种子休眠类型及其破除方法

自然中种子在长期的演化过程中,为了适应环境及环境中物理因素的影响,大多数种子都具有休眠特性。不同的植物其休眠强弱程度不同,其特性对种的繁衍、保存极其有利,但对于农业、林业和园艺等部门是不利的。对于种子休眠,至今却没有一个完全被认同和接受的定义,普遍接受的是Baskin 等所提出的:种子休眠是指在一定时间内不能萌发的现象,在任何物理因素组合作用下,这种种子本身具有正常的活力。

1 种子休眠的类型

目前,大家比较认可Harper 分类系统,这种分类方法侧重于种子休眠萌发的环境学因素,没有考虑到种子休眠本质的多样性,将种子休眠分为3 类:内生型、诱导性和强迫型等,在已发表的种子休眠的文献中,这类分类方法应用较多。前苏联科学家Nikollaeva 提出的种子休眠分类体系,在种子休眠理论中最为完善。他将休眠分为外源休眠和内源休眠两大类,主要根据诱发休眠的部位不同,外源休眠由于胚乳或种皮、果皮覆盖在胚上,从而抑制了种子的萌发;内源休眠则主要由于胚的一些特性,使种子的萌发得到了抑制。在此基础上,Nikollaeva 根据发生机理的不同,将休眠分为7 类:一是生理性休眠。可以再分为浅度休眠、中度休眠和深度休眠,主要是由种胚生理抑制作用引起的,通过低温层积处理等方法加以破除;二是物理休眠。由种皮或果皮不透水引起,破除方法是打破果皮或种皮的阻碍作用,使种子得以萌发;三是综合休眠。具有生理性和物理性2 种休眠形式;四是形态休眠。这种休眠由于种胚细胞尚未分化或种胚尚未发育完全,这些种子需要经过一个后熟阶段才能萌发;五是化学休眠。种子种被中存在着一种萌发抑制物,通过移除种被的方法可以破除这种休眠;六是机械休眠。这种休眠也是因为种子中含有木质化、坚硬的种被,使胚根不能突出引起不能萌发;七是形态生理休眠。一般是对于未发育胚或线性胚的种子,它具有生理与形态的双重性休眠。

2 种子休眠的原因分析

2.1 种被引起的种子休眠

一是限制气体交换。有些种子必须在去除种皮后胚才能与氧气直接接触,一方面可以避免CO2的积累使植株代谢失调,引起不发芽;另一方面可以防止种皮对胚产生的CO2的阻抑作用,如田芥菜、菠菜和西瓜等。二是限制水分的吸收。休眠的原因为种皮过硬而吸胀萌发很难,这类作物由于种皮结构致密,表皮有角质或蜡质沉积物,致使表皮不透水,如紫云英。三是对胚生长的机械限制。以胚覆盖层起着物理阻碍作用,胚吸水产生的动力不足,胚根不能穿破表皮引起萌发,如南芥植物和未成熟的白蜡树种子。

2.2 胚引起的种子休眠

一是胚的生理休眠。这些种子必须经过湿沙层积作用,完成生理休眠后成熟才能萌发。这些种子虽然胚成熟了,但是种子内部缺乏生长物质从而不能萌发,以蔷薇科种子较多。二是胚的形态休眠。这些植物由于未完全分化或发育引起的种子休眠,如东北刺人参种子只有当条件适宜,才能正常萌发;还有银杏种子脱落时,种胚只成熟了1/3,只有经过变温条件,才能有利于胚的完全发育。

3 种子休眠的解除

3.1 物理方法

一是物理处理。主要针对一些种皮透性差或硬实性种子,用一些物理机械方法如夹裂、摩擦等破坏表皮,从而实现解除种子休眠。二是温度处理。这种方法主要用于花卉、禾本科植物,尤其是对于野生植物种子,通过变温处理可以有效破除硬实的种子或未经过生理休眠的种子。用适当的低温处理或高温干燥处理,有利于增加种壳的通透性,促进种子新陈代谢。三是层积处理。对于含有萌发抑制物质的种子效果明显,层积可以使激素含量发生变化,胚形态发育成熟,大分子物质转化为小分子物质,提高种皮通透性,常见有恒温层积和变温层积。四是射线处理。可用适度的X 射线、γ 射线和超声波,也可以用不同光照处理,促进种子萌发。

3.2 化学方法

一是激素处理。大多数由于脱落酸等植物萌发抑制物,如细胞分裂素、吲哚乙酸、赤霉素、乙烯和萘乙酸等,可通过激素处理打破和缩短休眠。二是有机化学药剂处理。可以用PEG、PVA、硫脲和丙酮等有机化学溶剂处理某些种子,从而可能破除休眠。三是无机化学药剂处理。如高锰酸钾、盐酸、硝酸、浓硫酸和过氧化物等强氧化剂,可以有效地改变种壳的透性,打破种壳坚硬导致的休眠。由于休眠是由多种因素造成的,有的种子需要采用2 种以上的方法打破休眠。

自然中种子在长期的演化过程中,为了适应环境及环境中物理因素的影响,大多数种子都具有休眠特性。不同的植物其休眠强弱程度不同,其特性对种的繁衍、保存极其有利,但对于农业、林业和园艺等部门是不利的。对于种子休眠,至今却没有一个完全被认同和接受的定义,普遍接受的是Baskin 等所提出的:种子休眠是指在一定时间内不能萌发的现象,在任何物理因素组合作用下,这种种子本身具有正常的活力。

1 种子休眠的类型

目前,大家比较认可Harper 分类系统,这种分类方法侧重于种子休眠萌发的环境学因素,没有考虑到种子休眠本质的多样性,将种子休眠分为3 类:内生型、诱导性和强迫型等,在已发表的种子休眠的文献中,这类分类方法应用较多。前苏联科学家Nikollaeva 提出的种子休眠分类体系,在种子休眠理论中最为完善。他将休眠分为外源休眠和内源休眠两大类,主要根据诱发休眠的部位不同,外源休眠由于胚乳或种皮、果皮覆盖在胚上,从而抑制了种子的萌发;内源休眠则主要由于胚的一些特性,使种子的萌发得到了抑制。在此基础上,Nikollaeva 根据发生机理的不同,将休眠分为7 类:一是生理性休眠。可以再分为浅度休眠、中度休眠和深度休眠,主要是由种胚生理抑制作用引起的,通过低温层积处理等方法加以破除;二是物理休眠。由种皮或果皮不透水引起,破除方法是打破果皮或种皮的阻碍作用,使种子得以萌发;三是综合休眠。具有生理性和物理性2 种休眠形式;四是形态休眠。这种休眠由于种胚细胞尚未分化或种胚尚未发育完全,这些种子需要经过一个后熟阶段才能萌发;五是化学休眠。种子种被中存在着一种萌发抑制物,通过移除种被的方法可以破除这种休眠;六是机械休眠。这种休眠也是因为种子中含有木质化、坚硬的种被,使胚根不能突出引起不能萌发;七是形态生理休眠。一般是对于未发育胚或线性胚的种子,它具有生理与形态的双重性休眠。

2 种子休眠的原因分析

2.1 种被引起的种子休眠

一是限制气体交换。有些种子必须在去除种皮后胚才能与氧气直接接触,一方面可以避免CO2的积累使植株代谢失调,引起不发芽;另一方面可以防止种皮对胚产生的CO2的阻抑作用,如田芥菜、菠菜和西瓜等。二是限制水分的吸收。休眠的原因为种皮过硬而吸胀萌发很难,这类作物由于种皮结构致密,表皮有角质或蜡质沉积物,致使表皮不透水,如紫云英。三是对胚生长的机械限制。以胚覆盖层起着物理阻碍作用,胚吸水产生的动力不足,胚根不能穿破表皮引起萌发,如南芥植物和未成熟的白蜡树种子。

2.2 胚引起的种子休眠

一是胚的生理休眠。这些种子必须经过湿沙层积作用,完成生理休眠后成熟才能萌发。这些种子虽然胚成熟了,但是种子内部缺乏生长物质从而不能萌发,以蔷薇科种子较多。二是胚的形态休眠。这些植物由于未完全分化或发育引起的种子休眠,如东北刺人参种子只有当条件适宜,才能正常萌发;还有银杏种子脱落时,种胚只成熟了1/3,只有经过变温条件,才能有利于胚的完全发育。

3 种子休眠的解除

3.1 物理方法

一是物理处理。主要针对一些种皮透性差或硬实性种子,用一些物理机械方法如夹裂、摩擦等破坏表皮,从而实现解除种子休眠。二是温度处理。这种方法主要用于花卉、禾本科植物,尤其是对于野生植物种子,通过变温处理可以有效破除硬实的种子或未经过生理休眠的种子。用适当的低温处理或高温干燥处理,有利于增加种壳的通透性,促进种子新陈代谢。三是层积处理。对于含有萌发抑制物质的种子效果明显,层积可以使激素含量发生变化,胚形态发育成熟,大分子物质转化为小分子物质,提高种皮通透性,常见有恒温层积和变温层积。四是射线处理。可用适度的X 射线、γ 射线和超声波,也可以用不同光照处理,促进种子萌发。

3.2 化学方法

一是激素处理。大多数由于脱落酸等植物萌发抑制物,如细胞分裂素、吲哚乙酸、赤霉素、乙烯和萘乙酸等,可通过激素处理打破和缩短休眠。二是有机化学药剂处理。可以用PEG、PVA、硫脲和丙酮等有机化学溶剂处理某些种子,从而可能破除休眠。三是无机化学药剂处理。如高锰酸钾、盐酸、硝酸、浓硫酸和过氧化物等强氧化剂,可以有效地改变种壳的透性,打破种壳坚硬导致的休眠。由于休眠是由多种因素造成的,有的种子需要采用2 种以上的方法打破休眠。


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