人,脑量的变化是缓慢的、持久的增加过程,在人属刚出现阶段脑量的扩大有自催化作用。
表1 人类EQ指数比较
晚期智人
性别（M/F） M(n = 8) F(n = 4)
颅容量（cc）
1 543 1 394
眼眶面积（mm2）
1 245 1 136
体重（kg）
67.1 54.9
EQ 5.15 5.50
早期智人 M(n = 8) F(n = 2)
1 462 1 176 937 932
1 451 1 201 1 230 1 149
94.2 63.5 64.8 55.4
3.72 4.00 3.14 3.62
直立人 M(n = 4) F(n = 2)
能人 M(n = 1) F(n = 2)
752 552
1 084 908
45.6 32.6
3.13 2.73
南方古猿 M(n = 2) F(n = 3)
520 479
1 221 870
63.7 30.0
1.78 2.91
4.探讨人脑进化的原因 4.1直立行走
1960 年,Washburn 提出人脑扩大的主要原因是由于直立行走。由于直立行走,使上肢 解放出来,以便能够制造工具、捕猎,从而使脑扩大。这个假说目前已经被否认,在Laetoli 发 现的315 百万年前的人类足迹证明,在脑扩大之前,人类已经能够直立行走了[8] 。
4.2工具和其它文化因素
工具的使用和其它文化因素为脑的扩大提供正反馈。人和工具之间虽然存在一定的关 系,但黑猩猩也能利用一些材料当作工具,甚至会制造工具,为什么黑猩猩的脑量没有增大? 另外也不能解释人类最初脑量增加的原因,南方古猿脑量虽然很小,但也会制造简单的工 具,能人的脑量虽然比南方古猿增加了很多,但其制造的工具并没有太大的突破[9] 。
4.3捕猎和食肉
有计划地捕猎、设置陷阱、使用棍棒和骨头作为武器猎杀猎物和食肉,使人类的智力提 高,脑量增大。但研究发现,人类大脑的进化过程中动物性食物的增加虽然非常重要,但基 础代谢率和脑相对尺寸的大小之间似乎没有重大关系[10] 。
4.4环境因素
晚更新世时期,从非洲迁移出来的欧亚大陆的早期人类生存在一个恶劣的气候条件下, 在和环境斗争的过程中,脑量扩大[11] 。这种假说目前还没有得到化石证据支持。
4.5过剩神经元假说
在非洲热带稀疏大草原过热状态下,神经元迅速繁殖为脑量的增加提供了基础[12] 。但比较神经解剖学证据表明,外科手术去掉一部分神经元对人脑的功能并没有太多的影响[13] 。
参考文献
[1] 吴汝康. 对人类进化全过程的思索[J]. 人类学学报, 1995, 14(4): 285-296. [2] 吴秀杰. 化石人类脑演化研究概况[J]. 人类学学报, 2003, 22(3): 249-255.
吴秀杰, 刘武. 颅内模-人类脑演化研究的直接证据及研究状况[J]. 自然科学进展, 2007, 17(6): 707-715. [3] 吴秀杰,刘武. 中国化石人类脑量演化特点及其意义[J ] . 人类学学报
[4] Tobias PV. Hominid evolution in Africa[J ] . Can J Anthropol , 1983 , 3 : 163 —185.
[5] Cronin JE , Boaz NT, Stringer CB et al . Tempo and mode in hominid evolution[J ] . Nature , 1981 , 292 : 115 —122.
[6] Falk D. Hominid paleoneurology[J ] . Ann Rev Anthropol , 1987 , 16 : 13 —30.
[7] 吴汝康. 达而文时代以来生物学界最大的论战- 系统渐变论与间断均衡论[J ] . 人类学学报,1988 ,7 (3) :270 - 277.
[8] Leakey MD , Hay RL. Pliocene footprint in the Laetolil beds at Laetoli , Northern Tanzania[J ] . Nature , 1979 , 278 : 317 —323.
[9] Fialkowski KR. A mechanism for the origin of the human brain : a hypothesis[J ] . Curr Anthrop , 1986 , 27 (3) : 288 —290.
[10] Aiello LC , Wheeler P. The expensive2tissue hypothsis :the brain and the digestive system in human and primate evolution[J ] . Curr Anthropol , 1995 , 36 : 199 —221.
[11] Potts R. Environmental Hypotheses of Hominin Evolution[J ] . Yearbook of Phys Anthropol , 1998 , 41 : 93 —136.
[12] Fialkowski KR. Origin of human brain as a preadaptation to enhanced cognitive powers[J ] . Anthropologische Anzeiger , 1988 , 46 (4) : 317 —325.
[13] Holloway RL. Cranial capacity and neuron number :a critique and proposal [J ] . AmJ Phys Anthropol , 1966 , 25 : 305 —314.
人类的进化
王瑞聪
（南京师大大学生命科学学院11级1班）
摘要：人类是由猿的一支进化而来的，人类和巨猿存在一系列相似的特征，同时又有很多不同点。化石记
录了人从猿的进化过程。其中，脑容量的增加是一个重要的指标。关于脑容量的进化有不同的说法。
关键字：人类和巨猿 化石记录 脑的进化 人脑进化的因素 引言
当达尔文在1859年提出他的进化理论时，以及后来，当他又提出人类是由更原始的生物进化而来之时，他激起了一场轩然大波。生物是进化而来的，并且更确切的说人类也是进化而来的观点，使许多人很困扰。在后来的140年里，我们了解了许多人类进化的过程。古生物学家分析了可能是现代人类祖先的生物的化学遗迹，遗传学家为了研究人类和他们最近的非人类近亲巨猿之间的关系，分析了DNA序列的数据。
1.人类和巨猿
人类与猿类同属于灵长目人猿超科, 有其相似的一系列的特征, 但仍然存在有各自独立、互相区别的特征。猿类比现代人有更大的犬齿和前齿，它们的颚部也更大更重。猿类的脑比人类的小，猿脑与脊髓接触的那一点比起人类离颅骨后方要近。猿身体的形状和比例也有许多与人类不同的地方。猿的身体躯干在底部更宽，而人的则倾向于从肩膀道腰部上下一样宽度。猿的腿从比例上讲比人类的要短，它们的骨盆也不是构造得能够适应经常直立行走，但它们不能长时间地这么做。想比较，人类是绝对的两足动物-除了在婴幼儿期。猿的双手和双脚也与人类的不同。猿没有相对的大拇指，它们的脚不能提供两足动物运动所需要的支持。
尽管有以上全部的形态上的区别，猿类的DNA和人类的具有显著的相似性。当黑猩猩的基因组和人类的进行变性/复性技术的比较时，发现它们之间有99%以上是等同的。这种高度的等同性暗示着黑猩猩和人类的联系是十分紧密的，并表示它们是在相当近的进化时间，可能是5百万至9百万年前，从一个共同的祖先分歧而来的。其他的巨猿类物种、大猩猩与人类的关系看来比黑猩猩要远一些。
2.化石记录中的人类进化
在人类进化系统上最早的化石出现在东非，它们是在4百万到5百万年前形成的。这些原始人类叫做地猿始祖种（Ardipithecus ramidus）。在3百万到4百万年前的另一种原始人类的生物出现了。他们被称为南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）。最早的被归为同一个人属（Homo sapiens）的生物出现在2百万至2.5百万年前。分别为鲁道夫人（H.rudolfensis）和能人（H.habilis）。但是许多古生物学家质疑将这两个种归入人属的做法。在1.9百万到1.5百万年前，更先进的原始人类出现了，他们被称为匠人（Homo ergaster），他的牙齿和上颚的结构也与人类的接近。于是，匠人成了第一个确信可被归入人属的原始人类。
[1]
所有这些早期原始人类的化石都来自非洲。第一个在非洲外产生化石的原始人种是直立人（Homo erectus）。这些在1百万年前形成的化石在中国和印度尼西亚都有发现。这样，直立人就是广泛分布的，并很有可能在欧洲、亚洲和非洲产生了古代的人类种群。最著名的古人类是尼安德特人（Neanderthals），一个几十万年前在欧洲和近东地区进化出来的种。从变成化石的尼安德特人骨头中的DNA分析表明，尼安德特人并没有对现代人种的智人（H.sapiens）的遗传物质做出贡献。事实上，他们可能是后来进化成现代人类的种群的竞争者，并最终在竞争中失败出局，走向了灭绝。现代人类可能是从那些存在于欧洲、亚洲和非洲的古人类种群同时进化而来的，也可能是从一个大洲（可能是非洲）进化后再扩散到其他大洲去的。第一种观点叫“多地区假说”，第二种观点叫“走出非洲假说”化石证据不能区别这两种假说。
图一通过化石证据发现的人类祖先
3.脑的进化
脑进化是人类演化的一个重要组成部分,其研究可以为人类起源、演化、人群关系及语言、智力等方面提供重要的信息。脑量的增大是人类进化上的重要标志之一。其内容主要涉及两个方面:其一为绝对脑量的研究，其二为相对脑量的研究。绝对脑量是指脑的重量或体积。相对脑量是利用颅容量或脑重量与身体重量或身体某部分尺寸的相关关系而计算出的
脑量相对估计数值,可便于比较身体大小不同的个体之间或类群之间的脑量大小，可用EQ指数表示。[2 ]- [3]
脑量的增加是人类进化的重要标志之一:南方古猿颅容量变异范围为404 —530cc ,能人为510 —752cc ,直立人为600 —1251cc ,化石智人为880 —1750cc ,颅容量随地质时代显著增加[2] 。脑量的大小有随时代而增加的趋势,其进化的模式目前主要有两种学说[4
—7]
:间断均衡论和系统渐变论。间断均衡论认为从南方古猿、
能人、直立人到智人,脑量的进化过程有两次飞跃:第一次飞跃是200 万年前人属的出现,从南方古猿到能人;第二次飞跃是中更新世晚期早期智人出现,脑量增加到接近现代人标准。系统渐变论指出,从能人、直立人到智人,脑量的变化是缓慢的、持久的增加过程,在人属刚出现阶段脑量的扩大有自催化作用。
表1 人类EQ指数比较
晚期智人
性别（M/F） M(n = 8) F(n = 4)
颅容量（cc）
1 543 1 394
眼眶面积（mm2）
1 245 1 136
体重（kg）
67.1 54.9
EQ 5.15 5.50
早期智人 M(n = 8) F(n = 2)
1 462 1 176 937 932
1 451 1 201 1 230 1 149
94.2 63.5 64.8 55.4
3.72 4.00 3.14 3.62
直立人 M(n = 4) F(n = 2)
能人 M(n = 1) F(n = 2)
752 552
1 084 908
45.6 32.6
3.13 2.73
南方古猿 M(n = 2) F(n = 3)
520 479
1 221 870
63.7 30.0
1.78 2.91
4.探讨人脑进化的原因 4.1直立行走
1960 年,Washburn 提出人脑扩大的主要原因是由于直立行走。由于直立行走,使上肢 解放出来,以便能够制造工具、捕猎,从而使脑扩大。这个假说目前已经被否认,在Laetoli 发 现的315 百万年前的人类足迹证明,在脑扩大之前,人类已经能够直立行走了[8] 。
4.2工具和其它文化因素
工具的使用和其它文化因素为脑的扩大提供正反馈。人和工具之间虽然存在一定的关 系,但黑猩猩也能利用一些材料当作工具,甚至会制造工具,为什么黑猩猩的脑量没有增大? 另外也不能解释人类最初脑量增加的原因,南方古猿脑量虽然很小,但也会制造简单的工 具,能人的脑量虽然比南方古猿增加了很多,但其制造的工具并没有太大的突破[9] 。
4.3捕猎和食肉
有计划地捕猎、设置陷阱、使用棍棒和骨头作为武器猎杀猎物和食肉,使人类的智力提 高,脑量增大。但研究发现,人类大脑的进化过程中动物性食物的增加虽然非常重要,但基 础代谢率和脑相对尺寸的大小之间似乎没有重大关系[10] 。
4.4环境因素
晚更新世时期,从非洲迁移出来的欧亚大陆的早期人类生存在一个恶劣的气候条件下, 在和环境斗争的过程中,脑量扩大[11] 。这种假说目前还没有得到化石证据支持。
4.5过剩神经元假说
在非洲热带稀疏大草原过热状态下,神经元迅速繁殖为脑量的增加提供了基础[12] 。但比较神经解剖学证据表明,外科手术去掉一部分神经元对人脑的功能并没有太多的影响[13] 。
参考文献
[1] 吴汝康. 对人类进化全过程的思索[J]. 人类学学报, 1995, 14(4): 285-296. [2] 吴秀杰. 化石人类脑演化研究概况[J]. 人类学学报, 2003, 22(3): 249-255.
吴秀杰, 刘武. 颅内模-人类脑演化研究的直接证据及研究状况[J]. 自然科学进展, 2007, 17(6): 707-715. [3] 吴秀杰,刘武. 中国化石人类脑量演化特点及其意义[J ] . 人类学学报
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[5] Cronin JE , Boaz NT, Stringer CB et al . Tempo and mode in hominid evolution[J ] . Nature , 1981 , 292 : 115 —122.
[6] Falk D. Hominid paleoneurology[J ] . Ann Rev Anthropol , 1987 , 16 : 13 —30.
[7] 吴汝康. 达而文时代以来生物学界最大的论战- 系统渐变论与间断均衡论[J ] . 人类学学报,1988 ,7 (3) :270 - 277.
[8] Leakey MD , Hay RL. Pliocene footprint in the Laetolil beds at Laetoli , Northern Tanzania[J ] . Nature , 1979 , 278 : 317 —323.
[9] Fialkowski KR. A mechanism for the origin of the human brain : a hypothesis[J ] . Curr Anthrop , 1986 , 27 (3) : 288 —290.
[10] Aiello LC , Wheeler P. The expensive2tissue hypothsis :the brain and the digestive system in human and primate evolution[J ] . Curr Anthropol , 1995 , 36 : 199 —221.
[11] Potts R. Environmental Hypotheses of Hominin Evolution[J ] . Yearbook of Phys Anthropol , 1998 , 41 : 93 —136.
[12] Fialkowski KR. Origin of human brain as a preadaptation to enhanced cognitive powers[J ] . Anthropologische Anzeiger , 1988 , 46 (4) : 317 —325.
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