第十章 数量性状的遗传 10.1 数量性状遗传的特点
10.1.1数量形状遗传的特点
数量性状（quantitative characters ）是指在一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状，如动植物的高度或长度等。数量性状较易受环境的影响，在一个群体内各个个体的差异一般呈连续的正态分布，难以在个体间明确地分组。生物界的另一类性状如红与白、有与无等称质量性状。质量性状比较稳定，不易受环境条件的影响，它们在群体内的分布是不连续的，杂交后代的个体可以明确地分组，因而可以计算杂交子代各组个体数目的比率，分析基因分离、基因重组以及基因连锁等遗传行为。
数量性状在生物全部性状中占有很大的比重，一些极为重要的经济性状（如作物产量、生育期、籽粒重、乳牛泌乳量、羊毛长度等）都是数量性状。研究数量性状遗传规律的学科称为数量遗传学
数量性状特征：
①个体间的差异是连续的，例如用穗长有差别的两个
玉米品种进行杂交，则子一代（F1）植株的穗长介于两亲本之间，子二代（F2）植株的变异幅度扩大，子代各个植株的穗长呈连续的变异，因而无法求出穗长的分离比率而只能用一定尺度测量性状的表型值，再用统计学方法加以分析（见图）；
②容易受环境的影响，甚至纯合的亲本或基因型一致的子一代的表型也呈现连续变异。所以子二代的变异一方面来自基因重组，另一方面则来自环境的影响。 10.1.2数量性状与质量性状
生物体的性状分成数量性状和质量性状，两者既有区别也有联系。联系表现为：
1） 控制性状的基因都存在于染色体，都遵循遗传规律。
2） 某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因区分着眼点不同而异。
3） 同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能表现为数量或质量性状。
4） 某些基因可能同时影响数量性状与质量性状，或者对某一性状起主基因的作用对
另一性状起微效基因的作用
数量性状与质量性状之间还存在明显的区别，主要表现为：
1） 变异的表现：质量性状的差别非常明显，是“非此即彼”的关系，彼此之间的差异是质的差异。而数量性状的差别是连续的，这种差别只表现在量的多少或大小上，也就是说彼此之间的差异是量的差异。
2） 环境因素对性状表现的影响：一般而言，环境因素对质量性状的影响很小，甚至不起作用。但环境因素对数量性状的影响却很大。由于不同环境对不同数量性状的影响的不同，数量性状在个体间的差异，既包含遗传上的差异，又包含环境影响造成的差异。这两种差异混在一起，不易区分。
3） 控制性状的基因数目：质量性状是由单个基因控制。
而数量性状是由多个基因控制，这些基因作用的大小
可能不同，作用大的基因称为主基因，但其作用是可以累加的。目前，将控制数量性状的这些基因座称为数量性状基因库。
4） 种中后代的性状表现：质量性状的杂种一代表现亲本中的显性性状，杂种二代的表现可直接用Mendel 定律来分析。数量性状的杂种一代往往表现出两个亲本的中间类型，杂种二代呈现连续分布。
数量性状与质量性状虽有明显的区别，但并非截然分开，它们在一定条件下士互为有关的。 数量性状与质量性状的区分并不是绝对的。由于划分的标准不同，往往也可以把数量性状看作质量性状。例如人的高脂蛋白血症是由多种基因决定的数量性状，该症的某些生理、生化指标在人群中表现为连续的变异。但是从临床的角度考虑则可以把人群划分为患者和正常两类，因而可以把它看作质量性状。这种根据某一数量变化范围来区分类别的数量性状称为阈值性状。
10.1.3多基因假说
多基因学说于1909年由瑞典学者H·尼尔松·埃勒提出，他认为根据质量性状研究的结果得来的孟德尔定律同样可以用来解释数量性状的遗传。
多基因学说的要点是：
①同一数量性状由若干对基因所控制；
②各个基因对于性状的效应都很微小，而且大致相等；1941年英国数量遗传学家K·马瑟把这类控制数量性状的基因称为微效基因，相应地把效应显著而数量较少的控制质量性状的基因称为主效基因；
③控制同一数量性状的微效基因的作用一般是累加性的；
④控制数量性状的等位基因间一般没有明显的显隐性关系。
10.1.4基因的数量效应
1. 基因数目的估计
2. 多基因的表型效应估计确定了影响数量性状的记忆数目，就可以研究微效基因的表型效应了。效应是可以累加的，累加方式基本上分为两类，意识算术级累加，也叫累加作用。二是几何级累加，也叫倍加作用。
（1）累加作用
每个有效基因的作用是由固定数值与基本值的加减关系所决定的。
（2）倍加作用
每个有效基因的作用是按固定数值与基本值的乘除关系来决定的。
10.2数量形状遗传的统计分析 10.2.1平均数
是某一性状全部观察数(表现型值) 的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。 公式如下：
10.2.2方差(variance)
反映个体方测量值与平均值的偏差程度，用来测量变异的程度。
当平均也用V 来表示： V＝S2
数是由理论假定时，分母用n 。
标准差
方差开方，使变异范围的单位和个体量度范围相同。
10.3、遗传力及其估算
群体数量性状连续变异，表现受到遗传和环境共同影响。目前只能在整体上分析数量性状在表现，然后获取一些参数进而了解上些遗传特性。遗传力是个重要的参数量。 10.3.1基因型及其构成
具体衡量数量性状在群体中的表现，需该个体的表现型
值（也叫观测值）——对一个个体在某个数量性状上进行度量所得到的数值。
表现型值可分解为基因型值和环境效应两部分：p=G+E，P=表现型值，G=基因型值（特定基因型个体性状表现的一定数值），E=环境效应（除基因型外环境对个体性状表现的作用）。
如果个体所遇的环境差异完全是随机的，正作用和反作用相互抵消，群体内总环境效应等天0。对全部个体N 所构成群体：P=G+E，同除以N ：P/N=G/N+E/N，即P 的平均值等于E 的平均值。
基因型值是可遗传部分，可分割为三个部分：
（1）基因的累加作用 记作A ，是基因内所有基因平均效应和，在上下代间可以固定遗传，直接关系到改良育种的成就，又称育种值。
（2）显性离差 记作D ，指基因值与育种值之差
（3）上位效应 记叙I ，指非等信基因之间的互相作用所产生的偏差。
当基因座超过两个时，上位互作很复杂，加上其它效应，在统计分析中进行综合分析，同此个体某性状的基因型值可分剖为：G=A+D+I，其中A 为育种总和，D 为显性离差总和，I 为上位效应总和。
10.3.2群体方差的现论组成
方差来度量群体内个体间的表现时差异。由P=G+E，表型方差值即VP 也可剖分为遗传方差和环境方差。若基因型与环境独立无关，有VP+VG=VE，又因 G=A+D+I，故VG 又可进一步分剖。若A 、D 和I 彼此独立无关则VG=VA+VD+VI。VA=加性方差VD=显性方差，VI=上信方差。
群体内型不同，其方差组成也不同。
10.3.3遗传力及其估算方法
1. 概论与类别
遗传力——数量性状遗传中遗传因素所起作程度的大小。（遗传力是个群体概念，有可用于个体）
广义遗传力：指遗传弯异所占表现型弯异的百分数
狭义遗传力：加性遗传弯异占表现型变异的百分数，即扣出环境影响、显性离差及上位作用后能固定遗传的弯异占表现型的百分数。狭义遗传力比广义遗传力更确切可靠。公式如下：
已知 VP=VG+VE，VG=VA+VD+VI。，则广义遗传力 4=VG/VP*100%+(VP-VE)/VP*100%
=VA/VP*100%
2. 遗传力的意义和性质
其在于所、反映群体内数量性状的遗传弯异情况，从而可以判断某数量性状遗传给下一代时环境因素影响的程度，这狭义遗传力
样在下一代中进行选择时，可以判断选择的好坏。
遗传力高说明数量性状的变异主要是遗传遗传变异，对这种性状进行选择疚果好，反之则相反。遗传力有以下点：
1. ；弯异系数小，受环境影响小的性状，遗传力高，反之则较低；
2. 与处然适应性无关的性状，遗传力高，反之则低；3. 亲本差距大，则杂种后代遗传弯异丰富，求得的遗传力估值较高。
生物092 周伟 吴康 罗文俊 王冠 刘东江 彭天宇
第十章 数量性状的遗传 10.1 数量性状遗传的特点
10.1.1数量形状遗传的特点
数量性状（quantitative characters ）是指在一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状，如动植物的高度或长度等。数量性状较易受环境的影响，在一个群体内各个个体的差异一般呈连续的正态分布，难以在个体间明确地分组。生物界的另一类性状如红与白、有与无等称质量性状。质量性状比较稳定，不易受环境条件的影响，它们在群体内的分布是不连续的，杂交后代的个体可以明确地分组，因而可以计算杂交子代各组个体数目的比率，分析基因分离、基因重组以及基因连锁等遗传行为。
数量性状在生物全部性状中占有很大的比重，一些极为重要的经济性状（如作物产量、生育期、籽粒重、乳牛泌乳量、羊毛长度等）都是数量性状。研究数量性状遗传规律的学科称为数量遗传学
数量性状特征：
①个体间的差异是连续的，例如用穗长有差别的两个
玉米品种进行杂交，则子一代（F1）植株的穗长介于两亲本之间，子二代（F2）植株的变异幅度扩大，子代各个植株的穗长呈连续的变异，因而无法求出穗长的分离比率而只能用一定尺度测量性状的表型值，再用统计学方法加以分析（见图）；
②容易受环境的影响，甚至纯合的亲本或基因型一致的子一代的表型也呈现连续变异。所以子二代的变异一方面来自基因重组，另一方面则来自环境的影响。 10.1.2数量性状与质量性状
生物体的性状分成数量性状和质量性状，两者既有区别也有联系。联系表现为：
1） 控制性状的基因都存在于染色体，都遵循遗传规律。
2） 某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因区分着眼点不同而异。
3） 同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能表现为数量或质量性状。
4） 某些基因可能同时影响数量性状与质量性状，或者对某一性状起主基因的作用对
另一性状起微效基因的作用
数量性状与质量性状之间还存在明显的区别，主要表现为：
1） 变异的表现：质量性状的差别非常明显，是“非此即彼”的关系，彼此之间的差异是质的差异。而数量性状的差别是连续的，这种差别只表现在量的多少或大小上，也就是说彼此之间的差异是量的差异。
2） 环境因素对性状表现的影响：一般而言，环境因素对质量性状的影响很小，甚至不起作用。但环境因素对数量性状的影响却很大。由于不同环境对不同数量性状的影响的不同，数量性状在个体间的差异，既包含遗传上的差异，又包含环境影响造成的差异。这两种差异混在一起，不易区分。
3） 控制性状的基因数目：质量性状是由单个基因控制。
而数量性状是由多个基因控制，这些基因作用的大小
可能不同，作用大的基因称为主基因，但其作用是可以累加的。目前，将控制数量性状的这些基因座称为数量性状基因库。
4） 种中后代的性状表现：质量性状的杂种一代表现亲本中的显性性状，杂种二代的表现可直接用Mendel 定律来分析。数量性状的杂种一代往往表现出两个亲本的中间类型，杂种二代呈现连续分布。
数量性状与质量性状虽有明显的区别，但并非截然分开，它们在一定条件下士互为有关的。 数量性状与质量性状的区分并不是绝对的。由于划分的标准不同，往往也可以把数量性状看作质量性状。例如人的高脂蛋白血症是由多种基因决定的数量性状，该症的某些生理、生化指标在人群中表现为连续的变异。但是从临床的角度考虑则可以把人群划分为患者和正常两类，因而可以把它看作质量性状。这种根据某一数量变化范围来区分类别的数量性状称为阈值性状。
10.1.3多基因假说
多基因学说于1909年由瑞典学者H·尼尔松·埃勒提出，他认为根据质量性状研究的结果得来的孟德尔定律同样可以用来解释数量性状的遗传。
多基因学说的要点是：
①同一数量性状由若干对基因所控制；
②各个基因对于性状的效应都很微小，而且大致相等；1941年英国数量遗传学家K·马瑟把这类控制数量性状的基因称为微效基因，相应地把效应显著而数量较少的控制质量性状的基因称为主效基因；
③控制同一数量性状的微效基因的作用一般是累加性的；
④控制数量性状的等位基因间一般没有明显的显隐性关系。
10.1.4基因的数量效应
1. 基因数目的估计
2. 多基因的表型效应估计确定了影响数量性状的记忆数目，就可以研究微效基因的表型效应了。效应是可以累加的，累加方式基本上分为两类，意识算术级累加，也叫累加作用。二是几何级累加，也叫倍加作用。
（1）累加作用
每个有效基因的作用是由固定数值与基本值的加减关系所决定的。
（2）倍加作用
每个有效基因的作用是按固定数值与基本值的乘除关系来决定的。
10.2数量形状遗传的统计分析 10.2.1平均数
是某一性状全部观察数(表现型值) 的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。 公式如下：
10.2.2方差(variance)
反映个体方测量值与平均值的偏差程度，用来测量变异的程度。
当平均也用V 来表示： V＝S2
数是由理论假定时，分母用n 。
标准差
方差开方，使变异范围的单位和个体量度范围相同。
10.3、遗传力及其估算
群体数量性状连续变异，表现受到遗传和环境共同影响。目前只能在整体上分析数量性状在表现，然后获取一些参数进而了解上些遗传特性。遗传力是个重要的参数量。 10.3.1基因型及其构成
具体衡量数量性状在群体中的表现，需该个体的表现型
值（也叫观测值）——对一个个体在某个数量性状上进行度量所得到的数值。
表现型值可分解为基因型值和环境效应两部分：p=G+E，P=表现型值，G=基因型值（特定基因型个体性状表现的一定数值），E=环境效应（除基因型外环境对个体性状表现的作用）。
如果个体所遇的环境差异完全是随机的，正作用和反作用相互抵消，群体内总环境效应等天0。对全部个体N 所构成群体：P=G+E，同除以N ：P/N=G/N+E/N，即P 的平均值等于E 的平均值。
基因型值是可遗传部分，可分割为三个部分：
（1）基因的累加作用 记作A ，是基因内所有基因平均效应和，在上下代间可以固定遗传，直接关系到改良育种的成就，又称育种值。
（2）显性离差 记作D ，指基因值与育种值之差
（3）上位效应 记叙I ，指非等信基因之间的互相作用所产生的偏差。
当基因座超过两个时，上位互作很复杂，加上其它效应，在统计分析中进行综合分析，同此个体某性状的基因型值可分剖为：G=A+D+I，其中A 为育种总和，D 为显性离差总和，I 为上位效应总和。
10.3.2群体方差的现论组成
方差来度量群体内个体间的表现时差异。由P=G+E，表型方差值即VP 也可剖分为遗传方差和环境方差。若基因型与环境独立无关，有VP+VG=VE，又因 G=A+D+I，故VG 又可进一步分剖。若A 、D 和I 彼此独立无关则VG=VA+VD+VI。VA=加性方差VD=显性方差，VI=上信方差。
群体内型不同，其方差组成也不同。
10.3.3遗传力及其估算方法
1. 概论与类别
遗传力——数量性状遗传中遗传因素所起作程度的大小。（遗传力是个群体概念，有可用于个体）
广义遗传力：指遗传弯异所占表现型弯异的百分数
狭义遗传力：加性遗传弯异占表现型变异的百分数，即扣出环境影响、显性离差及上位作用后能固定遗传的弯异占表现型的百分数。狭义遗传力比广义遗传力更确切可靠。公式如下：
已知 VP=VG+VE，VG=VA+VD+VI。，则广义遗传力 4=VG/VP*100%+(VP-VE)/VP*100%
=VA/VP*100%
2. 遗传力的意义和性质
其在于所、反映群体内数量性状的遗传弯异情况，从而可以判断某数量性状遗传给下一代时环境因素影响的程度，这狭义遗传力
样在下一代中进行选择时，可以判断选择的好坏。
遗传力高说明数量性状的变异主要是遗传遗传变异，对这种性状进行选择疚果好，反之则相反。遗传力有以下点：
1. ；弯异系数小，受环境影响小的性状，遗传力高，反之则较低；
2. 与处然适应性无关的性状，遗传力高，反之则低；3. 亲本差距大，则杂种后代遗传弯异丰富，求得的遗传力估值较高。
生物092 周伟 吴康 罗文俊 王冠 刘东江 彭天宇