六昆虫的生殖生理与昆虫繁育
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昆虫繁育是昆虫生产技术体系的重要环节,获得预期的昆虫生产数量并保证质量,都必须通过繁殖予以实现。因此,了解昆虫繁殖的基本规律,采取相应的技术措施,才能保障昆虫生产的顺利进行。
昆虫生产学的重要基础是昆虫能够大量繁殖后代,依赖于其生殖系统的生理机能。首先是生殖方式的多样性。而且一般昆虫的生殖能力都很大;其次是生活史较短,完成整个生活周期所需时间比较短;此外,昆虫的体躯一般较其他动物小,仅需少量营养物质即可完成其生长发育,并能继续繁殖后代。
第一节 昆虫雌雄生殖器官
昆虫的生殖系统(reproductive system) 是产生卵子和精子,进行交配和种族繁衍的器官。生殖系统位于腹部内,构造比较复杂,其主要功能是产生生殖细胞,并吸收营养物质,供生殖细胞(性细胞:卵子或者精子)生长发育。一般地讲,只有成虫期才具有比较完善的生殖器官,性细胞才迅速生长发育。
生殖系统分为内外两个部分,即外生殖器和内部生殖系统。前者主要由腹部末端的几个体节和附肢组成。内生殖系统主要包括由中胚层发育的生殖腺和附属腺,外胚层发育的输送和贮藏性细胞的管道。雌、雄两性生殖系统各对应部分有着共同起源和功能。
昆虫雌性生殖器官的基本构造,主要包括1对起源于中胚层的卵巢(ovary)、与卵巢相连的两条侧输卵管(lateral oviduct ) 和下方1条由外胚层内陷形成的中输卵管(median oviduct)。
昆虫雄性生殖器官包括起源于中胚层的对精巢(testes),1对输精管和来源于外胚层的1条射精管及附腺等。此外,有些昆虫的输精管基部还膨大成贮精囊。生殖孔一般位于阳茎上或射精管穿过阳茎而位于其顶端。
第二节 昆虫的交配受精
引起昆虫两性交配的因素很多,如蜉蝣目、毛翅目和双翅目的长角亚目雄虫成群飞舞吸引雌虫;蟋蟀、蝗虫和蝉雄虫以鸣声吸引雌虫;萤科雌虫以发光吸引雄虫;鳞翅目雌、雄虫散发性外激素作为吸引异性的刺激物。有些昆虫在交配时还常常表现特殊的习性,如蝎蛉( Panorpa )雌虫在交配时取食雄虫唾腺的分泌小球;树蟋蟀( Oecanthus )雌虫在交配时取食雄虫后胸背板内腺体的分泌物。这些特殊取食,一般认为是准备产卵的雌虫需要蛋白质食料或起着保护精珠的作用,否则雄虫本身或精珠将被雌虫吃掉。螳螂交配就是典型的实例,螳螂雌虫在交配时咬食雄虫的头部,主要是移除咽喉下神经节对最后一个复合神经节中交配中心的抑制作用,促使雄虫增强性活动,以保证完成授精过程;同时为雌虫提供营养,还
有防备雄虫袭击的作用。
第三节 昆虫产品收获与加工设备
绝大多数昆虫雌雄异体,但也存在极少数雌雄同体的种类。作为雌雄异体的昆虫来讲,一般进行两性生殖,但是由于昆虫种类繁多、习性各异,还存在若干种特殊的生殖方式,各自表现出对自然环境的不同适应方式。
一、两性生殖和孤雌生殖
1、两性生殖
绝大多数种类的昆虫进行两性生殖、卵生。两性生殖需要经过雌雄交配,雄性个体产生的精子与雌性个体产生的卵子结合以后,才能正常发育成一个新的个体。昆虫两性生殖的特点:通常卵必须接受了精子以后,卵核才进行成熟分裂(减数分裂);而雄虫排精时,精子已经是进行减数分裂的单倍体细胞。
2、孤雌生殖
孤雌生殖也称单性生殖,是指卵不经过受精也能发育成新个体的现象。一般也可分为兼性孤雌生殖(即偶发性孤雌生殖)、专性孤雌生殖(包括经常性孤雌生殖、周期性孤雌生殖)等类型。
(1)偶发性孤雌生殖 偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖,但雌虫偶尔产出的未受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。
(2)经常性孤雌生殖 经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。其特点是雌虫在正常情况下产下的卵有受精卵和未受精卵,前者发育成雌虫,后者发育成雄虫。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现,而被视为正常的生殖现象。如膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的一些种类。还有一些昆虫在自然情况下,雄虫极少,甚至尚未发现雄虫,几乎或完全以孤雌生殖繁衍后代。如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。
(3)周期性孤雌生殖 周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。其特点是两性生殖和孤雌生殖岁季
节变迁交替进行,即通常在进行1次或多次孤雌生殖后,再进行1次两性生殖,因而又称为异态交替或世代交替。如瘿蜂科的一些种类,1年发生2代,春季世代只有雌虫,行孤雌生殖,夏季世代有雌雄两性个体,行两性生殖。棉蚜从春季到秋末,没有雄蚜出现,行孤雌生殖10~20余代,到秋末冬初则出现雌雄两性个体,并交配产卵越冬。
孤雌生殖是某些昆虫对恶劣环境和扩大分布的一种有利适应。因为即使只有一个雌虫个体被偶然带到新的地区,也有可能在这个地区繁衍和蔓延起来;在遇到不适宜的环境条件而造成大量死亡时,行孤雌生殖的昆虫更容易保留其种群。
二、多胚生殖
多胚生殖是指1粒卵发育成两个以上胚胎,每个胚胎发育成1个子代个体的生殖方式。多胚生殖多见于膜翅目中的小蜂科、跳小蜂科、茧蜂科、姬蜂科、细蜂科及捻翅目中的部
分种类。这些昆虫的卵仔成熟分裂后,卵核可继续分裂1次或多次,形成2个或多个胚胎。如寄生于甘蓝夜蛾幼虫的多胚跳小蜂1粒卵可产生多达2000个左右的胚胎。行多胚生殖的卵在成熟分裂时,极体不消失,并集中于卵的另一端,继续分裂,形成包围于胚胎外面的滋养羊膜,胚胎通过滋养羊膜直接从寄主体内吸收营养物质,孵化为幼虫后继续取食寄主,直到把寄主的柔软部分吃光才化蛹。寄生于瘿蚊的广腹细蜂即属于多胚生殖的典型例子(图6-1,A-D ),其成熟卵产生的两个极体,在卵的前端融合成极核,后逐渐增大成为副极核。精子与卵原核相遇,在卵的后端成为结合核,这部分为胚胎发育区。卵的一些细胞质与副核团结合,形成滋养羊膜,围绕着胚胎区,每区有两个副核团和1个胚胎,其周围环绕着寄主组织,其后分别发育成两个独立的胚胎。来自寄主体内的营养物质通过滋养羊膜滋养胚胎,最后发育成2个幼虫。
图6-1 昆虫的特殊生殖方式
多胚生殖是对活体寄生的一种适应。因为在通常情况下寄生性昆虫并非都能容易找到合适的寄主,而多胚生殖使得其一旦找到理想的寄主便可产生较多的后代。
三、胎生和幼体生殖
1、胎生
有些昆虫的胚胎发育是在木体内完成的,在母体所产出来的不是卵而是幼体,这种生殖方式称为胎生。胎生是昆虫纲中较为常见的生殖方式,特别是在进化程度较高的双翅目昆虫中更为普遍。根据幼体离开母体前获得营养的方式,可将胎生分为4类。
(1)卵胎生 是胚胎发育所需的养分全部由卵供给,卵在母体内孵化,孵化后不就的幼虫即被产离母体。所以从营养来源看,与卵生相同,只是其生殖方式属于幼生。如双翅目麻蝇科和寄蝇科的一些种类。
(2)腺养胎生 腺养胎生是胚胎发育的养分也由卵供给,但幼体在母体内孵化后并不马上产出,而是寄居于母体的阴道膨大成的“子宫”内,由母体的附腺(子宫腺)供给幼体养分,直至幼体
接近化蛹时才被产出体外,刚产出的幼虫即在母体外化蛹,因而又称为蛹生。腺养胎生多见于双翅目家蝇科、虱蝇科和蛛蝇科的一些种类(图6-1,E )。
(3)血腔胎生 血腔胎生是指一些昆虫没有输卵管,当卵发育成熟后,卵巢破裂,卵被是防御母体的血腔内,胚胎发育血腔中进行,胚胎直接利用母体血淋巴中的营养物质进行发育的胎生方式。如捻翅目昆虫在母体的血腔中完成胚胎发育后,孵化出的幼体从母体的抱室开口(生殖孔)爬出;而在一些瘿蚊中,幼虫孵化后继续取食母体组织,直至化蛹前才从母体的体壁中出来。
(4)伪胎盘生殖 伪胎盘生殖是
指一些昆虫的卵无卵黄或卵黄甚少,无卵,胚胎发育所需的养分主要靠1种成为伪胎盘的构造从母体内吸取。构成伪胎盘的物质来自母体或来自胚胎本身,或兼有上述两种成分。如蚜虫在行孤雌生殖的同时又行伪胎盘生殖;半翅目、蜚蠊目等的部分种类也行这种胎生方式。
胎生既是昆虫保护卵而产生的适应性生殖方式,又可使幼体脱离母体后能敏捷地逃避敌害或离开不良环境。同时,因胎生缺少独立的卵期,完成1个世代所需的周期比较短,因而有利于种族的繁衍。
2、幼体生殖
一些昆虫在幼虫期就能进行生殖的现象,称为幼体生殖。这类昆虫因在幼虫期即已具备生殖能力,又行腺养胎生,所以又属特殊类型的孤雌生殖和胎生。幼体生殖多见于双翅目、鞘翅目、同翅目的某些种类中,以双翅目摇蚊科和瘿蚊科最为典型。如一些瘿蚊在老熟幼虫或蛹期时卵母细胞即可在母体的血腔中发育,一些摇蚊雌虫在蛹期后代的胚胎即开始发育。在母体外出自由生活,这些幼虫又以同样的方式产生下一代幼体。如瘿蚊在夏季产生雌、雄蛹,成虫羽化后交配产卵,行两性生殖,而其余季节则行幼体生殖,因而也是1种世代交替现象。但在两性生殖时,1个母体中只能产生同一性别的后代个体,即在同一母体内不能同时产生雌、雄两性个体。
幼体生殖的生物学意义兼有孤雌生殖和胎生的特点,特别是蛹生类昆虫更是如此。
第四节 昆虫的产卵
一、昆虫卵的类型及产卵方式
昆虫培养物的收获及其加工所需要的设备,也是虫业带动的相关产业领域,同时对虫业本身具有完善和补充的作用。
昆虫卵大小、形状、产卵方式因种类不同而异,因而在鉴别资源昆虫种类和生产养殖上都具有一定的实践意义。
昆虫卵的大小种间差异很大,较大者如蝗卵,长6~7mm ,葡萄根瘤蚜的卵则很小,长度仅有0.02~0.03mm 。
昆虫卵的形状也是多种多样的,最常见的为卵圆形和肾形,此外还有半球形、球形、桶形、瓶形、纺锤形等。草蛉类的卵有一丝状卵柄 ,蜉蝣的卵上有多条细丝,蝽的卵还具有卵盖(Operculum )。有些昆虫在卵壳表面有各种各样的脊纹,或呈放射状。(如一些夜蛾),或在纵脊之间还有横脊(如菜粉蝶),以增加卵壳的硬度。
卵的颜色初产时一般为乳白色,此外还有淡黄色、黄色、淡绿色、淡红色、褐色等,至接近孵化时,通常颜色变深。
昆虫的产卵方式有单个分散产的,有许多卵粒聚集排列在
二、昆虫的性成熟与产卵量
1. 昆虫的性成熟
性成熟是指成虫体内的性细胞——精子和卵发育成熟。一般刚羽化的成虫,其性细胞尚未
完全成熟,但不同种类或同种昆虫的不同性别,性成熟的早晚也有差别。通常雄虫性成熟较雌虫为早。全变态昆虫的雄虫往往在羽化时精子已成熟,而且离开睾丸,贮存于贮精囊中。
成虫性成熟所需营养主要在幼虫阶段积累,所以性成熟的早晚在很大程度上取决于幼虫期的营养。如蜉蝣、家蚕、舞毒蛾、稻瘿蚊等成虫的口器退化,不需取食,羽化时性已成熟便能交配产卵,寿命很短,常只有数天,甚至数小时,蜉蝣即有“朝生暮死”之称。就是因其羽化后,性已成熟,羽化当日即交配产卵,并很快死亡。
大多数昆虫,尤其是直翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目、夜蛾科等昆虫,在幼虫期积累的营养不足,其成虫羽化后性尚未成熟,需要继续取食,才能达到性成熟。这种对性细胞的发育不可缺少的成虫期营养,称为“补充营养”。有些昆虫的性成熟还需一些特殊的刺激才能完成,如东亚飞蝗、粘虫等,必须经过长距离的迁飞;一些雄蚊、跳蚤必须经过吸血刺激;飞蝗的雌虫必须经过交配接受雄虫体表的外激素刺激,才能达到性成熟。
昆虫性成熟后就要进行交配。其交配次数因种类而异,有的一生只交配1次,有的交配多次。一般雄虫交配次数比雌虫多,如棉红蛉虫雌虫一般交配1~2次,雄虫交配1~8次;稻瘿蚊雌虫一般交配1次,多的2~3次,雄虫可交配8次;三化螟雌虫交配1~3次,雄虫则交配1~5次。每种昆虫一生交配的次数是由“种”的挂性决定的。了解昆虫交配的次数与昆虫生产效率的提高等有密切关系。
2. 昆虫的生殖力
昆虫的生殖力,不同种类间有着很大的差异。但总的来说,昆虫的生殖力是相当高的,昆虫生死力的大小既取决于种的遗传性,也受生态环境的影响。各种昆虫卵巢管的数目和每一条卵巢管内卵数不同,这是种的潜在生殖能力的物质基础。事实上只有在最适宜的生态环境条件下,才能实现其最大的生殖力。如棉蚜的胎生雄蚜,一生可胎生若蚜60头左右,卵生雌蚜只产4~8粒卵;小麦红吸浆虫通常产卵50~60粒;东亚飞蝗平均产6个卵块,每块平均约70粒;粘虫一般产卵500~600粒,当蜜源充足和生态条件适宜时,产卵量可高达1800多粒;更加典型的是白蚁,每只蚁后每分钟可产卵60粒,一天产卵高达1万粒以上,一生能产5亿粒卵。由此可见,昆虫的生殖力之大,是非常惊人的。
成虫从羽化开始到开始产卵时所经历的历期,称为产卵前期。从开始产卵到产卵结束的历期,称为产卵期。在昆虫生产过程中,产卵期的管理非常重要,是扩大再生产的物质基础。成虫产卵结束后,多数种类很快死亡,雌虫的寿命一般较
雄虫为长。“社会性”昆虫的成虫有照顾子代的习性,因而寿命也较一般昆虫长得多。
3. 昆虫的产卵场所
第五节 昆虫的繁殖技术及其进展
组织昆虫生产必须进行科学的饲养管理,才能保证高强度的生产效率,其中包括高度的繁殖效率。繁殖技术的研究是提高昆虫生产水平的重要措施之一。就昆虫生产群体与自然环境条件的体系来说,随着昆虫生产水平的不断提高,自然环境因素的影响越来越减弱,人为控制和排除这种影响的能力(人为环境因素)则越来越增加。家蚕、蝴蝶
一、去雄技术
对于多次交配,以雌虫利用为主的种类,可以采用去雄技术。如土元、蝗虫等,可以保持雄:雌=1:5-8。
二、雌雄分离技术
对于雌雄各自具有不同用途的种类,要采取雌雄分离技术。例如,蝈蝈的雄虫作为鸣虫利用,而雌虫则为高档食品,在生产饲养的过程中要采取雌雄分离技术。
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昆虫繁育是昆虫生产技术体系的重要环节,获得预期的昆虫生产数量并保证质量,都必须通过繁殖予以实现。因此,了解昆虫繁殖的基本规律,采取相应的技术措施,才能保障昆虫生产的顺利进行。
昆虫生产学的重要基础是昆虫能够大量繁殖后代,依赖于其生殖系统的生理机能。首先是生殖方式的多样性。而且一般昆虫的生殖能力都很大;其次是生活史较短,完成整个生活周期所需时间比较短;此外,昆虫的体躯一般较其他动物小,仅需少量营养物质即可完成其生长发育,并能继续繁殖后代。
第一节 昆虫雌雄生殖器官
昆虫的生殖系统(reproductive system) 是产生卵子和精子,进行交配和种族繁衍的器官。生殖系统位于腹部内,构造比较复杂,其主要功能是产生生殖细胞,并吸收营养物质,供生殖细胞(性细胞:卵子或者精子)生长发育。一般地讲,只有成虫期才具有比较完善的生殖器官,性细胞才迅速生长发育。
生殖系统分为内外两个部分,即外生殖器和内部生殖系统。前者主要由腹部末端的几个体节和附肢组成。内生殖系统主要包括由中胚层发育的生殖腺和附属腺,外胚层发育的输送和贮藏性细胞的管道。雌、雄两性生殖系统各对应部分有着共同起源和功能。
昆虫雌性生殖器官的基本构造,主要包括1对起源于中胚层的卵巢(ovary)、与卵巢相连的两条侧输卵管(lateral oviduct ) 和下方1条由外胚层内陷形成的中输卵管(median oviduct)。
昆虫雄性生殖器官包括起源于中胚层的对精巢(testes),1对输精管和来源于外胚层的1条射精管及附腺等。此外,有些昆虫的输精管基部还膨大成贮精囊。生殖孔一般位于阳茎上或射精管穿过阳茎而位于其顶端。
第二节 昆虫的交配受精
引起昆虫两性交配的因素很多,如蜉蝣目、毛翅目和双翅目的长角亚目雄虫成群飞舞吸引雌虫;蟋蟀、蝗虫和蝉雄虫以鸣声吸引雌虫;萤科雌虫以发光吸引雄虫;鳞翅目雌、雄虫散发性外激素作为吸引异性的刺激物。有些昆虫在交配时还常常表现特殊的习性,如蝎蛉( Panorpa )雌虫在交配时取食雄虫唾腺的分泌小球;树蟋蟀( Oecanthus )雌虫在交配时取食雄虫后胸背板内腺体的分泌物。这些特殊取食,一般认为是准备产卵的雌虫需要蛋白质食料或起着保护精珠的作用,否则雄虫本身或精珠将被雌虫吃掉。螳螂交配就是典型的实例,螳螂雌虫在交配时咬食雄虫的头部,主要是移除咽喉下神经节对最后一个复合神经节中交配中心的抑制作用,促使雄虫增强性活动,以保证完成授精过程;同时为雌虫提供营养,还
有防备雄虫袭击的作用。
第三节 昆虫产品收获与加工设备
绝大多数昆虫雌雄异体,但也存在极少数雌雄同体的种类。作为雌雄异体的昆虫来讲,一般进行两性生殖,但是由于昆虫种类繁多、习性各异,还存在若干种特殊的生殖方式,各自表现出对自然环境的不同适应方式。
一、两性生殖和孤雌生殖
1、两性生殖
绝大多数种类的昆虫进行两性生殖、卵生。两性生殖需要经过雌雄交配,雄性个体产生的精子与雌性个体产生的卵子结合以后,才能正常发育成一个新的个体。昆虫两性生殖的特点:通常卵必须接受了精子以后,卵核才进行成熟分裂(减数分裂);而雄虫排精时,精子已经是进行减数分裂的单倍体细胞。
2、孤雌生殖
孤雌生殖也称单性生殖,是指卵不经过受精也能发育成新个体的现象。一般也可分为兼性孤雌生殖(即偶发性孤雌生殖)、专性孤雌生殖(包括经常性孤雌生殖、周期性孤雌生殖)等类型。
(1)偶发性孤雌生殖 偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖,但雌虫偶尔产出的未受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。
(2)经常性孤雌生殖 经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。其特点是雌虫在正常情况下产下的卵有受精卵和未受精卵,前者发育成雌虫,后者发育成雄虫。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现,而被视为正常的生殖现象。如膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的一些种类。还有一些昆虫在自然情况下,雄虫极少,甚至尚未发现雄虫,几乎或完全以孤雌生殖繁衍后代。如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。
(3)周期性孤雌生殖 周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。其特点是两性生殖和孤雌生殖岁季
节变迁交替进行,即通常在进行1次或多次孤雌生殖后,再进行1次两性生殖,因而又称为异态交替或世代交替。如瘿蜂科的一些种类,1年发生2代,春季世代只有雌虫,行孤雌生殖,夏季世代有雌雄两性个体,行两性生殖。棉蚜从春季到秋末,没有雄蚜出现,行孤雌生殖10~20余代,到秋末冬初则出现雌雄两性个体,并交配产卵越冬。
孤雌生殖是某些昆虫对恶劣环境和扩大分布的一种有利适应。因为即使只有一个雌虫个体被偶然带到新的地区,也有可能在这个地区繁衍和蔓延起来;在遇到不适宜的环境条件而造成大量死亡时,行孤雌生殖的昆虫更容易保留其种群。
二、多胚生殖
多胚生殖是指1粒卵发育成两个以上胚胎,每个胚胎发育成1个子代个体的生殖方式。多胚生殖多见于膜翅目中的小蜂科、跳小蜂科、茧蜂科、姬蜂科、细蜂科及捻翅目中的部
分种类。这些昆虫的卵仔成熟分裂后,卵核可继续分裂1次或多次,形成2个或多个胚胎。如寄生于甘蓝夜蛾幼虫的多胚跳小蜂1粒卵可产生多达2000个左右的胚胎。行多胚生殖的卵在成熟分裂时,极体不消失,并集中于卵的另一端,继续分裂,形成包围于胚胎外面的滋养羊膜,胚胎通过滋养羊膜直接从寄主体内吸收营养物质,孵化为幼虫后继续取食寄主,直到把寄主的柔软部分吃光才化蛹。寄生于瘿蚊的广腹细蜂即属于多胚生殖的典型例子(图6-1,A-D ),其成熟卵产生的两个极体,在卵的前端融合成极核,后逐渐增大成为副极核。精子与卵原核相遇,在卵的后端成为结合核,这部分为胚胎发育区。卵的一些细胞质与副核团结合,形成滋养羊膜,围绕着胚胎区,每区有两个副核团和1个胚胎,其周围环绕着寄主组织,其后分别发育成两个独立的胚胎。来自寄主体内的营养物质通过滋养羊膜滋养胚胎,最后发育成2个幼虫。
图6-1 昆虫的特殊生殖方式
多胚生殖是对活体寄生的一种适应。因为在通常情况下寄生性昆虫并非都能容易找到合适的寄主,而多胚生殖使得其一旦找到理想的寄主便可产生较多的后代。
三、胎生和幼体生殖
1、胎生
有些昆虫的胚胎发育是在木体内完成的,在母体所产出来的不是卵而是幼体,这种生殖方式称为胎生。胎生是昆虫纲中较为常见的生殖方式,特别是在进化程度较高的双翅目昆虫中更为普遍。根据幼体离开母体前获得营养的方式,可将胎生分为4类。
(1)卵胎生 是胚胎发育所需的养分全部由卵供给,卵在母体内孵化,孵化后不就的幼虫即被产离母体。所以从营养来源看,与卵生相同,只是其生殖方式属于幼生。如双翅目麻蝇科和寄蝇科的一些种类。
(2)腺养胎生 腺养胎生是胚胎发育的养分也由卵供给,但幼体在母体内孵化后并不马上产出,而是寄居于母体的阴道膨大成的“子宫”内,由母体的附腺(子宫腺)供给幼体养分,直至幼体
接近化蛹时才被产出体外,刚产出的幼虫即在母体外化蛹,因而又称为蛹生。腺养胎生多见于双翅目家蝇科、虱蝇科和蛛蝇科的一些种类(图6-1,E )。
(3)血腔胎生 血腔胎生是指一些昆虫没有输卵管,当卵发育成熟后,卵巢破裂,卵被是防御母体的血腔内,胚胎发育血腔中进行,胚胎直接利用母体血淋巴中的营养物质进行发育的胎生方式。如捻翅目昆虫在母体的血腔中完成胚胎发育后,孵化出的幼体从母体的抱室开口(生殖孔)爬出;而在一些瘿蚊中,幼虫孵化后继续取食母体组织,直至化蛹前才从母体的体壁中出来。
(4)伪胎盘生殖 伪胎盘生殖是
指一些昆虫的卵无卵黄或卵黄甚少,无卵,胚胎发育所需的养分主要靠1种成为伪胎盘的构造从母体内吸取。构成伪胎盘的物质来自母体或来自胚胎本身,或兼有上述两种成分。如蚜虫在行孤雌生殖的同时又行伪胎盘生殖;半翅目、蜚蠊目等的部分种类也行这种胎生方式。
胎生既是昆虫保护卵而产生的适应性生殖方式,又可使幼体脱离母体后能敏捷地逃避敌害或离开不良环境。同时,因胎生缺少独立的卵期,完成1个世代所需的周期比较短,因而有利于种族的繁衍。
2、幼体生殖
一些昆虫在幼虫期就能进行生殖的现象,称为幼体生殖。这类昆虫因在幼虫期即已具备生殖能力,又行腺养胎生,所以又属特殊类型的孤雌生殖和胎生。幼体生殖多见于双翅目、鞘翅目、同翅目的某些种类中,以双翅目摇蚊科和瘿蚊科最为典型。如一些瘿蚊在老熟幼虫或蛹期时卵母细胞即可在母体的血腔中发育,一些摇蚊雌虫在蛹期后代的胚胎即开始发育。在母体外出自由生活,这些幼虫又以同样的方式产生下一代幼体。如瘿蚊在夏季产生雌、雄蛹,成虫羽化后交配产卵,行两性生殖,而其余季节则行幼体生殖,因而也是1种世代交替现象。但在两性生殖时,1个母体中只能产生同一性别的后代个体,即在同一母体内不能同时产生雌、雄两性个体。
幼体生殖的生物学意义兼有孤雌生殖和胎生的特点,特别是蛹生类昆虫更是如此。
第四节 昆虫的产卵
一、昆虫卵的类型及产卵方式
昆虫培养物的收获及其加工所需要的设备,也是虫业带动的相关产业领域,同时对虫业本身具有完善和补充的作用。
昆虫卵大小、形状、产卵方式因种类不同而异,因而在鉴别资源昆虫种类和生产养殖上都具有一定的实践意义。
昆虫卵的大小种间差异很大,较大者如蝗卵,长6~7mm ,葡萄根瘤蚜的卵则很小,长度仅有0.02~0.03mm 。
昆虫卵的形状也是多种多样的,最常见的为卵圆形和肾形,此外还有半球形、球形、桶形、瓶形、纺锤形等。草蛉类的卵有一丝状卵柄 ,蜉蝣的卵上有多条细丝,蝽的卵还具有卵盖(Operculum )。有些昆虫在卵壳表面有各种各样的脊纹,或呈放射状。(如一些夜蛾),或在纵脊之间还有横脊(如菜粉蝶),以增加卵壳的硬度。
卵的颜色初产时一般为乳白色,此外还有淡黄色、黄色、淡绿色、淡红色、褐色等,至接近孵化时,通常颜色变深。
昆虫的产卵方式有单个分散产的,有许多卵粒聚集排列在
二、昆虫的性成熟与产卵量
1. 昆虫的性成熟
性成熟是指成虫体内的性细胞——精子和卵发育成熟。一般刚羽化的成虫,其性细胞尚未
完全成熟,但不同种类或同种昆虫的不同性别,性成熟的早晚也有差别。通常雄虫性成熟较雌虫为早。全变态昆虫的雄虫往往在羽化时精子已成熟,而且离开睾丸,贮存于贮精囊中。
成虫性成熟所需营养主要在幼虫阶段积累,所以性成熟的早晚在很大程度上取决于幼虫期的营养。如蜉蝣、家蚕、舞毒蛾、稻瘿蚊等成虫的口器退化,不需取食,羽化时性已成熟便能交配产卵,寿命很短,常只有数天,甚至数小时,蜉蝣即有“朝生暮死”之称。就是因其羽化后,性已成熟,羽化当日即交配产卵,并很快死亡。
大多数昆虫,尤其是直翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目、夜蛾科等昆虫,在幼虫期积累的营养不足,其成虫羽化后性尚未成熟,需要继续取食,才能达到性成熟。这种对性细胞的发育不可缺少的成虫期营养,称为“补充营养”。有些昆虫的性成熟还需一些特殊的刺激才能完成,如东亚飞蝗、粘虫等,必须经过长距离的迁飞;一些雄蚊、跳蚤必须经过吸血刺激;飞蝗的雌虫必须经过交配接受雄虫体表的外激素刺激,才能达到性成熟。
昆虫性成熟后就要进行交配。其交配次数因种类而异,有的一生只交配1次,有的交配多次。一般雄虫交配次数比雌虫多,如棉红蛉虫雌虫一般交配1~2次,雄虫交配1~8次;稻瘿蚊雌虫一般交配1次,多的2~3次,雄虫可交配8次;三化螟雌虫交配1~3次,雄虫则交配1~5次。每种昆虫一生交配的次数是由“种”的挂性决定的。了解昆虫交配的次数与昆虫生产效率的提高等有密切关系。
2. 昆虫的生殖力
昆虫的生殖力,不同种类间有着很大的差异。但总的来说,昆虫的生殖力是相当高的,昆虫生死力的大小既取决于种的遗传性,也受生态环境的影响。各种昆虫卵巢管的数目和每一条卵巢管内卵数不同,这是种的潜在生殖能力的物质基础。事实上只有在最适宜的生态环境条件下,才能实现其最大的生殖力。如棉蚜的胎生雄蚜,一生可胎生若蚜60头左右,卵生雌蚜只产4~8粒卵;小麦红吸浆虫通常产卵50~60粒;东亚飞蝗平均产6个卵块,每块平均约70粒;粘虫一般产卵500~600粒,当蜜源充足和生态条件适宜时,产卵量可高达1800多粒;更加典型的是白蚁,每只蚁后每分钟可产卵60粒,一天产卵高达1万粒以上,一生能产5亿粒卵。由此可见,昆虫的生殖力之大,是非常惊人的。
成虫从羽化开始到开始产卵时所经历的历期,称为产卵前期。从开始产卵到产卵结束的历期,称为产卵期。在昆虫生产过程中,产卵期的管理非常重要,是扩大再生产的物质基础。成虫产卵结束后,多数种类很快死亡,雌虫的寿命一般较
雄虫为长。“社会性”昆虫的成虫有照顾子代的习性,因而寿命也较一般昆虫长得多。
3. 昆虫的产卵场所
第五节 昆虫的繁殖技术及其进展
组织昆虫生产必须进行科学的饲养管理,才能保证高强度的生产效率,其中包括高度的繁殖效率。繁殖技术的研究是提高昆虫生产水平的重要措施之一。就昆虫生产群体与自然环境条件的体系来说,随着昆虫生产水平的不断提高,自然环境因素的影响越来越减弱,人为控制和排除这种影响的能力(人为环境因素)则越来越增加。家蚕、蝴蝶
一、去雄技术
对于多次交配,以雌虫利用为主的种类,可以采用去雄技术。如土元、蝗虫等,可以保持雄:雌=1:5-8。
二、雌雄分离技术
对于雌雄各自具有不同用途的种类,要采取雌雄分离技术。例如,蝈蝈的雄虫作为鸣虫利用,而雌虫则为高档食品,在生产饲养的过程中要采取雌雄分离技术。