生态系统
经过亿万年的自然演化, 自然生态系统具备了完整的“生产者-消费者-分解者”结构, 可以自我完成“生产-消费-分解-再生产”为特征的物质循环, 能量和信息流动畅通, 生态系统对其自身状态能够进行有效的调控, 生物圈处于良性发展状态。地球上有限的资源通过循环、再生, 为生物的生存和发展提供了近乎无限的资源, 孕育并保障了地球生命的生生不息和持续、有序发展。物质循环、再生利用是自然资源与环境从有限到无限的生命法则。
1. 动物在生态系统中的作用
物质和能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递, 动物是生态系统中的消费者, 也是生态系统中促进物质循环的主动因素, 这决定了动物在生态系统中必然占有重要的地位。
1.1 动物可显著提高生态系统中物质循环效率和效益
对于一个自然生态系统而言, 并不一定必须具备消费者, 只要有生产者(主要指植物) 和分解者(主要指微生物), 就可以形成“生产-分解-再生产”完整的物质循环, 并持续地进行下去。但是, 与具有完整“生产者-消费者-分解者”结构的生态系统相比, 没有消费者的生态系统其物质循环的效率、效益就要大打折扣。
在没有消费者的生态系统中, 植物的枯枝落叶往往需要几个月、甚至数年才能完全分解, 然后才能被生产者用于再生产。在这种条件下, 物质循环的效率很低, 单位时间内可供生产者利用的营养物质的流量显著减少, 从而制约了生系统的进一步繁荣与发展。所以, 没有消费者的生态系统一般很难繁荣, 而且由于物种多样性低(缺少消费者), 系统的稳定性差, 生态效益也相对有限。
2. 多样性的动物可以提高生态系统的稳定性
在生态系统中, 生产者所固定的能量和物质沿食物链、食物网流动。食物网体现了各种生物通过物质流动和能量传递而建立起来的错综复杂的、普遍的相互联系, 这种联系就像一个无形的网, 把所有的生物联系在一起, 使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系。当其中任何一种因素发生变动时, 都会有多种生物因素对其产生制约作用, 进而促使系统尽快恢复稳定。所以食物关系是生态系统中一种重要的调节机制, 而动物则是食物关系中的主要因素,
所
以, 多样性的动物是生态系统稳定的基础。
生态系统中动物的多样性越丰富, 食物网越复杂, 生态系统抵抗外力干扰的能力也就越强。在一个具有复杂食物网的生态系统中, 一般不会由于一种动物的消失而引起整个生态系统的失调, 但是任何一种动物的灭绝都会在不同程度上使生态系统的稳定性有所下降。而当一个生态系统中的食物网变得十分简单时, 任何外力或者随机事件都可能引发生态系统的剧烈波动。所以, 有学者将大面积的人工纯林(由于食物单一, 人工纯林中动物的种类有限, 食物链简单, 系统的稳定性差、灾害发生频率高、管理成本高、生态效益低等) 称为“绿色沙漠”。许多学者提出, 生态建设的根本在于恢复本地的天然植被和本土动、植物的多样性。改造人工林和人工草皮最好的办法就是增加适合本地生长的乔、灌、草品种, 为多种动物提供必要的生存条件, 最终通过群落演替形成适应本地环境条件、生物多样性丰富、具有强大生态功能的天然植被。
3. 动物与生态系统的组成及进化
在生物进化过程中, 除了“非生物”的自然选择因素外, 生态系统中相互关联的各种生物也是互为选择的条件。一个物种的进化必然会改变其他物种进化的环境条件和自然选择的压力, 从而引起其他物种随之发生相应的变化。一般情况下, 两个或更多物种的进化互相影响, 形成一个相互作用的协同进化系统。事实上, 生物因素和非生物因素都可以构成自然选择的因素, 整个生态系统都表现出了协同进化的关系。在这种协同进化关系中, 动物因其特有的主动性而发挥着重要的作用。
食草动物与植物之间存在着协同进化的关系。草食动物的啃食可以对植物造成严重损害, 这无疑对植物是一个强大的选择压力。在这种压力下, 几乎所有的植物要靠增强营养生殖和再生能力来适应食草动物的啃食。例如, 很多植物在茎和叶上长有毛或刺来抵御动物的啃食, 某些植物甚至还发展了化学防卫。如生大豆中含有抗胰蛋白酶, 是一种抗营养因子, 它可以使胰蛋白酶失活, 降低动物对蛋白质的消化能力, 导致营养不良。在长期进化过程中, 食草动物与植被之间形成了非常复杂的相互作用。有许多植物需要依靠食草动物的啃食才能维持生存, 而大型食草动物(如各种有蹄类动物) 对整个植物群落结构的影响显著。通过大型食草动物的啃食活动, 可以淘汰一些对啃食敏感的植物, 抑制抗啃食能力较强植物的生长, 从而减弱种间竞争, 使其他植物也能得以生存, 这在一定程度上改变了物种的多样性。所以, 大型食草动物的存在可影响植物群
落的结构和物种组成, 就像捕食动物的存在可影响猎物群落的物种多样性一样。
动物之间同样存在着协同进化的关系, 如狼和兔子之间的捕食关系。狼具有锐利的犬牙和快速运动的能力, 能够有效地捕猎兔子; 而兔子通过发展快速运动能力和敏锐的听觉, 来逃避狼的追捕。狼和兔子在进化过程中, 互为选择的条件, 协同进化。在协同进化系统中, 捕食者甚至成为被捕食者可持续生存的必要条件。如果单独把狼或兔子隔离起来, 比如人工饲养, 只是保护了它的一个种群, 并没有保存物种之间的协同进化关系和物种进化的潜力, 容易导致物
种的衰退。从这个角度上讲, 保护生态环境和生物多样性最理想的方法, 并不是建立大量的人工种群, 而是在大自然中保存(建立一定规模的自然保护区) 。其最大的优势在于:它有效地保护了物种之间以及生物与环境之间的协同进化关系, 保障了生物进化和环境发展的潜力。
大象“破坏环境”为两栖动物营造栖身之所
大象在觅食时会用前腿拱地，或者把草甚至树木连根拔起，由于自身活动对周遭环境的改造，大象有“生态系统工程师”的称号。最近的一项研究发现，大象这些“破坏环境”的行为恰恰为两栖动物和爬行动物营建了栖身之所。 日前刊登在《非洲生态学杂志》上的一项研究认为，一个地区的植被遭大象破坏的程度越严重，这一地区的物种多样性也就越丰富。研究负责人布鲁斯·舒尔特说，大象和其他一些动物被称为“生态系统工程师”，因为它们的日常活动改造了栖息地环境，影响了同一区域内其他物种的生存状况。
除了觅食时的“破坏行为”，由于大象无法将吃下的植物种子全部消化，它们的粪便不仅是很好的肥料，同时也将植物种子搬运至各处，从而改变了一个地区未来的植被构成。
舒尔特和其他研究人员于2007年8月至2008年2月在东非国家坦桑尼亚进行了这项研究。他们在大象栖息的草原、森林结合地带发现，受到大象破坏程度分别为高、中、低的区域，生存的两栖动物和爬行动物的总数分别为18种、12
种和
11种。作为对照，他们将一片250公顷的区域围起，防止大象、长颈鹿、斑马和大羚羊等大型食草动物进入。而在这片保护区内，研究人员仅发现8种两栖动物和爬行动物。
研究人员认为，大象侵袭后留下的树干裂缝等成为许多昆虫理想的栖身之地，而这些昆虫又是两栖动物和爬行动物的主要食物来源。因此受大象破坏严重的地区，新出现了许多不同种类的蛙和蜥蜴。
舒尔特说，开展这项研究的目的在于发现那些可以充当指示器的动物，通过这些动物的活动，人们便能判断一个地区的环境状况是否“健康”。他说：“在非洲大草原这样的地方，鸟儿在一片地方找不到食物可以一走了之，而两栖动物和爬行动物对栖息地的要求却很高，因此只能在有限的区域内活动。”
以蚯蚓为例，看动物对生态系统的重要性
蚯蚓能够对许多决定土壤肥力的过程产生重要影响, 被称为“生态系统工程师”。它通过取食、消化、排泄和掘穴等活动在其体内外形成众多的反应圈, 从而对生态系统的生物、化学和物理过程产生影响。蚯蚓在生态系统中既是消费者、分解者, 又是调节者, 它在生态系统中的功能具体表现在: (1) 对土壤中有机质分解和养分循环等关键过程的影响; (2) 对土壤理化性质的影响; (3) 与植物、微生物及其他动物的相互作用。蚯蚓活动及其在生态系统中的功能受蚯蚓生态类群、种群大小、植被、母岩、气候、时间尺度以及土地利用历史的综合控制。
1 对土壤关键过程的影响
1.1 对有机质分解过程的贡献
蚯蚓能破碎、分解和混合有机质。如在北美, 蚯蚓Allolobophoracaligin osa 和Octolasioncyaneum 每年能消耗浅层土壤(15 cm)中4–10％的土壤和10％的有机质。蚯蚓主要在4个尺度(scale)上影响土壤有机质动态和养分循环: (1) 蚯蚓肠道; (2) 新鲜排泄物; (3) 土壤中蚯蚓的陈旧排泄物; (4)土壤的长期发育。热带休耕地上蚯蚓种群的恢复能加快凋落物的分解; 北美森林中, 蚯蚓活动也明显加快了森林地表物的周转, 降低了森林地表物厚度和O
层土壤中碳
含量。蚯蚓的取食活动加强了植物残体分解中的生物过程, 富含易水解氮的蚓粪又加快了周围凋落物的矿化过程。不同种类的蚯蚓取食偏好不同, 故凋落物分解过程受其本身的物理化学组成和蚯蚓种类的共同影响。
蚯蚓活动能改变土壤有机质的空间分布, 使土壤有机质呈斑块状分布。不同生态类群蚯蚓对碳分布的影响不同。在表—深栖蚯蚓如Lumbricusterrestri s 洞穴不同深度的管壁上, 凋落物碳呈均匀分布; 但随着深度增加, 深栖类蚯蚓Aporrectodeagiardi 和内栖类蚯蚓Aporrectodeacaliginosa 孔道壁上的碳明显减少。
土壤有机质的长期稳定性受土壤生物(如真菌、细菌、植物根和蚯蚓等) 、土壤结构(如团粒) 和它们相互作用的调控。蚯蚓将有机质与矿质土混合, 形成富含有机质的土壤微粒, 为有机质提供物理保护, 进而减慢有机质的周转, 提高土壤潜在的碳吸存 (carbon sequestration) 能力。在稀树草原中由于稳定的蚯蚓干粪对有机质的保护作用, 大型内栖类蚯蚓Martiodriluscarimaguensi s 的粪中NH4+和NO3–的浓度在两星期后只有轻微变动。研究表明在苜蓿地中, 蚯蚓的活动提高了土壤结构的稳定性, 增加了土壤碳氮在水稳定性团粒中的储存。蚯蚓的活动对土壤大团聚体 (macroaggregates)和微团聚体 (microaggregates) 的碳有保护作用, 有利于土壤碳的长期稳定。Pulleman 等 (2005) 在永久牧场中的研究也发现, 蚯蚓的活动是土壤中大量稳定微团聚体 (stable microaggregates) 存在的重要原因。这些稳定微团聚体可以给土壤有机质提供物理保护, 从而减少分解。蚯蚓将新鲜有机质混合进土壤稳定微团聚体的过程因种而异; 各蚯蚓种间的相互作用可能对此过程以及其对土壤碳的保护作用有重要的影响。
1.2 在土壤氮、磷循环中的作用
蚯蚓能提高土壤中可利用氮和磷的水平。野外接种实验表明, 蚯蚓活动促进了玉米残体氮的流失。LumbricusTerrestris 的活动显著改变了玉米残体氮的分布, 促进了氮向植物和土壤转移。提高蚯蚓 (Diplocardia, Megascolecidae) 的数量可导致植物地上和地下各部分氮含量的明显升高。Schmidt 和 Curry (1999)报道在小麦－苜蓿间作系统中, 蚯蚓能通过改变植物种内和种间的氮分配而影响小麦和苜蓿间生物量的平衡。蚯蚓L . terrestris的活动能提高氮的矿化率。蚯蚓活动大大提高了土壤中无机氮(主要是NH4+-N)的浓度, 促进了野外被标记分解物中氮的流失。在温室中添加蚯蚓，发现蚯蚓活动能提高土壤矿化氮的浓度, 原因可能是蚯蚓消费了大量的土壤微生物, 加速了微生物组织的矿化和周转。
蚯蚓对有机质的作用, 因其自身及有机质的种类而异, 蚯蚓与不同质和量有机物的相互作用不仅影响有机质被混入土壤的速度, 也影响其中氮的矿化。蚯蚓活动对氮的净效应因农业生态系统的管理方式的不同而变化。蚯蚓通过减少微生物对氮的固定而提高氮的矿化及可利用性, 但在生长季末, 土壤硝态氮以及土壤浅层氮浓度的升高会促进氮从非有机肥系统中大量流失。在中耕作物 (row crop) 农业生态系统中, 蚯蚓虽然不影响无机态氮或溶解态有机氮的浓度, 但能够提高深层土水和氮的沥滤 (leaching), 大大提高了土壤N 淋出量, 从而增加系统中氮的淋失。
Shuster 等发现在植物残体很多的农业生态系统中, 蚯蚓对土壤碳氮的作用随着蚯蚓种群大小及群落种类组成的不同而不同。在草地向中耕作物系统转变过程的前几年, 密集的蚯蚓种群, 特别是L . terrestris种群, 会使系统土壤及其中的碳氮更易流失。但是种群大小中等的内栖类蚯蚓, 作用恰恰相反, 能让土壤及其养分免于流失。氮在土壤中的转化及其可利用量也因蚯蚓群落组成而不同。当内栖类和深栖类蚯蚓多时, 土壤淋出液中NH4+-N浓度一般较高; 而在表栖类蚯蚓多时, NO3–-N 常较高。
蚯蚓是陆地生态系统N2O 排放的生物源之一。在蚯蚓Lumbricusrubellus 肠道物中可培养的去氮菌是相应土壤的256倍, 达到73,107个/g (干重) 。蚯蚓摄取土壤中的产N2O 细菌, 其肠道给这些反硝化菌提供了有利的微环境。Bor ken 等 (2000) 在野外实施了120 d的土柱实验, 发现放养蚯蚓使得土壤CH4氧化率比对照降低53％, 而N2O 排放量提高57％。
但是, 蚯蚓并不是在任何生态系统中都提高N2O 排放。例如, 在施放了石灰的土柱中, 加入L. rubellus 会使N2O 排放比对照降低8％。蚯蚓通过取食、排泄、掘土等影响土壤微生物及土壤碳、氮的矿化过程, 改变土壤理化结构(如透气性、pH 值等) 进而影响其体内及土壤中的硝化和反硝化过程。蚯蚓对N2O 排放的正效应和负效应的平衡决定了其最终的贡献。
土壤微宇宙(micro- cosm)实验表明, 蚯蚓L. terrestris的掘穴行为及取食偏好与土壤有机磷源的特性关系密切, 蚯蚓的活动便于P 向下移动, 提高了P 在土壤中的斑块分布, 同时在蚯蚓粪或洞穴等“热点”区域显著改变P 的状态, 如可溶性、有机磷库、碱性磷酸酶活性等。
2 对土壤理化性质的影响
2.1 对土壤结构的作用
蚯蚓对土壤结构、团聚体形成以及植物生长和养分吸收所需的物理条件有十分重要的影响。
蚯蚓主要通过其排泄物 (cast) 及孔道影响土壤结构。蚯蚓粪的溶胀值 (swelling values) 和孔隙度 (porosity values) 分别比对照的土壤高出50％和20％。在严重退化的草地土壤中接种蚯蚓, 结果显示蚯蚓促进了土壤团聚过程 (soil aggregation)。在非洲稀树草原28个月的野外实验表明, 蚯蚓M . anomala 的活动形成土壤中粒径大于50 mm 的大团聚体。蚯蚓的活动也并不一定总是有益于土壤结构的。在中亚马逊河流域的氧化土中, 过多的蚯蚓Pontos colexcorethrurus 使草地土壤中大孔隙的数量减少, 蚯蚓排泄物在土表形成一层壳状物, 导致土壤结构退化。
2.2 对土壤调节因子(modulators)的影响
土壤调节因子(modulators)就是土壤中那些能影响生物活动, 但又不会被生物消耗的土壤物理和化学特性, 如pH 值、氧化还原状态、温度等。蚯蚓活动在影响生态系统物质循环过程及系统中的各种资源如碳、氮、磷和水等的同时, 也对系统中上述各种土壤调节参数产生影响。蚯蚓排泄物的pH 值明显高于周围土壤。土壤调节因子又反过来影响森林土壤中的生物过程和碳氮循环 3 与植物、微生物及其他无脊椎动物的相互作用
3.1 对植物的影响
蚯蚓对土壤中可利用氮、磷有重要影响, 可以促进植物生长。蚯蚓还可能使植物体内化学物质发生变化, 进而影响植物与其他生物的相互作用。对植物种子的散布、埋藏以及植物幼苗的恢复和空间分布有明显的影响, 最终可能改变植物群落的组成。蚯蚓有利于植物从有机质和土壤中吸收氮, 并且提高了非豆科植物Loliumperenne 和Plantagolanceolata 根茎的生长, 但降低了P. lanceolata 上蚜虫的繁殖力, 说明蚯蚓活动可能间接改变植物的化学组成从而避免被取食。但也有蚯蚓的活动不利于植物对氮的吸收的报道。目前, 关于蚯蚓对植物生长影响的知识还很片面, 以往的研究对象多集中在农作物特别是谷类和牧草上, 关于自然群落中的树种与蚯蚓关系的研究很少; 研究对象也多为欧洲蚯蚓。
3.2 对微生物的影响
有蚯蚓作用的土壤中微生物总量减少, 而可利用的营养物质增加, 真菌与细菌之比略高于对照土壤; 而且通过蚯蚓肠道后, 虽然微生物总量减少了, 但有活性的微生物生物量 (active components of MB)增加了。蚯蚓在降低微生物实际代谢活动的同时提高了其潜在活动力; 蚯蚓种类和功能群数的减少都可能改变土壤微生物群落功能。 在室内微宇宙控制实验中研究了蚯蚓对土壤微生物活性的刺激作用, 结果发现微生物呼吸的升高并不像原先假设的那样是由于利
用了蚯蚓的排泄物所致。于是他们假设微生物活性与蚯蚓间的关系并不仅仅依靠营养关联, 还包含有某种催化机制。在农业生态系统中, 蚯蚓与微生物的相互作用在调控土壤C 通量和维持土壤肥力方面很重要, 但是蚯蚓对微生物C 同化的间接影响还没有被充分认识。蚯蚓粪中的微生物群落和周围土壤的微生物群落有功能上的差异, 可能是由于蚯蚓粪的微环境中物理、化学特性和生物的共同变化所致。
蚯蚓甚至可以通过影响植物菌根的侵染力和形态而影响森林植物的养分吸收能力 (Lawrence, 2003)。蚯蚓Aporrectodeatrapezoides 对菌根真菌Glomu s intraradices的传播并无帮助; 但会影响菌根真菌的侵染, 可能的途径有: 干扰土壤和真菌菌丝网络、取食菌丝、消化或破坏真菌的繁殖体以及改变土壤的物理化学环境等。
3.3 对其他土壤生物的影响
蚯蚓的活动也常有利于其他土壤动物的生存, 比如它能通过多种途径影响跳虫的丰度和多样性。蚯蚓在土壤中创建的四通八达的孔道可以为跳虫提供众多的避难所。但是, 在酸性腐熟腐殖质中, 蚯蚓的存在使小个体的跳虫密度下降。可见, 除土壤孔隙大小外, 其他因子也影响跳虫的分布。蚯蚓的排泄物也可以对森林土壤中跳虫的分布产生明显影响。Loranger 等 (1998) 在法国一块种植了15年的草地上的调查表明, 中型土壤动物的丰度和多样性至少部分是由大型土壤动物的活动决定的, 他们发现在蚯蚓密度高的样点, 小型节肢动物的密度也高; 反之, 密度也较低。但是, 也有研究发现, 蚯蚓会使土壤中线虫和线蚓的生物量明显降低。蚯蚓能通过很多途径, 如直接摄食土壤和凋落物中的线虫, 或通过蚓粪间接改变线虫群落结构; 蚯蚓 (lumbricid) 粪中几乎没有植物寄生性线虫, 但食细菌线虫比例明显升高。
生态系统
经过亿万年的自然演化, 自然生态系统具备了完整的“生产者-消费者-分解者”结构, 可以自我完成“生产-消费-分解-再生产”为特征的物质循环, 能量和信息流动畅通, 生态系统对其自身状态能够进行有效的调控, 生物圈处于良性发展状态。地球上有限的资源通过循环、再生, 为生物的生存和发展提供了近乎无限的资源, 孕育并保障了地球生命的生生不息和持续、有序发展。物质循环、再生利用是自然资源与环境从有限到无限的生命法则。
1. 动物在生态系统中的作用
物质和能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递, 动物是生态系统中的消费者, 也是生态系统中促进物质循环的主动因素, 这决定了动物在生态系统中必然占有重要的地位。
1.1 动物可显著提高生态系统中物质循环效率和效益
对于一个自然生态系统而言, 并不一定必须具备消费者, 只要有生产者(主要指植物) 和分解者(主要指微生物), 就可以形成“生产-分解-再生产”完整的物质循环, 并持续地进行下去。但是, 与具有完整“生产者-消费者-分解者”结构的生态系统相比, 没有消费者的生态系统其物质循环的效率、效益就要大打折扣。
在没有消费者的生态系统中, 植物的枯枝落叶往往需要几个月、甚至数年才能完全分解, 然后才能被生产者用于再生产。在这种条件下, 物质循环的效率很低, 单位时间内可供生产者利用的营养物质的流量显著减少, 从而制约了生系统的进一步繁荣与发展。所以, 没有消费者的生态系统一般很难繁荣, 而且由于物种多样性低(缺少消费者), 系统的稳定性差, 生态效益也相对有限。
2. 多样性的动物可以提高生态系统的稳定性
在生态系统中, 生产者所固定的能量和物质沿食物链、食物网流动。食物网体现了各种生物通过物质流动和能量传递而建立起来的错综复杂的、普遍的相互联系, 这种联系就像一个无形的网, 把所有的生物联系在一起, 使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系。当其中任何一种因素发生变动时, 都会有多种生物因素对其产生制约作用, 进而促使系统尽快恢复稳定。所以食物关系是生态系统中一种重要的调节机制, 而动物则是食物关系中的主要因素,
所
以, 多样性的动物是生态系统稳定的基础。
生态系统中动物的多样性越丰富, 食物网越复杂, 生态系统抵抗外力干扰的能力也就越强。在一个具有复杂食物网的生态系统中, 一般不会由于一种动物的消失而引起整个生态系统的失调, 但是任何一种动物的灭绝都会在不同程度上使生态系统的稳定性有所下降。而当一个生态系统中的食物网变得十分简单时, 任何外力或者随机事件都可能引发生态系统的剧烈波动。所以, 有学者将大面积的人工纯林(由于食物单一, 人工纯林中动物的种类有限, 食物链简单, 系统的稳定性差、灾害发生频率高、管理成本高、生态效益低等) 称为“绿色沙漠”。许多学者提出, 生态建设的根本在于恢复本地的天然植被和本土动、植物的多样性。改造人工林和人工草皮最好的办法就是增加适合本地生长的乔、灌、草品种, 为多种动物提供必要的生存条件, 最终通过群落演替形成适应本地环境条件、生物多样性丰富、具有强大生态功能的天然植被。
3. 动物与生态系统的组成及进化
在生物进化过程中, 除了“非生物”的自然选择因素外, 生态系统中相互关联的各种生物也是互为选择的条件。一个物种的进化必然会改变其他物种进化的环境条件和自然选择的压力, 从而引起其他物种随之发生相应的变化。一般情况下, 两个或更多物种的进化互相影响, 形成一个相互作用的协同进化系统。事实上, 生物因素和非生物因素都可以构成自然选择的因素, 整个生态系统都表现出了协同进化的关系。在这种协同进化关系中, 动物因其特有的主动性而发挥着重要的作用。
食草动物与植物之间存在着协同进化的关系。草食动物的啃食可以对植物造成严重损害, 这无疑对植物是一个强大的选择压力。在这种压力下, 几乎所有的植物要靠增强营养生殖和再生能力来适应食草动物的啃食。例如, 很多植物在茎和叶上长有毛或刺来抵御动物的啃食, 某些植物甚至还发展了化学防卫。如生大豆中含有抗胰蛋白酶, 是一种抗营养因子, 它可以使胰蛋白酶失活, 降低动物对蛋白质的消化能力, 导致营养不良。在长期进化过程中, 食草动物与植被之间形成了非常复杂的相互作用。有许多植物需要依靠食草动物的啃食才能维持生存, 而大型食草动物(如各种有蹄类动物) 对整个植物群落结构的影响显著。通过大型食草动物的啃食活动, 可以淘汰一些对啃食敏感的植物, 抑制抗啃食能力较强植物的生长, 从而减弱种间竞争, 使其他植物也能得以生存, 这在一定程度上改变了物种的多样性。所以, 大型食草动物的存在可影响植物群
落的结构和物种组成, 就像捕食动物的存在可影响猎物群落的物种多样性一样。
动物之间同样存在着协同进化的关系, 如狼和兔子之间的捕食关系。狼具有锐利的犬牙和快速运动的能力, 能够有效地捕猎兔子; 而兔子通过发展快速运动能力和敏锐的听觉, 来逃避狼的追捕。狼和兔子在进化过程中, 互为选择的条件, 协同进化。在协同进化系统中, 捕食者甚至成为被捕食者可持续生存的必要条件。如果单独把狼或兔子隔离起来, 比如人工饲养, 只是保护了它的一个种群, 并没有保存物种之间的协同进化关系和物种进化的潜力, 容易导致物
种的衰退。从这个角度上讲, 保护生态环境和生物多样性最理想的方法, 并不是建立大量的人工种群, 而是在大自然中保存(建立一定规模的自然保护区) 。其最大的优势在于:它有效地保护了物种之间以及生物与环境之间的协同进化关系, 保障了生物进化和环境发展的潜力。
大象“破坏环境”为两栖动物营造栖身之所
大象在觅食时会用前腿拱地，或者把草甚至树木连根拔起，由于自身活动对周遭环境的改造，大象有“生态系统工程师”的称号。最近的一项研究发现，大象这些“破坏环境”的行为恰恰为两栖动物和爬行动物营建了栖身之所。 日前刊登在《非洲生态学杂志》上的一项研究认为，一个地区的植被遭大象破坏的程度越严重，这一地区的物种多样性也就越丰富。研究负责人布鲁斯·舒尔特说，大象和其他一些动物被称为“生态系统工程师”，因为它们的日常活动改造了栖息地环境，影响了同一区域内其他物种的生存状况。
除了觅食时的“破坏行为”，由于大象无法将吃下的植物种子全部消化，它们的粪便不仅是很好的肥料，同时也将植物种子搬运至各处，从而改变了一个地区未来的植被构成。
舒尔特和其他研究人员于2007年8月至2008年2月在东非国家坦桑尼亚进行了这项研究。他们在大象栖息的草原、森林结合地带发现，受到大象破坏程度分别为高、中、低的区域，生存的两栖动物和爬行动物的总数分别为18种、12
种和
11种。作为对照，他们将一片250公顷的区域围起，防止大象、长颈鹿、斑马和大羚羊等大型食草动物进入。而在这片保护区内，研究人员仅发现8种两栖动物和爬行动物。
研究人员认为，大象侵袭后留下的树干裂缝等成为许多昆虫理想的栖身之地，而这些昆虫又是两栖动物和爬行动物的主要食物来源。因此受大象破坏严重的地区，新出现了许多不同种类的蛙和蜥蜴。
舒尔特说，开展这项研究的目的在于发现那些可以充当指示器的动物，通过这些动物的活动，人们便能判断一个地区的环境状况是否“健康”。他说：“在非洲大草原这样的地方，鸟儿在一片地方找不到食物可以一走了之，而两栖动物和爬行动物对栖息地的要求却很高，因此只能在有限的区域内活动。”
以蚯蚓为例，看动物对生态系统的重要性
蚯蚓能够对许多决定土壤肥力的过程产生重要影响, 被称为“生态系统工程师”。它通过取食、消化、排泄和掘穴等活动在其体内外形成众多的反应圈, 从而对生态系统的生物、化学和物理过程产生影响。蚯蚓在生态系统中既是消费者、分解者, 又是调节者, 它在生态系统中的功能具体表现在: (1) 对土壤中有机质分解和养分循环等关键过程的影响; (2) 对土壤理化性质的影响; (3) 与植物、微生物及其他动物的相互作用。蚯蚓活动及其在生态系统中的功能受蚯蚓生态类群、种群大小、植被、母岩、气候、时间尺度以及土地利用历史的综合控制。
1 对土壤关键过程的影响
1.1 对有机质分解过程的贡献
蚯蚓能破碎、分解和混合有机质。如在北美, 蚯蚓Allolobophoracaligin osa 和Octolasioncyaneum 每年能消耗浅层土壤(15 cm)中4–10％的土壤和10％的有机质。蚯蚓主要在4个尺度(scale)上影响土壤有机质动态和养分循环: (1) 蚯蚓肠道; (2) 新鲜排泄物; (3) 土壤中蚯蚓的陈旧排泄物; (4)土壤的长期发育。热带休耕地上蚯蚓种群的恢复能加快凋落物的分解; 北美森林中, 蚯蚓活动也明显加快了森林地表物的周转, 降低了森林地表物厚度和O
层土壤中碳
含量。蚯蚓的取食活动加强了植物残体分解中的生物过程, 富含易水解氮的蚓粪又加快了周围凋落物的矿化过程。不同种类的蚯蚓取食偏好不同, 故凋落物分解过程受其本身的物理化学组成和蚯蚓种类的共同影响。
蚯蚓活动能改变土壤有机质的空间分布, 使土壤有机质呈斑块状分布。不同生态类群蚯蚓对碳分布的影响不同。在表—深栖蚯蚓如Lumbricusterrestri s 洞穴不同深度的管壁上, 凋落物碳呈均匀分布; 但随着深度增加, 深栖类蚯蚓Aporrectodeagiardi 和内栖类蚯蚓Aporrectodeacaliginosa 孔道壁上的碳明显减少。
土壤有机质的长期稳定性受土壤生物(如真菌、细菌、植物根和蚯蚓等) 、土壤结构(如团粒) 和它们相互作用的调控。蚯蚓将有机质与矿质土混合, 形成富含有机质的土壤微粒, 为有机质提供物理保护, 进而减慢有机质的周转, 提高土壤潜在的碳吸存 (carbon sequestration) 能力。在稀树草原中由于稳定的蚯蚓干粪对有机质的保护作用, 大型内栖类蚯蚓Martiodriluscarimaguensi s 的粪中NH4+和NO3–的浓度在两星期后只有轻微变动。研究表明在苜蓿地中, 蚯蚓的活动提高了土壤结构的稳定性, 增加了土壤碳氮在水稳定性团粒中的储存。蚯蚓的活动对土壤大团聚体 (macroaggregates)和微团聚体 (microaggregates) 的碳有保护作用, 有利于土壤碳的长期稳定。Pulleman 等 (2005) 在永久牧场中的研究也发现, 蚯蚓的活动是土壤中大量稳定微团聚体 (stable microaggregates) 存在的重要原因。这些稳定微团聚体可以给土壤有机质提供物理保护, 从而减少分解。蚯蚓将新鲜有机质混合进土壤稳定微团聚体的过程因种而异; 各蚯蚓种间的相互作用可能对此过程以及其对土壤碳的保护作用有重要的影响。
1.2 在土壤氮、磷循环中的作用
蚯蚓能提高土壤中可利用氮和磷的水平。野外接种实验表明, 蚯蚓活动促进了玉米残体氮的流失。LumbricusTerrestris 的活动显著改变了玉米残体氮的分布, 促进了氮向植物和土壤转移。提高蚯蚓 (Diplocardia, Megascolecidae) 的数量可导致植物地上和地下各部分氮含量的明显升高。Schmidt 和 Curry (1999)报道在小麦－苜蓿间作系统中, 蚯蚓能通过改变植物种内和种间的氮分配而影响小麦和苜蓿间生物量的平衡。蚯蚓L . terrestris的活动能提高氮的矿化率。蚯蚓活动大大提高了土壤中无机氮(主要是NH4+-N)的浓度, 促进了野外被标记分解物中氮的流失。在温室中添加蚯蚓，发现蚯蚓活动能提高土壤矿化氮的浓度, 原因可能是蚯蚓消费了大量的土壤微生物, 加速了微生物组织的矿化和周转。
蚯蚓对有机质的作用, 因其自身及有机质的种类而异, 蚯蚓与不同质和量有机物的相互作用不仅影响有机质被混入土壤的速度, 也影响其中氮的矿化。蚯蚓活动对氮的净效应因农业生态系统的管理方式的不同而变化。蚯蚓通过减少微生物对氮的固定而提高氮的矿化及可利用性, 但在生长季末, 土壤硝态氮以及土壤浅层氮浓度的升高会促进氮从非有机肥系统中大量流失。在中耕作物 (row crop) 农业生态系统中, 蚯蚓虽然不影响无机态氮或溶解态有机氮的浓度, 但能够提高深层土水和氮的沥滤 (leaching), 大大提高了土壤N 淋出量, 从而增加系统中氮的淋失。
Shuster 等发现在植物残体很多的农业生态系统中, 蚯蚓对土壤碳氮的作用随着蚯蚓种群大小及群落种类组成的不同而不同。在草地向中耕作物系统转变过程的前几年, 密集的蚯蚓种群, 特别是L . terrestris种群, 会使系统土壤及其中的碳氮更易流失。但是种群大小中等的内栖类蚯蚓, 作用恰恰相反, 能让土壤及其养分免于流失。氮在土壤中的转化及其可利用量也因蚯蚓群落组成而不同。当内栖类和深栖类蚯蚓多时, 土壤淋出液中NH4+-N浓度一般较高; 而在表栖类蚯蚓多时, NO3–-N 常较高。
蚯蚓是陆地生态系统N2O 排放的生物源之一。在蚯蚓Lumbricusrubellus 肠道物中可培养的去氮菌是相应土壤的256倍, 达到73,107个/g (干重) 。蚯蚓摄取土壤中的产N2O 细菌, 其肠道给这些反硝化菌提供了有利的微环境。Bor ken 等 (2000) 在野外实施了120 d的土柱实验, 发现放养蚯蚓使得土壤CH4氧化率比对照降低53％, 而N2O 排放量提高57％。
但是, 蚯蚓并不是在任何生态系统中都提高N2O 排放。例如, 在施放了石灰的土柱中, 加入L. rubellus 会使N2O 排放比对照降低8％。蚯蚓通过取食、排泄、掘土等影响土壤微生物及土壤碳、氮的矿化过程, 改变土壤理化结构(如透气性、pH 值等) 进而影响其体内及土壤中的硝化和反硝化过程。蚯蚓对N2O 排放的正效应和负效应的平衡决定了其最终的贡献。
土壤微宇宙(micro- cosm)实验表明, 蚯蚓L. terrestris的掘穴行为及取食偏好与土壤有机磷源的特性关系密切, 蚯蚓的活动便于P 向下移动, 提高了P 在土壤中的斑块分布, 同时在蚯蚓粪或洞穴等“热点”区域显著改变P 的状态, 如可溶性、有机磷库、碱性磷酸酶活性等。
2 对土壤理化性质的影响
2.1 对土壤结构的作用
蚯蚓对土壤结构、团聚体形成以及植物生长和养分吸收所需的物理条件有十分重要的影响。
蚯蚓主要通过其排泄物 (cast) 及孔道影响土壤结构。蚯蚓粪的溶胀值 (swelling values) 和孔隙度 (porosity values) 分别比对照的土壤高出50％和20％。在严重退化的草地土壤中接种蚯蚓, 结果显示蚯蚓促进了土壤团聚过程 (soil aggregation)。在非洲稀树草原28个月的野外实验表明, 蚯蚓M . anomala 的活动形成土壤中粒径大于50 mm 的大团聚体。蚯蚓的活动也并不一定总是有益于土壤结构的。在中亚马逊河流域的氧化土中, 过多的蚯蚓Pontos colexcorethrurus 使草地土壤中大孔隙的数量减少, 蚯蚓排泄物在土表形成一层壳状物, 导致土壤结构退化。
2.2 对土壤调节因子(modulators)的影响
土壤调节因子(modulators)就是土壤中那些能影响生物活动, 但又不会被生物消耗的土壤物理和化学特性, 如pH 值、氧化还原状态、温度等。蚯蚓活动在影响生态系统物质循环过程及系统中的各种资源如碳、氮、磷和水等的同时, 也对系统中上述各种土壤调节参数产生影响。蚯蚓排泄物的pH 值明显高于周围土壤。土壤调节因子又反过来影响森林土壤中的生物过程和碳氮循环 3 与植物、微生物及其他无脊椎动物的相互作用
3.1 对植物的影响
蚯蚓对土壤中可利用氮、磷有重要影响, 可以促进植物生长。蚯蚓还可能使植物体内化学物质发生变化, 进而影响植物与其他生物的相互作用。对植物种子的散布、埋藏以及植物幼苗的恢复和空间分布有明显的影响, 最终可能改变植物群落的组成。蚯蚓有利于植物从有机质和土壤中吸收氮, 并且提高了非豆科植物Loliumperenne 和Plantagolanceolata 根茎的生长, 但降低了P. lanceolata 上蚜虫的繁殖力, 说明蚯蚓活动可能间接改变植物的化学组成从而避免被取食。但也有蚯蚓的活动不利于植物对氮的吸收的报道。目前, 关于蚯蚓对植物生长影响的知识还很片面, 以往的研究对象多集中在农作物特别是谷类和牧草上, 关于自然群落中的树种与蚯蚓关系的研究很少; 研究对象也多为欧洲蚯蚓。
3.2 对微生物的影响
有蚯蚓作用的土壤中微生物总量减少, 而可利用的营养物质增加, 真菌与细菌之比略高于对照土壤; 而且通过蚯蚓肠道后, 虽然微生物总量减少了, 但有活性的微生物生物量 (active components of MB)增加了。蚯蚓在降低微生物实际代谢活动的同时提高了其潜在活动力; 蚯蚓种类和功能群数的减少都可能改变土壤微生物群落功能。 在室内微宇宙控制实验中研究了蚯蚓对土壤微生物活性的刺激作用, 结果发现微生物呼吸的升高并不像原先假设的那样是由于利
用了蚯蚓的排泄物所致。于是他们假设微生物活性与蚯蚓间的关系并不仅仅依靠营养关联, 还包含有某种催化机制。在农业生态系统中, 蚯蚓与微生物的相互作用在调控土壤C 通量和维持土壤肥力方面很重要, 但是蚯蚓对微生物C 同化的间接影响还没有被充分认识。蚯蚓粪中的微生物群落和周围土壤的微生物群落有功能上的差异, 可能是由于蚯蚓粪的微环境中物理、化学特性和生物的共同变化所致。
蚯蚓甚至可以通过影响植物菌根的侵染力和形态而影响森林植物的养分吸收能力 (Lawrence, 2003)。蚯蚓Aporrectodeatrapezoides 对菌根真菌Glomu s intraradices的传播并无帮助; 但会影响菌根真菌的侵染, 可能的途径有: 干扰土壤和真菌菌丝网络、取食菌丝、消化或破坏真菌的繁殖体以及改变土壤的物理化学环境等。
3.3 对其他土壤生物的影响
蚯蚓的活动也常有利于其他土壤动物的生存, 比如它能通过多种途径影响跳虫的丰度和多样性。蚯蚓在土壤中创建的四通八达的孔道可以为跳虫提供众多的避难所。但是, 在酸性腐熟腐殖质中, 蚯蚓的存在使小个体的跳虫密度下降。可见, 除土壤孔隙大小外, 其他因子也影响跳虫的分布。蚯蚓的排泄物也可以对森林土壤中跳虫的分布产生明显影响。Loranger 等 (1998) 在法国一块种植了15年的草地上的调查表明, 中型土壤动物的丰度和多样性至少部分是由大型土壤动物的活动决定的, 他们发现在蚯蚓密度高的样点, 小型节肢动物的密度也高; 反之, 密度也较低。但是, 也有研究发现, 蚯蚓会使土壤中线虫和线蚓的生物量明显降低。蚯蚓能通过很多途径, 如直接摄食土壤和凋落物中的线虫, 或通过蚓粪间接改变线虫群落结构; 蚯蚓 (lumbricid) 粪中几乎没有植物寄生性线虫, 但食细菌线虫比例明显升高。