8、矿物质
研究表明相对于其它营养素来说鱼类和甲壳类动物对矿物质的需要量较低，并且关于水生动物矿物质的需求量的研究大大少于陆生动物，一部分原因鱼类除了从饲料中获得矿物元素外，还能吸收水环境中的矿物质来维持生命。但是除了渗透调节外，微量元素在水生动物体内的基本代谢功能和陆生动物一样(表8-1) 。对于矿物质营养的认识，水生动物和陆生动物间有许多差异，差别在于涉及幼龄水生动物和矿物质营养研究的困难性。困难在于确定矿物元素的需要量，包括区分水中矿物元素对鱼体的潜在贡献，排除鱼体之前消耗，含低水平待测元素日粮的可利用率，以及矿物质利用率的资料缺乏的困难。尽管如此，还是有许多种类鱼在不同环境中矿物元素需要量得到确定(表8-2,8-3和8-4) 。
表8-1矿物质对鱼虾的主要功能和缺乏症
矿物质 常量元素
钙 氯 镁 磷 钾 钠 微量元素
铜 钴 铬 碘 铁 锰 钼 硒 锌
渗透平衡 酶激活剂 骨骼组织 磷脂
渗透平衡，酸碱平衡 渗透平衡，酸碱平衡
金属酶 VB 12 碳水化合物代谢 甲状腺激素 血红蛋白 骨基质 黄嘌呤氧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶
金属酶 功能 骨骼组织 细胞膜通透性
缺乏症
生长受阻和硬组织矿化
生长受阻 抽搐，肌肉松驰 生长受阻 降低硬组织矿化 骨畸形，脂肪畜积
抽搐，强直 生长受阻
生长受阻和降低含铜的酶活力
贫血 葡萄糖利用受阻 甲状腺增生 生长受阻，贫血 生长受阻，骨畸形，白内障
酶活力降低
生长受阻，贫血，渗出性素质 谷胱甘肽过氧化物酶活力降低
生长受阻，白内障 骨畸形，降低含锌的酶活力
表8-2 常量矿物元素的需要量
表8-4 甲壳动物矿物质需要量
矿物质在水生动物体内的代谢不仅受日粮矿物元素浓度的影响，还受溶解在水中的矿物元素浓度的影响。因为水中矿物质可以影响机体的渗透压，离子平衡和酸碱平衡(Moyle and Cech, 2000)。鱼体可通过鳃吸收水体的矿物质来满足生长代谢。鱼体从饲料或水体中获得矿物质，通过粪尿排泄，为了适应水体盐度受渗透调节过程的影响。机体在淡水以高渗排出为特点，不断的通过鳃排出小离子，被动吸收而不用通过喝水，排泄大量的稀释尿液。与此相反，机体在海水中以低渗作用为特点，失水(但从环境获得单价离子) 以致必需喝水。这些多余吸收的盐分主要通过鳃上特殊的氯细胞和鳃盖上皮上的主动转运细胞来排泄，而肾脏主要通过尿排泄少量的二价离子，其余盐通过粪便排出。另外为了保持就水环境而言内部相对稳定的渗透压，机体要通过主动或被动方式由各种器官如鳃、肾脏和消化道并消耗能量来维持机体适当的离子浓度和酸碱平衡(Moyle and Cech,2000)。同样地，这可能会直接影响某些矿物元素的代谢。
常量矿物质在机体中的含量相对较高，其主要功能包括构成骨组织和其它硬组织(如鳍条，鳞，牙齿和外骨骼) ，电子传递，调节酸碱平衡，调节细胞膜电位功能和渗透调节。一般我们把六种元素，包括钙、氯、镁、磷、钾、钠定为常量矿物质，这6种常量元素各自的特殊功能我们将会在后面章节进行分开阐述。微量矿物质相对于常量矿物质在机体内含量较低，是机体激素和酶的重要组织部分，充当各种酶的活化因子，也参与各种生化反应。一般认为微量矿物质包括铬、铜、碘、铁、锰、硒和锌。同样这几种元素各自的特殊功能我们将会在后面章节进行分开阐述。在日粮中最重要的矿物质包括8种阳离子：钙(Ca2+) 、铜(Cu2+) 、铁(Fe2+) 、锰(Mn2+) 、钾(K+)、钠(Na+) 、锌(Zn2+) ，5种阴离子：氯(Cl-) 、碘(I-) 、钼酸盐(MoO42-) 、磷酸盐(PO43-) 和亚硒酸盐(SeO32-)(Scott et al.,1982)。其它微量元素，包括铅、砷、钴、氟、钼、镍、硅、锡、钒需要量非常低，不需日粮提供。
这章的剩余部分将会总结鱼虾矿物质营养的研究现状，包括常量和微量矿物质的基本功能，日粮需要量，生物利用率和相互作用，总结饲料中的推荐量。 钙和磷
钙磷是饲料中两种主要的无机营养素，从数量上说，是组成机体硬组织(骨骼、外骨骼、鳞和牙齿) 的主要成分。除了这些功能外，钙对凝血(脊椎动物) 、肌肉功能、某些神经冲动传递、渗透调节和酶活反应的辅助功能是必需的(Lall,2002)。磷是许多有机磷酸盐的组成部分，如核苷酸、磷脂、辅酶、脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸。有机磷酸盐同样被认为是维持内外细胞液正常PH 的缓冲因子(Zubay,1983)。
由于水体中存在常量矿物质，鱼类很难表现出日粮矿物质如钙的缺乏。但是在水产饲料中一般会添加磷，因为水中的磷利用率有限且临界缺乏。饲料磷缺乏会使相关代谢受阻，导致生长受阻，饲料利用率降低。日摄食磷不足会使硬组织矿化作用下降导致骨畸形(Sugiura et al.,2004)
过量的磷对水体富营养化有影响，近来有许多研究关注磷营养，其目标是尽量减少水体磷排放，特别是流水或网箱养殖的鲑鱼，因为会直接影响周围水域。在实验室测定尿磷浓度作为测定饲料磷代谢的敏感指标(Sigiura et al., 2000)。通过调节日粮如降低饲料总磷含量(e.g., Green et al.,2002a)或通过添加植酸酶来提高饲料中磷的利用率(见第10章,Gatlin and Li 论述,2008) 或其它添加剂如柠檬酸(Sugiura et al.,1998; 同见第10章) ，都能有效降低粪尿中磷的排泄。研究表明这种营养处理能降低虹鳟50%以上的固体和可溶性磷浪费(Green et al., 2002a,b)。通过阶段饲养策略进行评估，结合饲料中不同磷水平得出在维持机体生长和代谢下的最低磷添加量(Lellis et al.,2004)。多年来被认为是降低商品养殖亚特兰大鲑产品品质的脊柱畸形如脊柱压迫，可能大部分原因在于矿物质营养缺乏(Sullivan et al., 2007a)。大量研究表明不是由于遗传因素(Sullivan et al.,2007b)，最主要是在于幼龄时开口料的磷缺乏(Sullivan et al.,2007c)。此外，提高海水养殖的幼鲑鱼饲料中的钙磷含量可降低骨骼畸形的发生(Fjellhal et al.,2007)。另一个近期在幼虹鳟上的研究表明磷缺乏不仅会降低整体的磷沉积，还会降低或推迟软骨和真皮骨骼的骨化作用(Fontagne et al.,2009)。此研究还发现钙不足会推迟个体骨骼生长，不仅影响成鱼骨代谢，还会改变骨骼的形状和大小。
研究者通过多元回归法在饲料添加不同磷来估测饲料中磷利用率(Hua and Bureau, 2006)。阶乘模型同样被开发用于预测在鲑养殖系统中排放的磷废物(Hua et al., 2006)。
与钙相比，自然水体中的磷含量很低(Boyd, 1981)。因此，从淡水和海水中吸收大部分磷是不可能的(Lall, 1991)，在饲料中添加磷对于鱼虾是必需的。
据报道，鱼类饲料中磷的需要量在0.3-1.5%范围(Lall,2006)，这些差异可能由于定量研究中饲料中磷利用率不同。据报道斑点叉尾鮰接近成年(Eya and Lovell,1997a) 和幼龄阶段(Will et al.,1982)的可利用磷的需要量低到了0.3-0.34%。虹鳟需要量较高，为0.56%(Rodehutscord et al.,1995)，杂交条纹鲈(Brown et al.,1993) 和幼条纹鲈(Dougall et al.,1996)需要量报道为0.45- 0.58%，欧洲白鲑饲料中有效磷0.62-0.65%可达到最大生长和骨灰分含量(Vielma et al.,2002)。从增重考虑日本黑鲈可利用磷的最低需要量为0.68%，而从体磷和骨骼磷含量考虑需要量分别提高为0.86%和0.90%(Zhang et al.,2006)。幼鲤最大生长和最低磷排泄的可利用磷的需要量为0.7%(Kim et al.,1998)，和银鲈相同(Yang et al.,2006)，海水的黄鱼从增重考虑也是相同水平，但从骨骼和机体磷沉积考虑，磷需要量高至0.9%(Ma et al.,2006)。同样黑线鳕磷需要量为0.72%(Roy and Lall,2003)而石首鱼为0.86%(Davis and Robinson,1987)。黑鲷增重磷需要量报道为0.55%，但胴体、骨骼、鳞片沉积的磷需要量分别为0.81、0.87、0.88%(Shao et al.,2008)。黄鳍短须石首鱼从不排泄磷的角度考查需要量就大大低于上述，为0.44%(Sarker et al.,2009)。
磷对鱼体免疫和疾病抵抗力的影响只有少量研究资料。Eya 和Lovell(1998)报道斑点叉尾鮰缺乏磷会降低抗体水平和对爱德华氏菌抵抗力。对抵抗爱德华氏菌感染的最低磷需要量为0.4%，这与生长最佳需要量接近，而最佳抗体水平的磷需要量为0.5%(Eya and Lovell,1998)。
早期研究发现甲壳类磷需要量远远高于鱼类。例如日本对虾饲料中磷需要量在1%(Kitabayashi et al.,1971)，1-2%(Kanazawa et al.,1984)，2%(Dshimaru and Yone,1978) 。Pan et al.,(2005)通过在南美白对虾实用饲料中添加不同梯度磷酸二氢钙，确定当总磷含量在1.33%时增重和饲料利用率最佳。但是，Davis et al.,(1993a)和Cheng et al.,(2006)证实南美白对虾饲料中磷的需要量取决于饲料中钙的含量。饲料中不添加钙时，Davis et al.,(2006)证实基础饲料中钙磷含量(钙0.03%，磷0.34%)就可满足其正常生长需要。Cheng et al.,(2006)报道，饲料中不添加钙从最佳增重考虑南美白对虾可利用磷添加量为0.77%，但是当可利用磷添加量增加到1.22%时需要添加1%的钙。相似地，Penaflorida(1999)报道，当饲料中不添加钙
时，从增重考虑斑节对虾需要添加0.5%的磷(0.74%总磷) ，当添加钙后磷的添加量会提高。Ambasankar 和Ali(2002)当钙含量在1.25%时，饲喂印度对虾不同梯度磷的半纯合日粮，当饲料中总磷含量在1%时增重和体组成最佳，而不管饲料中的磷水平为多少，对虾胴体磷钙比都为1：2。
Gallagher et al.,(1978)研究了幼虾饲料中适宜钙磷比，结果表明从生长和组织内表皮考查适宜钙磷比为0.51(0.56:1.10)，当钙磷比为1.55时，幼虾内表皮畸形最多。日本对虾饲料钙磷比推荐为1:1(Kitabayashi et al.,1971;Kanazawa et al.,1984)。Davis et al.,(1993a)报道在饲料中添加钙会降低磷的生物学效率，钙磷比不能完全解释钙的抑制作用。从上述研究中发现饲料中钙可能影响磷的利用率，但是当钙的含量超过2.5%时就可避免。虽然没有给出固定的最佳钙磷比例，但是在商业配方中虾料和鱼料如大西洋鲑(Vielma and Lall,1998)和鲈鱼(Ye et al.,2006)料中钙磷比最好
与磷相比，钙缺乏对于养殖在一般硬度淡水中的鱼类如普通鲤鱼(Ogino and Takeda,1976) 和斑点叉尾鮰(Andrews et al., 1973;Lovell,1978)很难被发现，因为它们能通过鳃利用溶解在水中的钙。但是在低钙的水中生长也会出现缺乏表现出增重受阻、饲料利用率下降和骨骼畸形(Robinson et al.,1984,1986,1987)。吸收水中的钙主要是通过鳃，其它组织如鳞和口腔上皮也有此功能。淡水养殖中充足的钙离子浓度是非常重要的，海水的钙离子也很充足，一般能满足鱼类代谢需要。研究发现在低钙的淡水中养殖斑点叉尾鮰和奥尼罗非鱼饲料中钙的需要量分别为0.45和0.7%(Robinson et al.,1986,1987)。Shiau 和 Tseng(2007)报道在27-33mgCa/L浓度的水体中，从增重、骨钙和鳞钙含量考查杂交罗非鱼饲料钙需要量范围在0.35-0.43%。鲤鱼和日本鳗饲料中钙含量需要量低至0.34%(Ogino and
Takeda,1976) 。海水养殖大西洋鲑利用溶解在水中的钙以至于饲料中不需要添加钙(Lall and Bishop,1977)。相比，真鲷不能从海水中获得足够的钙，需要饲料中添加0.34%钙(Sakamoto and Yone,1973,1976a)。Hossain 和Furuichi(1998,1999,2000)在不同海水鱼中进行了大量试验，发现饲料中添加乳酸钙能促进红鳍东方豚和蝎子鱼生长，但黑鲷不需要。
甲壳动物钙需要量研究也有很多(Kitabayadshi et al.,1971;Gallagher et al.,1978;Kanazawa et al.,1993a)。海水养殖的南美白对虾不需要添加钙(Davis et
al.,1993a) 。甚至在低盐度水体(2‰) 中，对钙的需求也是不明显的，但是饲料中钙含量会影响磷的需要(Cheng et al.,2006)，这一现象在斑节对虾也明显观察到(Penaflorida,1999)。尽管饲料非常重要，然而许多甲壳类同样能通过直接饮用和通过鳃和外骨骼间接吸收水中的一些矿物质(Deshimaru et al.,1978;NRC,1993)
钙磷的吸收、分布和排泄受很多因子影响。饲料中钙主要由肠道通过主动运输吸收。在脊椎动物上通过维生素1,25-(OH)2-D 3调节肠道吸收率(经Ca 2+蛋白) 、肾吸收和骨代谢以维持血清钙磷水平(Zubay,1983)。有证据表明维生素D 及其代谢可能影响硬骨鱼的钙平衡。但是O ′Connell 和Gatlin(1994)观察到低钙浓度水中养殖奥尼罗非鱼，利用钙用于生长和组织矿化作用而不需要添加维生素D 3。与维生素D 3相比，虹鳟磷代谢的主要调节因子是日粮磷及其代谢或磷酸钙协同转运因子(Coloso et al.,2003)。维生素D3在鱼类肠道钙吸收的角色并没有像陆生脊椎动物那样被确定。而调节海水无脊椎动物细胞外钙浓度的相关研究非常地有限(Cameron,1990)。
镁
脊椎动物机体内接近60%镁主要分布在骨骼中，其中三分之一是与磷酸盐结合的，其余吸附在矿物元素结构表面(Pike and Brown,1975)。在软组织中镁同时出现在细胞内外。在鱼(Moyle and Cech,2000)和甲壳动物(Mantel and Farmer,1983)上镁主要功能是维持细胞内外平衡。此外，镁主要功能是对细胞呼吸和参与涉及三磷酸、二磷酸和一磷酸腺苷的磷酸转移反应。它是硫胺素焦磷酸反应的催化剂和参与脂肪、碳水化合物和蛋白质代谢。
许多淡水鱼饲料中镁缺乏一般表现出生长缓慢、畸形、无活力、肌肉无力、抽搐、脊椎弯曲、死亡和机体、血清、骨骼中的镁含量下降(Lall,2002)。生活在1-3mg Mg/L的淡水鱼饲料中镁的需要量在0.025-0.07%(Lall,2002)。虹鳟能吸收溶解在水中的镁离子(1.3mg Mg/L)以满足机体代谢需求(Shearer,1989)。海水中镁含量较高(1,350mg/L)，导致鱼虾血清中镁含量低于外环境，因此海水动物可能不需要饲料来源的镁(Dall and Moriarty,1983)。养殖在微咸水(54mg Mg/L)的大西洋鲑最少需要饲料添加0.01%镁以维持机体和血清正常镁浓度和骨骼代谢(EI-Mowafi and Maage,1998)。相反，海水养殖真鲷饲料中添加0.012%镁才能抑制明显缺乏
症的出现(Sakamoto and Yone,1979a)。
有少量研究镁对鱼免疫功能的影响。给大西洋鲑免疫注射鳗弧菌疫苗同时饲喂不同梯度镁含量饲料，发现对抗体滴度、溶菌酶和血清溶血活力没有影响(EI-Mowafi et al.,1997)。但与未免疫注射的鱼相比，溶菌酶和溶血活力提高了。
在甲壳动物上，早期日本对虾半纯合饲料中添加0.3%的镁并不能提高其营养价值(Deshimaru and Yone,1978)。Kanazawa et al.(1984)重新评估了日本对虾的镁需要量，发现饲料中添加0.1-0.5%镁会促进生长，但是此研究的增重量非常低(
对于实用日粮配方中，配方中使用许多植物原料，镁含量较高，实用饲料中添加镁一般都没有必要。但是考虑到植物原料中镁的生物利用率较低，有些饲料也会额外添加镁(Watanae et al.,1988)。
钠、钾和氯
钠、钾和氯被认为在一系列生理活动包括酸碱平衡和渗透压调节中是必需的(Lall,2002)。鱼类饲料中钠、氯缺乏很难出现(NRC,1993)。这些元素在饲料和水中非常丰富，很少观察到缺乏现象。
有报道指出淡水中养殖虹鳟当饲料中氯化钠添加量很高时(4.5-11.6%)时，会出现饲料利用率降低，可能是营养稀释了(Salman and Eddy,1988)。此外，淡水养殖斑点叉尾鮰(Murray and Andrews,1979)饲料添加氯化钠未出现任何正面或负面效应，淡水和海水养殖大西洋鲑也是同样的(Shaw et al.,1975)。但是用纯合日粮淡水养殖杂交罗非鱼，需要约0.15%钠以达到最佳增重、锶Na +-K +ATP 酶活力和机体钠沉积，而在海水中不需要(Shiau and Lu,2004)。
研究广盐性的石首鱼证明在低盐时饲料中添加2-10%的氯化钠可促进生长(Gatlin et al.,1972)。同样地淡水养殖欧洲海鲈(Eroldogan et al.,2005)和亚洲鲈鱼
(Harpaz et al.,2005)分别需要在饲料中添加3和4%的氯化钠。一种可能解释是增加氨基酸的吸收。Boge et al.(1983)证明除了激发钠离子梯度，欧洲海鲈肠上皮细胞刷状缘膜的氨基酸转运需要Cl -存在。当盐度低时饲料添加氯化钠可能会增加氨基酸吸收或满足其它代谢需要，这导致一些品种的生理优势。Harpaz et al.(2005)报道淡水养殖中增加饲料盐分可提高一些刷状缘酶的活力，包括碱性磷酸酶、乳糖酶和亮氨酸氨肽酶，幽门盲囊最显著。
在实用饲料配方中添加7-10%的氯化钠发现会降低渗透压变化应激反应和提高鱼从淡水转移到海水的存活率(Zaugg et
al.,1983;AI-Amoudi,1987;Duston,1993) ，这可能刺激了渗透压调节功能和鳃钠-钾ATP 酶活力(AI-Amoudi,1987)
由于近年来人们对低盐水中养殖南美白对虾的兴趣增加，研究者开始对天然和人工低盐水体养殖中饲料中氯化钠和其它矿物质的添加量进行评估。在人造4‰盐度水体中养殖南美白对虾，饲料中添加1和2%的氯化钠对增重没有提高(Roy et al.,2007) 。
已经确定了淡水养殖斑点叉尾鮰(Wilson and EI Naggar,1992)和大鳞大麻哈鱼(Shearer, 1988)日粮钾需要量，但是海水养殖真鲷未确定(Sakamoto and
Yone,1978b) ，可能是因为海水鱼可以从水中获得足够的钾。斑点叉尾鮰和大鳞大麻哈鱼也可以吸收溶解在水中的钾，但是不能满足其代谢而需要在饲料中额外提供，其需要量分别为0.26和0.8%。淡水养殖杂交罗非鱼当饲料中钾添加量为0.2-0.3%时，生长、鳃Na +-K +ATP 酶活力和机体钾沉积最佳(Shiau and Hsieh,2001a)。相比等渗或高渗环境，亚洲鲈鱼和澳洲肺鱼在低渗环境(盐度5‰) 中需要更多的钾(Partridge and Lymbery,2008)。有一在非洲鲶鱼的研究发现饲料中钠和钾比例为
1.5:2.5时生长和营养利用最好，而饲料中钾和钠过量可降低生长。
甲壳类动物钾营养研究主要集中在海水虾类。Kanazawa et al.(1984)报道相比
1.8%的钾，饲料中0.9%的钾可促进日本对虾的生长。Deshimaru 和Yone(1978)研究发现相比不添加镁和钾，饲料中添加1%钾可从促进虾生长，但是未评估钾和镁潜在相互关系。Davis et al.(1992a)报道半纯合日粮中只缺乏钾，对南美白对虾组织钾沉积和生长没有显著影响，但组织中的镁含量受到影响说明两者有潜在的互作。另一在盐度为19-21‰的海水(360mg K/L)中养殖斑节对虾，饲料钾的最低
需要量为1.2%才能满足其生长和适宜的蛋白效率比(Shiau and Hsieh, 2001b)。近来研究发现南美白对虾饲料中钾水平与盐度30‰海水中钾浓度有关(Zhu,2006)。与水体中钾含量相比，饲料钾含量对虾影响较小。没有观察到饲料和水中钾之间的相互关系，可能是当盐度为30‰时饲料钾吸收有限。同前所述，随着在低盐水体中养殖海水虾的增加，促使更多人研究这些品种对饲料和环境中矿物质的需要。至少有三个试验表明在低盐度(4‰) 水体中添加1%的螯合钾可以提高南美白对虾的增重，但是在水体中直接添加钾及钠氯来修正不平衡对促进生长和提高存活率的影响更有效(Roy et al.,2007;Saoud et al.,2007)。因此除了在低盐水中养虾，大部分的淡水和所有海水可能有足够的钠、钾和氯离子以满足各种养殖动物的生理需求(Lovell,1989)。这些离子同样存在于许多原料中，满足饲料中的需要。但是由于相对成本较低，有些商品饲料中也可能添加1-2%的氯化钠。
铬
铬，主要是三价铬，直到50年代后期才被认为是人类和动物的必需的营养素。其主要功能之一是与葡萄糖耐受因子有关，在糖代谢中作为有机金属元素激发胰岛素活力(NRC,1997)。另外铬作为各种酶的激活因子组织部分，影响脂肪代谢和维持蛋白和核酸的稳定(NRC,1997)。
研究饲料铬对鱼类的影响的资料很有限，更不用说甲壳类动物。早期在虹鳟饲料中添加不同梯度的氯化铬0,1,3,6mg/kg对增重和体铬分布没有影响(Tacon and Beveridge, 1982)。另一在虹鳟上的研究发现，在实用饲料中添加0.5mg/kg螯合铬可提高血清葡萄糖清除率，但是对增重或蛋白能量沉积没有影响(Bureau et al.,1995)。Gatta et al.(2001a)在半纯合日粮中添加4.1mg Cr/kg酵母铬发现6周后虹鳟血清溶菌酶提高，头肾巨噬细胞的吞噬能力和呼吸爆发力提高。但是有机铬对金头鲷生长、胴体和骨沉积和肝脏外源代谢酶没有显著影响(Gatta et al.,2001b) 。
其它许多在杂交罗非鱼上的研究表明添加铬，与玉米淀粉相比，尤其在饲料中含葡萄糖时，能显著提高增重、能量沉积和肝糖元含量以及调节摄食后血清葡萄糖水平(Shiau and Chen,1993;Shiau and lin,1993;Shiau and Liang,1995)。接下来一个研究报道添加2mg/kg的吡啶甲酸铬对杂交罗非鱼生长和碳水化合物利用没有
影响(Pan et al.,2003)。其它研究提出铬的添加是有效的，低至2mg/kg的氯化铬(Shiau and Lin,1993)和高至0.5%的氧化铬(Shiau and Lin, 1993)，相对于氯化铬和重铬酸钠，氧化铬是最有效的。当含葡萄糖饲料中氧化铬水平最低为204mg/kg时，杂交罗非鱼增重最大(Shiau and Shy,1998)。与杂交罗非鱼不同，在含葡萄糖饲料中添加氧化铬对斑点叉尾鮰增重、饲料利用率和蛋白效率没有影响(Ng and
Wilson, 1997)。此外饲料中铬含量对体铬沉积没有影响，表明氧化铬中的铬不能保留在斑点叉尾鮰体内。Hertz et al.(1989)在实用日粮中添加铬能提高普通鲤鱼的葡萄糖利用率。同样当铬含量为1mmol/L时能提高黑鱼肠道葡萄糖的吸收(Sastry and Sunita,1982)。鱼类上关于铬影响碳水化合物利用的特殊机制目前没有报道。
铜
铜的主要功能在于造血和依赖铜的酶(O′Dell,1976) 包括赖氨酰氧化酶、细胞色素C 氧化酶(CCO)、铁氧化酶、酪氨酸酶和SOD 。赖氨酰氧化酶的功能是在合成胶原和弹性蛋白的交联组成。铜缺乏会导致骨基质的胶原蛋白合成(交联) 失败，增加骨脆性和畸形(O′Dell, 1976)。动物缺乏铜会发生胶原和弹性蛋白交联失败和不明肌肉缺陷，进而导致心脏肿大和心力衰竭。
铜吸收和代谢也会影响脊椎动物的血红蛋白功能。甲壳类动物利用铜蓝蛋白作为氧运输因子，这种含铜的色素与红细胞中的血红蛋白有类似功能
(Lovell,1989)。Depledge(1989)估计以鲜重基础计，虾体内40%的铜在铜蓝蛋白中。这说明相对于脊椎动物，考虑到铜在甲壳动物生理功能需要提高铜的需要量。
除了铜对机体的生理功能外，当饲料中铜过高时(≥500mg/kg)也会出现中毒(Julshamn et al.,1988;Berntssen et al.,1999)，同时增加环境铜排放(Bryan,1976)。暴露在水中的铜不能增加组织铜蓄积，同样提高饲料中的铜也不能达到目的
(Clearwater et al.,2002;Bielmyer et al.,2005; Hoyle et al.,2007)。海湾和海岸线的海水中的铜污染大部分是由于人为排放和产生的，这些地区的铜含量高于
0.6mgCu/L)，远远高于深海区(0.5μgCu/L)(Bjerregaard and Vislie,1986)。由于铜和其它重金属的毒性，需要将水通过乙二胺四乙酸螯合溶解在水中的铜离子后进行传统的虾的孵化(Lawrence et al.,1981)。由于大量的研究都集中在降低铜的毒性上，对于海洋生物饲料中铜的需要研究关注相对较少。
许多淡水鱼饲料铜缺乏已经被证明(Ogino and Yang,1980;Murai et
al.,1981;Gatlin and Wilson,1986a;Julshamn et al.,1988)，但海水鱼很少(Lin et al.,2008a) 。对饲料中铜需要量估计范围在1.5-5mgCu/kg，包括普通鲤鱼、虹鳟(Ogino and Yang,1980)、斑点叉尾鮰(Gatlin and Wilson,1986a)和杂交罗非鱼(Shiau and Ning,2003)。类似地，鲈鱼铜需要量为4-6 mgCu/kg(Lin et al.,2008a)。除了从生长和饲料利用率考虑，与铜相关的酶如血清铜蓝蛋白、铜、锌依赖性SOD 和CCO 也被作为铜营养研究的考察因子(Gatlin and Wilson,1986a)。
Kanazawa et al.(1984)研究发现同时缺乏铁和铜对日本对虾的生长和存活率没有显著影响，但这个试验的增重率低(40%)，存活率也不高(57%)；因此营养和饲料的质量可能无法满足。Davis et al.(1993b)论述了饲喂铜含量
在陆生动物上研究了铜和锌的互作和彼此对生物学利用率的影响(NRC,2005)；但鱼类上没有发现相似的互作反应(Knox et al.,1982,1984;Gatlin et al.,1989)。在大西洋鲑有报道铜和硒的互作，报道说肝脏中的硒与饲料的铜呈负相关(Lorentzen et al.,1998)。另外提高饲料中的铜20 mg Cu/kg会导致鲈鱼氧化应激，从而增加硒的需要量(Lin and Shiau,2007)。
碘
碘是许多动物的必需元素，几乎所有的细胞中都含有碘；在脊椎动物上碘主要沉积在甲状腺中，甲状腺素中含碘，它在温度调节、中间代谢、繁殖、生长和发育、造血循环以及神经功能中充当重要角色(NRC,2005)。在脊椎动物上甲状腺
肿大是碘缺乏的显著症状，也会偶然出现在鱼类上，主要是当饲料中有致甲状腺肿大的因子存在时如葡糖异硫氰酸盐 (Lall, 2002)。
第一个对碘需要量的研究是在大鳞大麻哈鱼上(Woodall and LaRoche,1964)。尽管饲喂不同水平的碘化钠24周后对增重没有显著影响，延长养殖到9个月后，幼鱼需要量为0.6mg 碘/kg，从幼鲑最大甲状腺碘贮备考虑需要量为1.1 mg碘/kg。饲料中1-5 mg碘/kg的碘可满足大部分鱼种需要(Lall,2002)。在商品料中添加碘可以提高硬头鳟增重，减少应激反应(Gensic et al.,2004)。另一研究报道饲料中4.5 mg 碘/kg的碘可以防止大西洋鲑细菌性肾病的发生(Lall,2002)。添加80 mg碘/kg水溶碘可以增加鱼片碘含量，而不影响健康、生长和血清甲状腺素水平(Julshamn et al.,2006)。碘对虾的生理功能的研究未见报道。
铁
铁作为反应机体血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素和其它许多酶系统正常功能的元素。在脊椎动物上铁的主要角色就是血红蛋白的组成部分。红细胞会周期性再生，大部分的铁是可循环的，不能循环的通过胆汁和肠道排泄。与其它溶解性低的元素一样，如锌和铜，在体内吸收和转运需要蛋白载体(Lovell,1989)。脊椎动物肠内壁的铁转运蛋白结合Fe 2+通过粘膜刷状缘进入体内。在细胞内Fe 3+结合去铁蛋白生成铁蛋白，这些去铁蛋白功能调节需要铁。与铁结合的转铁蛋白将铁运输至血液，然后从靶位点释放(肝脏和造血组织) 。铁和其它元素溶解性低不易排泄，因此多余的元素沉积在消化系统的细胞中，使其脱落来排出。
甲壳动物的肝胰脏富含铁离子，有报道在小龙虾、黄脚虾(Ogura
1959;Miyawaki et al.,1961)和蟹(Martin,1973)的存贮细胞中含铁。在两种蟹的血淋巴中发现了铁转运蛋白(Ghidalia et al.,1972;Depledge et al.,1986)。此结果表明铁在体内存在着与脊椎动物相似的调节机制。除消化系统外，鳃也在铁离子代谢中起重要角色。在Cancer.irroratus 蟹蜕皮周期间通过鳃表面蓄积铁来帮助蜕皮(Martin,1973)。通过鳃吸收水中的铁也是补充铁的另一途径。
铁缺乏也在许多鱼类中报道，但在虾上未见(Deshimaru and
Yone,1978;Kanazawa et al., 1984;Davis et al.,1992b)。淡水鱼如溪红点鲑
(Kawatsu,1972)和普通鲤鱼(Sakamoto and Yone, 1978c)以及海水鱼如真鲷
(Sakamoto and Yone,1976b)和鲱(Ikeda et al.,1973)缺乏铁会出现小红细胞性贫血，但在这些鱼上没有对生长有影响。Gatlin 和Wilson(1986b)研究了斑点叉尾鮰的铁缺乏症，发现饲喂基础日粮(9.6mg Fe/kg)的鱼生长受阻、饲料利用率下降和血红蛋白、血细胞容积、血清铁含量下降，转铁蛋白饱和度以及红细胞总数下降。Lim 和Klesius(1997)也报道了斑点叉尾鮰相似的缺乏症。此外，当鮰鱼受爱德华氏菌攻击时饲喂缺铁日粮的鱼死亡加速(Lim et al.,2000)。
Gatlin 和Wilson(1986b)报道了从生长和造血功能考虑斑点叉尾鮰的铁最低添加量为20mg Fe/kg (总量30mg Fe/kg)。真鲷饲料添加氯化铁，铁高达到150 mg Fe/kg才保证最大血清指标(Sakamoto and Yone,1978d)，而在鲈鱼上报道最大增重、饲料利用率和肝脏铁沉积需要量为100 mg Fe/kg(Ye et al.,2007)。此外，以增重、肝脏铁和血红蛋白浓度为基础，杂交罗非鱼饲料添加硫酸亚铁的铁需要量为85mg Fe/kg，因为其利用率低，因此比柠檬酸铁的添加量高接近2倍(Shiau and Su,2003) 。
由于铁有抵抗微生物感染的能力，人们对铁的兴趣主要集中在其抗病力上。Ravndal et al.(1994)研究指出大西洋鲑血清中高水平的铁对弧苗感染更敏感，但没有发现与体表溃烂或细菌性肾病有关。另一在大西洋鲑的研究上发现，当基础饲料铁含量为160mg Fe/kg时添加400mg Fe/kg不会改变血清总蛋白、总抗体、溶血活性或血清、头肾和脾的溶菌酶活力，但头肾的过氧化氢酶活力增加(Andersen et al.,1998)。斑点叉尾鮰铁缺乏会增加感染爱德华氏菌的死亡率，降低腹腔巨噬细胞的转移(Sealey et al.,1997;Lim and Klesius,1997)，但饲料中的铁水平不能影响抗体水平(Sealey et al.,1997)。无论是蛋氨酸铁还是硫酸亚铁，饲料中含60 mg Fe/kg时趋药性指数最高(Sealey et al.,1997)。
除了缺乏铁会导致生理功能问题外，过量的铁也是有毒性的。铁过量会影响日本对虾的生长(Deshimaru and Yone,1978;Kanazawa et al.,1984)。此外催化铁脂肪氧化加速，这可能导致饲料利用下降(Desjardins et al.,1987;Sutton et al.,2006)。而Andersen et al.(1998)在鱼粉基础饲料中添加400 mg Fe/kg硫酸亚铁，对大西洋鲑生长、血液指标、抗氧化水平和健康没有影响。
铁是脂肪氧化反应过程中的主要金属元素，亚铁离子比三价铁对脂肪过氧化反应的催化能力更强(Chvapil et al.,1974;Lee et al.,1981)。当不饱和脂肪酸和氧存
在时，亚铁离子催化活性自由基形成氢过氧化物和游离过氧化物。因此海水中的鱼虾需要添加额外的铁来预防饲料中不饱和脂肪酸氧化(Hilton,1989)。虽然许多应用饲料中含有一定量的内源性铁，但对它的形式和利用率了解很少(Lall,1989) 。因此推荐添加较低水平(≈10%的需要量) 的可利用的铁以确保饲料的充分性。
锰
锰的主要功能是作为许多酶反应的辅酶因子，包括参与氨合成尿素、氨基酸代谢、脂肪酸代谢和葡萄糖氧化(Lall,2002)。陆生动物锰缺乏症主要表现为生长变慢、骨骼畸形、抽搐、行为失调，雄性和雌性的生殖功能异常和新生儿共济失调(Lall,1991)。
鱼类缺乏锰会导致生长变缓，骨骼畸形，胚胎高死亡率和低孵化率(Lall,2002)。普通鲤鱼和虹鳟饲料中锰的总需要量为12-13mg/kg(Ogino and Yang,1980)。而Gatlin 和Wilson(1984a)发现饲料中锰含量在2.4mg Mn/kg时就可满足斑点叉尾鮰的正常生长和健康。从肝脏锰超氧化物岐化酶和体内锰沉积考察，杂交罗非鱼的需要量为7mg Mn/kg(Lin et al.,2008b)。Pan et al. (2008)的发现银鲫需要量高一些，大约在14 mg Mn/kg。
在免疫和抗病力方面，锰伴随锌的缺乏会导致虹鳟白细胞自然杀伤细胞活力下降，当补足这些金属后会恢复(Inoue et al.,1998)。但当锰和锌的添加量都超过100mg/kg时，不能增强大麻哈鱼细菌性肾病的抵抗力，血清抗体水平也没有显著影响(Bell et al.,1984)。
甲壳动物锰需要量的研究更少。Kanazawa et al.(1984)研究发现添加10和100 mg Mn/kg并不能促进日本对虾的生长。然而在这个研究中注意到增重率
硒
硒作为谷胱甘肽过氧化物酶家族一员，分别转移过氧化氢和脂质过氧化物到水和脂肪醇中。因此这些酶的功能在于保护细胞免受过氧化损伤(Little et
al.,1970) 。谷胱甘肽过氧化反应伴随维生素E 作为生物抗氧化剂保护细胞膜和亚细胞内膜上的多不饱和磷脂免受氧化损伤(Lovell,1989)。这些酶功能与脂溶性抗氧化剂维生素E 进行互补。饲料硒缺乏会降低谷胱甘肽过氧化酶活力和生长。但是斑点叉尾鮰硒和脂溶性维生素E 的同时缺乏会出现更多的现象如营养性肌肉不良和渗出性素质(Gatlin and Wilson,1984b;Lall,2002)。
在研究其饲料需要之前就在许多动物上研究过硒的毒性。饲料中硒的毒性随许多因素变化，包括来源和暴露时间。在许多鱼类上慢性硒中毒得到论述，当饲料亚硒酸钠中硒水平为13-15mg Se/kg时会导致生长受阻、死亡增加(Hilton et al.,1980;Gatlin and Wilson,1984b;NRC, 2005)以及肾钙沉积(Hilton and
Hodson,1983) 。近来在白鲟饲料中添加不同水平蛋氨酸硒，其临界点确定在10-20mg Se/kg(Tashjian et al.,2006)。割喉鳟饲喂添加蛋氨酸硒，硒含量在10 mg Se/kg时没有出现中毒(Hardy et al.,2010)。淡水养殖银大麻哈鱼在孵化时期的硒需要量为8 mg Se/kg，此时除内脏的胴体硒含量与野生环境相似。此饲料水平的存活率与海水中野生鱼相似(Felton et al.,2004)。接下来的研究报道(Halver et
al.,2004) 将大鳞大麻哈鱼限制应激环境中30小时后，肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活力增加，大鳞大麻哈鱼胴体硒含量下降了20%。此结果表明提高饲料中硒有利于鲑鱼通过提高谷胱甘肽过氧化物酶活力来抵抗限制和盐度变化的应激能力。
在过去的20年里人们研究发现自然环境养殖鱼死亡与溶于水的硒毒性有关(Hamilton, 2004)。在此实验和野外研究基础上，表明当饲料硒含量在3-4mg Se/kg和水中2-5μg/L时会出现临界不良反应(NRC,2005)。
硒和维生素E 的相互关系在许多动物上进行了研究，对共同的和单独的缺乏现象也进行了阐述(NRC,1993)。在大西洋鲑(Poston et al.,1976)、虹鳟(Bell et al.,1985) 和斑点叉尾鮰(Gatlin et al.,1986)饲喂不含硒或维生素E 或者二者都不含的饲料，都观察到相同或不同的缺乏症。从增重和肝脏脂肪氧化考虑，近年来在鲈鱼上的研究发现硒和维生素E 之间可相互节约(Lin and Shiau,2009)。同样在鲈鱼也有报道饲料中铜和硒的相互关系，增加饲料中的铜可引起过氧化应激，降低鱼的免疫应答，但提高2倍最低需要量的硒(1.6mg Se/kg)会减少过氧化应激促进免疫应答(Lin and Shiau,2007)。饲料中硒含量和添加量会影响许多免疫学反应。斑点叉尾鮰的饲料中添加蛋氨酸硒0.20mg Se/kg和酵母硒或亚硒酸钠0.40mg
Se/kg可提高其对爱德华氏菌的抵抗力(C.Wang et al.,1997)。随着饲料中硒浓度的增加鮰鱼抗体产生也提高，但最佳形式是酵母硒，饲喂酵母硒和蛋氨酸硒鮰鱼巨噬细胞趋势反应增强(C.Wang et al.,1997)。在饲料中添加有机硒能降低非洲鲶鱼水中铜离子对机体的损伤(Abdel-Tawwab et al.,2007)和尼罗罗非鱼的镉中毒(Abdel-Tawwab and Wafeek,2010)。
从最佳生长和谷胱甘肽过氧化物酶活力考虑，虹鳟和斑点叉尾鮰饲料中硒水平分别为0.15-0.38mg Se/kg(Hilton et al.,1980)和0.25mg Se/kg(Gatlin and
Wilson,1984b) 。近年来，Lin 和Shiau(2005)从增重和体硒沉积考虑报道鲈鱼硒最低需要量为0.7mg Se/kg，从之前研究来看，将饲料中的硒从5mg Se/kg提高到8mg Se/kg，鲑鱼肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活力提高，对胁迫和盐度变化的抗应激反应能力提高。美国食品药品管理(FDA)允许在所有动物包括鱼类食物中的硒酸钠或亚硒酸钠的添加量为0.3mg Se/kg。
甲壳动物硒营养的研究资料也相当少。Davis(1990)研究发现在半纯合饲料中添加0.2-0.4 mg Se/kg硒，幼南美白对虾生长最佳。尽管虾饲料中硒具体水平没有确定，但是这个研究说明了虾对硒的需要。
锌
锌对动物的生长、发育影响及其功能在所有动物上都有研究(NRC,1980)。锌的主要功能是作为许多酶系统的辅酶和许多金属酶的组成部分，包括碳酸酐酶、羧肽酶A 和B 、乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、D-葡萄糖-3-磷酸脱氢酶、乳酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、碱性磷酸酶、醛缩酶、SOD 、核糖核酸酶和DNA 聚合酶(NRC,1980;Lall,2002)。
在半纯合饲料中以增重、组织锌沉积、体锌沉积等指标考察的许多淡水鱼对锌的需要量是被确定了的。包括斑点叉尾鮰(Gatlin and Wilson,1983;Scarpa and Gatlin,1992) 和奥里亚罗非鱼(McClain and Gatlin,1988)20mg Zn/kg、普通鲤鱼(Ogino and Yang,1979)15-30mg Zn/kg、虹鳟(Ogino and Yang,1978)15-30mg Zn/kg、杂交罗非鱼(Lin et al.,2008c)26-29mg Zn/kg。而石首鱼的锌需要量为20 mg Zn/kg(Gatlin et al.,1991) 。
研究发现锌能提高鱼类的免疫功能和疾病抵抗力。有一在幼斑点叉尾鮰研究表明在饲料中锌添加至200 mg Zn/kg并不能增加其对气单孢菌的抵抗力(Scarpa and Gatlin,1992)。近来研究发现锌缺乏会导致斑点叉尾鮰感染爱德化氏菌100%死亡，而添加5mg Zn/kg蛋氨酸锌或30mg Zn/kg硫酸锌存活率最高
(Paripatananont and Lovell,1995a)，15mg Zn/kg蛋氨酸锌或30mg Zn/kg以上硫酸锌抗体产生最大。Lim et al.(1996)有相似研究，在斑点叉尾鮰饲料中添加20mg Zn/kg蛋氨酸锌和60mg Zn/kg硫酸锌巨噬细胞有更高的趋化反应，但饲料锌水平不能影响巨噬细胞对爱德华氏菌的吞噬能力。另外饲料中的锌来源和水平不能保护鱼类免受爱德华氏菌的感染。
甲壳动物的锌营养研究也有一些报道。Davis et al.(1993c)报道尽管饲料中的锌水平对南美白对虾生长没有影响，但从维持组织正常矿化考虑饲料锌水平为33mg Zn/kg。Shiau 和Jiang (2006)在斑节对虾上有相似报道，当饲料锌在32-34mg Zn/kg时，增重和体锌沉积最佳。
前面在铜的章节中提到，陆生动物提高饲料中锌水平会降低铜生物学利用率(NRC,2005)，而在鱼类上没有发现类似的拮抗作用(Knox et al.,1982,1984;Gatlin et al.,1989) 。
其它矿物质
对于人类和陆生动物其它微量元素的研究较多，但水生动物上可获得的信息很少。只有钴在很少部分的鱼类上有少量研究。其营养学意义在于是维生素B12的组成部分，斑点叉尾鮰的肠道细菌可以通过吸收饲料中的钴来合成维生素B12(Limsuwan and Lovell,1981)。接下来在俄罗斯池塘中的研究(Castell et al.,1986综述) 报道提高饲料或水中的钴能促进普通鲤鱼生长和血红蛋白的生成。
Ghosh(1975)报道当在水中溶解0.6-1ppm 氯化钴和由米糠、芥子油饼、鱼粉配成的粉状饲料，可提高鲻鱼幼鱼的生长和存活率。另一研究了钴和铬对普通鲤鱼血糖调节的影响，发现添加钴可以促进葡萄糖利用和氨基酸合成蛋白质(Hertz et al., 1989) 。钼能促进鲤鱼生长提高存活率(George,1970,Lall 2002引用) ，但在其它鱼上没有相同报道。饲料中添加氟能提高虹鳟骨骼中氟含量，但其它都不显著(Tiews et al.,1982)。其它无机矿物元素如砷、钡、溴、镉和锶也是潜在必需的，
但是除了在非常严格控制的条件下，否则它们的需要量非常难估计。鱼类上没有进行专门的研究。但是有些元素如砷和汞沉积在组织中对人类消费潜在的负面效应。因此，对这些元素的研究主要集中在对鱼类体内生物累积和海洋产品质量影响上，在16章进行阐述。
来源和形式
在商品饲料的原料中，鱼粉是内源性矿物质的最丰富的来源。研究发现不同品种鱼对鱼粉中的矿物质生物学利用率不同(可能受消化道pH 影响) 同时受鱼粉类型和灰分含量影响。鱼粉以及其它动物蛋白原料肉骨粉、鸡副产物粉和羽毛粉，矿物质含量较高。但是由于利用率较低和潜在相到拮抗抑制作用，配合饲料一般会额外添加铜、磷、锰和锌以防止动物缺乏达到最佳生长(Watanabe et al.,1988)。随着水产饲料生产过程中植物原料用量的增加，矿物质来源减少和存在降低矿物质生物利用率的因子，矿物质的添加会增加。
不管任何形式的钙磷，其吸收取决于接近吸收膜的溶解性，因此在胃肠道PH 范围内溶解高的矿物质可能更易被吸收。NRC(1983)综述了四种鱼类对不同形式磷的相对利用率和表观消化率。一般来说磷(所有矿物质) 生物学利用率与其水溶性相关。斑点叉尾鮰(Lovell,1978)、普通鲤鱼(Ogino et al.,1979)、真鲷(Sakamoto and Yone,1979b)和虹鳟(Ogino et al.,1979)的一价的磷酸二氢钠和钾利用率最高(90-95%)，真鲷对二价和三价磷利用率也高(Sakamoto and Yone,1979b)。斑点叉尾鮰对磷酸氢钙的利用率为65%(Lovell,1989)。近来研究发现，斑点叉尾鮰对磷酸二氢钠、磷酸二氢铵、去氟磷酸钙、磷酸二氢钙的利用率分别为88.8，85.4，81.7和81.2%(Eya and Lovell,1997b)。Li et al.(1996)也证实磷酸氢钙和脱氟磷对斑点叉尾鮰同样有效。虹鳟对二价和三价磷酸钙的利用率分别为71和64%(Ogino et al.,1979) 。欧洲海鲈对有机来源的磷利用率只有磷酸氢钙的68%、磷酸二氢钙的56%和磷酸三钙的50%(Pimentel- Rodrigues and Oliva-Teles,2007)。在鲱鱼上一价的磷酸钠、钾和钙表观利用率为92%，远高于二价形式(52.9%)和三价形式(48.8%)的磷酸盐(Sarker et al.,2009)。在无胃的普通鲤鱼上，对三价磷酸钙利用率只有13%，二价磷酸氢钙46%，一价的磷酸二氢钙利用率94%(Ogino et al.,1979)。当磷充足时，Nakamuara 和Yamada(1980)研究发现普通鲤鱼对乳酸钙、三价磷酸钙和碳
酸钙的利用率分别为58、37和27%。普通鲤鱼对钙利用率的不同可能是受肠道缺少酸性环境影响。
与鱼类相比，由于海虾没有真正的胃，其对磷的生物利用率很低。南美白对虾对磷酸二氢钙表观磷消化率为46%，磷酸氢钙为19%，磷酸钙10%，磷酸二氢钾68%和磷酸二氢钠68%(Davis and Arnold,1994)。
除了化学形式(溶解性) 影响矿物质的利用率外，其它营养物质也会影响利用率。如乳糖可通过影响吸收细胞来增加钙离子的通透性；大剂量摄入铁、铝和镁可能会影响不溶性磷的吸收；脂肪也可能影响不溶性皂中钙的吸收(Maynard et al.,1979) 。因此钙磷的利用率取决于添加形式(溶解性和肠道PH) 、饲料钙磷水平、维生素D 、铁、铝、锰、钾、镁和脂肪含量。
鱼粉中的磷主要以由硬组织如骨骼中的不溶性羟磷灰石形式存在。与虹鳟(60-81%)相比，鲤鱼对鱼粉中的磷的利用率(10-33%)很低(Watanabe et al.,1988)。Akiyama 和Dominy(1989)报道南美白对虾对鱼粉中的磷表观消化率为46.5%。植酸磷主要存在于植物原料中，约含67%的磷，同样对鱼(Lovell,1989)和虾(;Davis et al.,1993c) 来说利用率很低。Civera et al.(1990)研究发现植酸会影响南美白对虾和日本对虾饲料钙磷利用率，主要原因在于其复杂的结构不能溶解在消化系统中。南美白对虾和日本对虾植酸磷的表观消化率分别为47.3%和8.4%(Givera et
al.,1990) 。同样，Davis et al(1993c)报道饲料中1.5%的植酸会影响南美白对虾对磷和锌的利用。这说明在实用饲料配方中需要考虑植酸磷。在许多鱼类包括虹鳟(Ketola,1994;Riche and Brown,1996;Dalsgaard et al.,2009)、大西洋鲑(Storebakken et al.,1998;Sajjadi and Carter,2004)、斑点叉尾鮰(Eya and Lovell,1997b)、淡水鲨鱼(Debanth et al.,2005)、条纹鲈(Hughes and Soares,1998)和许氏平鲉(Yoo et al.,2005)用植酸酶对植物蛋白饲料进行处理可以提高磷利用率。结果表明，在植物原料或饲料中添加植酸酶可以用来提高饲料中磷的利用率，降解许多植物原料如大麦中的植酸(Overturf et al.,2003;Buentello et al.,2010)。
据报道有机螯合的矿物元素生物学利用率高于无机盐。元素与复合物螯合后在机体以整个螯合形式被吸收，这种吸收率很高避免了在肠道中不溶性矿物元素的转化，避免形成不溶性胶体(Scott et al.,1982)。与无机形式相比，螯合物对各种矿物元素之间的拮抗作用不敏感(如植酸和纤维) ，在实用饲料中生物利用率更
高。另一个潜在优势在于螯合物在水产动物上降低了水中的溶解损失。但是，大部分的螯合物相比无机盐来说价格更高，限制了其在水产上的应用。
有机或螯合盐有许多不同形式，较多的是氨基酸螯合铜、锰和锌，与无机盐相比，能增加虹鳟骨骼和肝脏中的沉积(Apines et al.,2001;Apines-Amar et al.,2004)。当饲料含量在1.5g/kg提供30mgCu/kg时，能提高尼罗罗非鱼生长和保护肠粘膜抵抗致病菌的入侵(Hu et al.,2007)。
不同原料中的硒含量和利用率也有研究。以植物原料为主的配方饲料需要添加硒，水生动物对不同来源的有机和无机硒的利用率也有研究。Bell 和
Cowey(1989)报道大西洋鲑对蛋氨酸硒利用率最高，对鱼粉中的硒利用率最低。但是从谷胱甘肽过氧化物酶考虑，亚硒酸盐和半胱氨硒比蛋氨酸硒和鱼粉更好。Lorentzen et al.(1994)报道与蛋氨酸硒相比，亚硒酸盐能提高大西洋鲑肝脏硒含量，但蛋氨酸硒更能提高肌肉和胴体的硒沉积。考虑到其毒性，亚硒酸钠或硒酸钠采用纯体。杂交条纹鲈对蛋氨酸硒的利用率比亚硒酸钠高三倍(Jaramillo et al., 2009)。同样亚硒酸钠在过量时毒性也是最强的(NRC,2005)。尽管有更多从其它反应安全性的指标的研究被推荐，但从生长和健康考虑鱼类对硒的最大耐受剂量是2mgSe/kg(NRC,2005)。
人们也评估了不同来源的锌对鱼类的影响。大西洋鲑对甘氨酸锌和硫酸锌有相同效果(Maage et al.,2001)。在纯合饲料和实用饲料中比较有机的蛋氨酸锌和硫酸锌对斑点叉尾鮰的影响，发现纯合饲料中蛋氨酸锌利用率是硫酸锌的3倍，是豆粕型饲料中硫酸锌的4-5倍(Paripatananont and Lovell,1995b)。虹鳟饲料中添加30-60mg Zn/kg的吡啶甲酸锌，血清和胴体锌含量线性增加，氧化应激降低(Kucukbay et al.,2006)。
与其它饲料成分的相互作用
为了满足动物生理需要，必需从饲料中获得各种矿物质，许多因素会影响矿物质的利用率，最大溶解度、可吸收的最大限度、结构和离子团(如
Ca 2+,Mg 2+,Mn 2+,PO 43-) 。然而在自然中不同电荷之间结合成稳定化合物，水溶性低。尽管水溶性低，但在胃肠道酸性条件下可以很快释放并被肠道吸收。而对没有酸性环境的消化道系统的动物上，其矿物质生物学利用率一般都会降低。
尽管胃肠道系统提高了矿物质的利用率，但有些矿物质在碱性肠道中被释放出来拮抗成不溶性沉淀。过量的钙磷与锰锌反应成不溶性沉淀，另外还有如不溶性铝、镁、铁和其它强阳性离子元素形成的不溶性胶质。这些吸收不仅通过胶体表面高负电荷区域形成的化合键也通过物理力吸引阳离子(Scott et al.,1982)。因此某一元素的生物学利用率还取决于与饲料其它成份的相互作用。
饲料原料中锌的利用率一般认为很低，需要额外添加(Watanabe et al.,1988)。鱼粉中锌的利用率与鱼粉中磷酸钙含量呈负相关。白鱼粉中磷酸钙含量最高，因此锌利用率最低，棕色鱼粉略高(Watanabe et al.,1988)。虹鳟上研究发现饲料添加磷酸钙会降低锌生物学利用率(Ketola,1979;Hardy and Shearer,1985;Satoh et al.,1987) 。同样，当饲料中钙磷水平过高时，锰的生物学利用率也会下降(Watanabe et al.,1997)。
实用配方饲料中的原料植酸含量较高，会降低锌利用率。在陆生动物(Oberleas et al.,1962;Odell et al.,1964;Savage et al.,1964;Lo et al.,1981)、鱼(Gatlin and Wilson,1988;Gatlin and Phillips,1989;Satoh et al.,1989)和虾(Davis et al.,1993c)上植酸对锌利用率的影响有许多研究。为了抵抗抗营养因子如植酸影响，在实用饲料中锌一般会超过需要量的过量添加(100-150mg Zn/kg)。如Eid 和Ghonim(1994)报道在纯合饲料中尼罗罗非鱼增重、饲料利用率、血清和骨骼锌含量考察最低需要量为30mg Zn/kg；而Do Carmoe Sa et al.(2004)报道在植物蛋白型饲料中当添加硫酸锌79.5mgZn/kg时，尼罗罗非鱼骨骼锌沉积最大。
由于低水平含量和其它成分的拮抗作用影响利用率，所有微量元素铜、铁、锰、硒和锌在实用配方饲料中进行添加是非常重要的(Watanabe et al.,1997)。尽管其它微量元素在实用配合饲料中的添加没有表现出必要性，但由于无机盐价格便宜也可能作为营养物质被添加到饲料中。
(翻译:帅柯 审稿:马利)
8、矿物质
研究表明相对于其它营养素来说鱼类和甲壳类动物对矿物质的需要量较低，并且关于水生动物矿物质的需求量的研究大大少于陆生动物，一部分原因鱼类除了从饲料中获得矿物元素外，还能吸收水环境中的矿物质来维持生命。但是除了渗透调节外，微量元素在水生动物体内的基本代谢功能和陆生动物一样(表8-1) 。对于矿物质营养的认识，水生动物和陆生动物间有许多差异，差别在于涉及幼龄水生动物和矿物质营养研究的困难性。困难在于确定矿物元素的需要量，包括区分水中矿物元素对鱼体的潜在贡献，排除鱼体之前消耗，含低水平待测元素日粮的可利用率，以及矿物质利用率的资料缺乏的困难。尽管如此，还是有许多种类鱼在不同环境中矿物元素需要量得到确定(表8-2,8-3和8-4) 。
表8-1矿物质对鱼虾的主要功能和缺乏症
矿物质 常量元素
钙 氯 镁 磷 钾 钠 微量元素
铜 钴 铬 碘 铁 锰 钼 硒 锌
渗透平衡 酶激活剂 骨骼组织 磷脂
渗透平衡，酸碱平衡 渗透平衡，酸碱平衡
金属酶 VB 12 碳水化合物代谢 甲状腺激素 血红蛋白 骨基质 黄嘌呤氧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶
金属酶 功能 骨骼组织 细胞膜通透性
缺乏症
生长受阻和硬组织矿化
生长受阻 抽搐，肌肉松驰 生长受阻 降低硬组织矿化 骨畸形，脂肪畜积
抽搐，强直 生长受阻
生长受阻和降低含铜的酶活力
贫血 葡萄糖利用受阻 甲状腺增生 生长受阻，贫血 生长受阻，骨畸形，白内障
酶活力降低
生长受阻，贫血，渗出性素质 谷胱甘肽过氧化物酶活力降低
生长受阻，白内障 骨畸形，降低含锌的酶活力
表8-2 常量矿物元素的需要量
表8-4 甲壳动物矿物质需要量
矿物质在水生动物体内的代谢不仅受日粮矿物元素浓度的影响，还受溶解在水中的矿物元素浓度的影响。因为水中矿物质可以影响机体的渗透压，离子平衡和酸碱平衡(Moyle and Cech, 2000)。鱼体可通过鳃吸收水体的矿物质来满足生长代谢。鱼体从饲料或水体中获得矿物质，通过粪尿排泄，为了适应水体盐度受渗透调节过程的影响。机体在淡水以高渗排出为特点，不断的通过鳃排出小离子，被动吸收而不用通过喝水，排泄大量的稀释尿液。与此相反，机体在海水中以低渗作用为特点，失水(但从环境获得单价离子) 以致必需喝水。这些多余吸收的盐分主要通过鳃上特殊的氯细胞和鳃盖上皮上的主动转运细胞来排泄，而肾脏主要通过尿排泄少量的二价离子，其余盐通过粪便排出。另外为了保持就水环境而言内部相对稳定的渗透压，机体要通过主动或被动方式由各种器官如鳃、肾脏和消化道并消耗能量来维持机体适当的离子浓度和酸碱平衡(Moyle and Cech,2000)。同样地，这可能会直接影响某些矿物元素的代谢。
常量矿物质在机体中的含量相对较高，其主要功能包括构成骨组织和其它硬组织(如鳍条，鳞，牙齿和外骨骼) ，电子传递，调节酸碱平衡，调节细胞膜电位功能和渗透调节。一般我们把六种元素，包括钙、氯、镁、磷、钾、钠定为常量矿物质，这6种常量元素各自的特殊功能我们将会在后面章节进行分开阐述。微量矿物质相对于常量矿物质在机体内含量较低，是机体激素和酶的重要组织部分，充当各种酶的活化因子，也参与各种生化反应。一般认为微量矿物质包括铬、铜、碘、铁、锰、硒和锌。同样这几种元素各自的特殊功能我们将会在后面章节进行分开阐述。在日粮中最重要的矿物质包括8种阳离子：钙(Ca2+) 、铜(Cu2+) 、铁(Fe2+) 、锰(Mn2+) 、钾(K+)、钠(Na+) 、锌(Zn2+) ，5种阴离子：氯(Cl-) 、碘(I-) 、钼酸盐(MoO42-) 、磷酸盐(PO43-) 和亚硒酸盐(SeO32-)(Scott et al.,1982)。其它微量元素，包括铅、砷、钴、氟、钼、镍、硅、锡、钒需要量非常低，不需日粮提供。
这章的剩余部分将会总结鱼虾矿物质营养的研究现状，包括常量和微量矿物质的基本功能，日粮需要量，生物利用率和相互作用，总结饲料中的推荐量。 钙和磷
钙磷是饲料中两种主要的无机营养素，从数量上说，是组成机体硬组织(骨骼、外骨骼、鳞和牙齿) 的主要成分。除了这些功能外，钙对凝血(脊椎动物) 、肌肉功能、某些神经冲动传递、渗透调节和酶活反应的辅助功能是必需的(Lall,2002)。磷是许多有机磷酸盐的组成部分，如核苷酸、磷脂、辅酶、脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸。有机磷酸盐同样被认为是维持内外细胞液正常PH 的缓冲因子(Zubay,1983)。
由于水体中存在常量矿物质，鱼类很难表现出日粮矿物质如钙的缺乏。但是在水产饲料中一般会添加磷，因为水中的磷利用率有限且临界缺乏。饲料磷缺乏会使相关代谢受阻，导致生长受阻，饲料利用率降低。日摄食磷不足会使硬组织矿化作用下降导致骨畸形(Sugiura et al.,2004)
过量的磷对水体富营养化有影响，近来有许多研究关注磷营养，其目标是尽量减少水体磷排放，特别是流水或网箱养殖的鲑鱼，因为会直接影响周围水域。在实验室测定尿磷浓度作为测定饲料磷代谢的敏感指标(Sigiura et al., 2000)。通过调节日粮如降低饲料总磷含量(e.g., Green et al.,2002a)或通过添加植酸酶来提高饲料中磷的利用率(见第10章,Gatlin and Li 论述,2008) 或其它添加剂如柠檬酸(Sugiura et al.,1998; 同见第10章) ，都能有效降低粪尿中磷的排泄。研究表明这种营养处理能降低虹鳟50%以上的固体和可溶性磷浪费(Green et al., 2002a,b)。通过阶段饲养策略进行评估，结合饲料中不同磷水平得出在维持机体生长和代谢下的最低磷添加量(Lellis et al.,2004)。多年来被认为是降低商品养殖亚特兰大鲑产品品质的脊柱畸形如脊柱压迫，可能大部分原因在于矿物质营养缺乏(Sullivan et al., 2007a)。大量研究表明不是由于遗传因素(Sullivan et al.,2007b)，最主要是在于幼龄时开口料的磷缺乏(Sullivan et al.,2007c)。此外，提高海水养殖的幼鲑鱼饲料中的钙磷含量可降低骨骼畸形的发生(Fjellhal et al.,2007)。另一个近期在幼虹鳟上的研究表明磷缺乏不仅会降低整体的磷沉积，还会降低或推迟软骨和真皮骨骼的骨化作用(Fontagne et al.,2009)。此研究还发现钙不足会推迟个体骨骼生长，不仅影响成鱼骨代谢，还会改变骨骼的形状和大小。
研究者通过多元回归法在饲料添加不同磷来估测饲料中磷利用率(Hua and Bureau, 2006)。阶乘模型同样被开发用于预测在鲑养殖系统中排放的磷废物(Hua et al., 2006)。
与钙相比，自然水体中的磷含量很低(Boyd, 1981)。因此，从淡水和海水中吸收大部分磷是不可能的(Lall, 1991)，在饲料中添加磷对于鱼虾是必需的。
据报道，鱼类饲料中磷的需要量在0.3-1.5%范围(Lall,2006)，这些差异可能由于定量研究中饲料中磷利用率不同。据报道斑点叉尾鮰接近成年(Eya and Lovell,1997a) 和幼龄阶段(Will et al.,1982)的可利用磷的需要量低到了0.3-0.34%。虹鳟需要量较高，为0.56%(Rodehutscord et al.,1995)，杂交条纹鲈(Brown et al.,1993) 和幼条纹鲈(Dougall et al.,1996)需要量报道为0.45- 0.58%，欧洲白鲑饲料中有效磷0.62-0.65%可达到最大生长和骨灰分含量(Vielma et al.,2002)。从增重考虑日本黑鲈可利用磷的最低需要量为0.68%，而从体磷和骨骼磷含量考虑需要量分别提高为0.86%和0.90%(Zhang et al.,2006)。幼鲤最大生长和最低磷排泄的可利用磷的需要量为0.7%(Kim et al.,1998)，和银鲈相同(Yang et al.,2006)，海水的黄鱼从增重考虑也是相同水平，但从骨骼和机体磷沉积考虑，磷需要量高至0.9%(Ma et al.,2006)。同样黑线鳕磷需要量为0.72%(Roy and Lall,2003)而石首鱼为0.86%(Davis and Robinson,1987)。黑鲷增重磷需要量报道为0.55%，但胴体、骨骼、鳞片沉积的磷需要量分别为0.81、0.87、0.88%(Shao et al.,2008)。黄鳍短须石首鱼从不排泄磷的角度考查需要量就大大低于上述，为0.44%(Sarker et al.,2009)。
磷对鱼体免疫和疾病抵抗力的影响只有少量研究资料。Eya 和Lovell(1998)报道斑点叉尾鮰缺乏磷会降低抗体水平和对爱德华氏菌抵抗力。对抵抗爱德华氏菌感染的最低磷需要量为0.4%，这与生长最佳需要量接近，而最佳抗体水平的磷需要量为0.5%(Eya and Lovell,1998)。
早期研究发现甲壳类磷需要量远远高于鱼类。例如日本对虾饲料中磷需要量在1%(Kitabayashi et al.,1971)，1-2%(Kanazawa et al.,1984)，2%(Dshimaru and Yone,1978) 。Pan et al.,(2005)通过在南美白对虾实用饲料中添加不同梯度磷酸二氢钙，确定当总磷含量在1.33%时增重和饲料利用率最佳。但是，Davis et al.,(1993a)和Cheng et al.,(2006)证实南美白对虾饲料中磷的需要量取决于饲料中钙的含量。饲料中不添加钙时，Davis et al.,(2006)证实基础饲料中钙磷含量(钙0.03%，磷0.34%)就可满足其正常生长需要。Cheng et al.,(2006)报道，饲料中不添加钙从最佳增重考虑南美白对虾可利用磷添加量为0.77%，但是当可利用磷添加量增加到1.22%时需要添加1%的钙。相似地，Penaflorida(1999)报道，当饲料中不添加钙
时，从增重考虑斑节对虾需要添加0.5%的磷(0.74%总磷) ，当添加钙后磷的添加量会提高。Ambasankar 和Ali(2002)当钙含量在1.25%时，饲喂印度对虾不同梯度磷的半纯合日粮，当饲料中总磷含量在1%时增重和体组成最佳，而不管饲料中的磷水平为多少，对虾胴体磷钙比都为1：2。
Gallagher et al.,(1978)研究了幼虾饲料中适宜钙磷比，结果表明从生长和组织内表皮考查适宜钙磷比为0.51(0.56:1.10)，当钙磷比为1.55时，幼虾内表皮畸形最多。日本对虾饲料钙磷比推荐为1:1(Kitabayashi et al.,1971;Kanazawa et al.,1984)。Davis et al.,(1993a)报道在饲料中添加钙会降低磷的生物学效率，钙磷比不能完全解释钙的抑制作用。从上述研究中发现饲料中钙可能影响磷的利用率，但是当钙的含量超过2.5%时就可避免。虽然没有给出固定的最佳钙磷比例，但是在商业配方中虾料和鱼料如大西洋鲑(Vielma and Lall,1998)和鲈鱼(Ye et al.,2006)料中钙磷比最好
与磷相比，钙缺乏对于养殖在一般硬度淡水中的鱼类如普通鲤鱼(Ogino and Takeda,1976) 和斑点叉尾鮰(Andrews et al., 1973;Lovell,1978)很难被发现，因为它们能通过鳃利用溶解在水中的钙。但是在低钙的水中生长也会出现缺乏表现出增重受阻、饲料利用率下降和骨骼畸形(Robinson et al.,1984,1986,1987)。吸收水中的钙主要是通过鳃，其它组织如鳞和口腔上皮也有此功能。淡水养殖中充足的钙离子浓度是非常重要的，海水的钙离子也很充足，一般能满足鱼类代谢需要。研究发现在低钙的淡水中养殖斑点叉尾鮰和奥尼罗非鱼饲料中钙的需要量分别为0.45和0.7%(Robinson et al.,1986,1987)。Shiau 和 Tseng(2007)报道在27-33mgCa/L浓度的水体中，从增重、骨钙和鳞钙含量考查杂交罗非鱼饲料钙需要量范围在0.35-0.43%。鲤鱼和日本鳗饲料中钙含量需要量低至0.34%(Ogino and
Takeda,1976) 。海水养殖大西洋鲑利用溶解在水中的钙以至于饲料中不需要添加钙(Lall and Bishop,1977)。相比，真鲷不能从海水中获得足够的钙，需要饲料中添加0.34%钙(Sakamoto and Yone,1973,1976a)。Hossain 和Furuichi(1998,1999,2000)在不同海水鱼中进行了大量试验，发现饲料中添加乳酸钙能促进红鳍东方豚和蝎子鱼生长，但黑鲷不需要。
甲壳动物钙需要量研究也有很多(Kitabayadshi et al.,1971;Gallagher et al.,1978;Kanazawa et al.,1993a)。海水养殖的南美白对虾不需要添加钙(Davis et
al.,1993a) 。甚至在低盐度水体(2‰) 中，对钙的需求也是不明显的，但是饲料中钙含量会影响磷的需要(Cheng et al.,2006)，这一现象在斑节对虾也明显观察到(Penaflorida,1999)。尽管饲料非常重要，然而许多甲壳类同样能通过直接饮用和通过鳃和外骨骼间接吸收水中的一些矿物质(Deshimaru et al.,1978;NRC,1993)
钙磷的吸收、分布和排泄受很多因子影响。饲料中钙主要由肠道通过主动运输吸收。在脊椎动物上通过维生素1,25-(OH)2-D 3调节肠道吸收率(经Ca 2+蛋白) 、肾吸收和骨代谢以维持血清钙磷水平(Zubay,1983)。有证据表明维生素D 及其代谢可能影响硬骨鱼的钙平衡。但是O ′Connell 和Gatlin(1994)观察到低钙浓度水中养殖奥尼罗非鱼，利用钙用于生长和组织矿化作用而不需要添加维生素D 3。与维生素D 3相比，虹鳟磷代谢的主要调节因子是日粮磷及其代谢或磷酸钙协同转运因子(Coloso et al.,2003)。维生素D3在鱼类肠道钙吸收的角色并没有像陆生脊椎动物那样被确定。而调节海水无脊椎动物细胞外钙浓度的相关研究非常地有限(Cameron,1990)。
镁
脊椎动物机体内接近60%镁主要分布在骨骼中，其中三分之一是与磷酸盐结合的，其余吸附在矿物元素结构表面(Pike and Brown,1975)。在软组织中镁同时出现在细胞内外。在鱼(Moyle and Cech,2000)和甲壳动物(Mantel and Farmer,1983)上镁主要功能是维持细胞内外平衡。此外，镁主要功能是对细胞呼吸和参与涉及三磷酸、二磷酸和一磷酸腺苷的磷酸转移反应。它是硫胺素焦磷酸反应的催化剂和参与脂肪、碳水化合物和蛋白质代谢。
许多淡水鱼饲料中镁缺乏一般表现出生长缓慢、畸形、无活力、肌肉无力、抽搐、脊椎弯曲、死亡和机体、血清、骨骼中的镁含量下降(Lall,2002)。生活在1-3mg Mg/L的淡水鱼饲料中镁的需要量在0.025-0.07%(Lall,2002)。虹鳟能吸收溶解在水中的镁离子(1.3mg Mg/L)以满足机体代谢需求(Shearer,1989)。海水中镁含量较高(1,350mg/L)，导致鱼虾血清中镁含量低于外环境，因此海水动物可能不需要饲料来源的镁(Dall and Moriarty,1983)。养殖在微咸水(54mg Mg/L)的大西洋鲑最少需要饲料添加0.01%镁以维持机体和血清正常镁浓度和骨骼代谢(EI-Mowafi and Maage,1998)。相反，海水养殖真鲷饲料中添加0.012%镁才能抑制明显缺乏
症的出现(Sakamoto and Yone,1979a)。
有少量研究镁对鱼免疫功能的影响。给大西洋鲑免疫注射鳗弧菌疫苗同时饲喂不同梯度镁含量饲料，发现对抗体滴度、溶菌酶和血清溶血活力没有影响(EI-Mowafi et al.,1997)。但与未免疫注射的鱼相比，溶菌酶和溶血活力提高了。
在甲壳动物上，早期日本对虾半纯合饲料中添加0.3%的镁并不能提高其营养价值(Deshimaru and Yone,1978)。Kanazawa et al.(1984)重新评估了日本对虾的镁需要量，发现饲料中添加0.1-0.5%镁会促进生长，但是此研究的增重量非常低(
对于实用日粮配方中，配方中使用许多植物原料，镁含量较高，实用饲料中添加镁一般都没有必要。但是考虑到植物原料中镁的生物利用率较低，有些饲料也会额外添加镁(Watanae et al.,1988)。
钠、钾和氯
钠、钾和氯被认为在一系列生理活动包括酸碱平衡和渗透压调节中是必需的(Lall,2002)。鱼类饲料中钠、氯缺乏很难出现(NRC,1993)。这些元素在饲料和水中非常丰富，很少观察到缺乏现象。
有报道指出淡水中养殖虹鳟当饲料中氯化钠添加量很高时(4.5-11.6%)时，会出现饲料利用率降低，可能是营养稀释了(Salman and Eddy,1988)。此外，淡水养殖斑点叉尾鮰(Murray and Andrews,1979)饲料添加氯化钠未出现任何正面或负面效应，淡水和海水养殖大西洋鲑也是同样的(Shaw et al.,1975)。但是用纯合日粮淡水养殖杂交罗非鱼，需要约0.15%钠以达到最佳增重、锶Na +-K +ATP 酶活力和机体钠沉积，而在海水中不需要(Shiau and Lu,2004)。
研究广盐性的石首鱼证明在低盐时饲料中添加2-10%的氯化钠可促进生长(Gatlin et al.,1972)。同样地淡水养殖欧洲海鲈(Eroldogan et al.,2005)和亚洲鲈鱼
(Harpaz et al.,2005)分别需要在饲料中添加3和4%的氯化钠。一种可能解释是增加氨基酸的吸收。Boge et al.(1983)证明除了激发钠离子梯度，欧洲海鲈肠上皮细胞刷状缘膜的氨基酸转运需要Cl -存在。当盐度低时饲料添加氯化钠可能会增加氨基酸吸收或满足其它代谢需要，这导致一些品种的生理优势。Harpaz et al.(2005)报道淡水养殖中增加饲料盐分可提高一些刷状缘酶的活力，包括碱性磷酸酶、乳糖酶和亮氨酸氨肽酶，幽门盲囊最显著。
在实用饲料配方中添加7-10%的氯化钠发现会降低渗透压变化应激反应和提高鱼从淡水转移到海水的存活率(Zaugg et
al.,1983;AI-Amoudi,1987;Duston,1993) ，这可能刺激了渗透压调节功能和鳃钠-钾ATP 酶活力(AI-Amoudi,1987)
由于近年来人们对低盐水中养殖南美白对虾的兴趣增加，研究者开始对天然和人工低盐水体养殖中饲料中氯化钠和其它矿物质的添加量进行评估。在人造4‰盐度水体中养殖南美白对虾，饲料中添加1和2%的氯化钠对增重没有提高(Roy et al.,2007) 。
已经确定了淡水养殖斑点叉尾鮰(Wilson and EI Naggar,1992)和大鳞大麻哈鱼(Shearer, 1988)日粮钾需要量，但是海水养殖真鲷未确定(Sakamoto and
Yone,1978b) ，可能是因为海水鱼可以从水中获得足够的钾。斑点叉尾鮰和大鳞大麻哈鱼也可以吸收溶解在水中的钾，但是不能满足其代谢而需要在饲料中额外提供，其需要量分别为0.26和0.8%。淡水养殖杂交罗非鱼当饲料中钾添加量为0.2-0.3%时，生长、鳃Na +-K +ATP 酶活力和机体钾沉积最佳(Shiau and Hsieh,2001a)。相比等渗或高渗环境，亚洲鲈鱼和澳洲肺鱼在低渗环境(盐度5‰) 中需要更多的钾(Partridge and Lymbery,2008)。有一在非洲鲶鱼的研究发现饲料中钠和钾比例为
1.5:2.5时生长和营养利用最好，而饲料中钾和钠过量可降低生长。
甲壳类动物钾营养研究主要集中在海水虾类。Kanazawa et al.(1984)报道相比
1.8%的钾，饲料中0.9%的钾可促进日本对虾的生长。Deshimaru 和Yone(1978)研究发现相比不添加镁和钾，饲料中添加1%钾可从促进虾生长，但是未评估钾和镁潜在相互关系。Davis et al.(1992a)报道半纯合日粮中只缺乏钾，对南美白对虾组织钾沉积和生长没有显著影响，但组织中的镁含量受到影响说明两者有潜在的互作。另一在盐度为19-21‰的海水(360mg K/L)中养殖斑节对虾，饲料钾的最低
需要量为1.2%才能满足其生长和适宜的蛋白效率比(Shiau and Hsieh, 2001b)。近来研究发现南美白对虾饲料中钾水平与盐度30‰海水中钾浓度有关(Zhu,2006)。与水体中钾含量相比，饲料钾含量对虾影响较小。没有观察到饲料和水中钾之间的相互关系，可能是当盐度为30‰时饲料钾吸收有限。同前所述，随着在低盐水体中养殖海水虾的增加，促使更多人研究这些品种对饲料和环境中矿物质的需要。至少有三个试验表明在低盐度(4‰) 水体中添加1%的螯合钾可以提高南美白对虾的增重，但是在水体中直接添加钾及钠氯来修正不平衡对促进生长和提高存活率的影响更有效(Roy et al.,2007;Saoud et al.,2007)。因此除了在低盐水中养虾，大部分的淡水和所有海水可能有足够的钠、钾和氯离子以满足各种养殖动物的生理需求(Lovell,1989)。这些离子同样存在于许多原料中，满足饲料中的需要。但是由于相对成本较低，有些商品饲料中也可能添加1-2%的氯化钠。
铬
铬，主要是三价铬，直到50年代后期才被认为是人类和动物的必需的营养素。其主要功能之一是与葡萄糖耐受因子有关，在糖代谢中作为有机金属元素激发胰岛素活力(NRC,1997)。另外铬作为各种酶的激活因子组织部分，影响脂肪代谢和维持蛋白和核酸的稳定(NRC,1997)。
研究饲料铬对鱼类的影响的资料很有限，更不用说甲壳类动物。早期在虹鳟饲料中添加不同梯度的氯化铬0,1,3,6mg/kg对增重和体铬分布没有影响(Tacon and Beveridge, 1982)。另一在虹鳟上的研究发现，在实用饲料中添加0.5mg/kg螯合铬可提高血清葡萄糖清除率，但是对增重或蛋白能量沉积没有影响(Bureau et al.,1995)。Gatta et al.(2001a)在半纯合日粮中添加4.1mg Cr/kg酵母铬发现6周后虹鳟血清溶菌酶提高，头肾巨噬细胞的吞噬能力和呼吸爆发力提高。但是有机铬对金头鲷生长、胴体和骨沉积和肝脏外源代谢酶没有显著影响(Gatta et al.,2001b) 。
其它许多在杂交罗非鱼上的研究表明添加铬，与玉米淀粉相比，尤其在饲料中含葡萄糖时，能显著提高增重、能量沉积和肝糖元含量以及调节摄食后血清葡萄糖水平(Shiau and Chen,1993;Shiau and lin,1993;Shiau and Liang,1995)。接下来一个研究报道添加2mg/kg的吡啶甲酸铬对杂交罗非鱼生长和碳水化合物利用没有
影响(Pan et al.,2003)。其它研究提出铬的添加是有效的，低至2mg/kg的氯化铬(Shiau and Lin,1993)和高至0.5%的氧化铬(Shiau and Lin, 1993)，相对于氯化铬和重铬酸钠，氧化铬是最有效的。当含葡萄糖饲料中氧化铬水平最低为204mg/kg时，杂交罗非鱼增重最大(Shiau and Shy,1998)。与杂交罗非鱼不同，在含葡萄糖饲料中添加氧化铬对斑点叉尾鮰增重、饲料利用率和蛋白效率没有影响(Ng and
Wilson, 1997)。此外饲料中铬含量对体铬沉积没有影响，表明氧化铬中的铬不能保留在斑点叉尾鮰体内。Hertz et al.(1989)在实用日粮中添加铬能提高普通鲤鱼的葡萄糖利用率。同样当铬含量为1mmol/L时能提高黑鱼肠道葡萄糖的吸收(Sastry and Sunita,1982)。鱼类上关于铬影响碳水化合物利用的特殊机制目前没有报道。
铜
铜的主要功能在于造血和依赖铜的酶(O′Dell,1976) 包括赖氨酰氧化酶、细胞色素C 氧化酶(CCO)、铁氧化酶、酪氨酸酶和SOD 。赖氨酰氧化酶的功能是在合成胶原和弹性蛋白的交联组成。铜缺乏会导致骨基质的胶原蛋白合成(交联) 失败，增加骨脆性和畸形(O′Dell, 1976)。动物缺乏铜会发生胶原和弹性蛋白交联失败和不明肌肉缺陷，进而导致心脏肿大和心力衰竭。
铜吸收和代谢也会影响脊椎动物的血红蛋白功能。甲壳类动物利用铜蓝蛋白作为氧运输因子，这种含铜的色素与红细胞中的血红蛋白有类似功能
(Lovell,1989)。Depledge(1989)估计以鲜重基础计，虾体内40%的铜在铜蓝蛋白中。这说明相对于脊椎动物，考虑到铜在甲壳动物生理功能需要提高铜的需要量。
除了铜对机体的生理功能外，当饲料中铜过高时(≥500mg/kg)也会出现中毒(Julshamn et al.,1988;Berntssen et al.,1999)，同时增加环境铜排放(Bryan,1976)。暴露在水中的铜不能增加组织铜蓄积，同样提高饲料中的铜也不能达到目的
(Clearwater et al.,2002;Bielmyer et al.,2005; Hoyle et al.,2007)。海湾和海岸线的海水中的铜污染大部分是由于人为排放和产生的，这些地区的铜含量高于
0.6mgCu/L)，远远高于深海区(0.5μgCu/L)(Bjerregaard and Vislie,1986)。由于铜和其它重金属的毒性，需要将水通过乙二胺四乙酸螯合溶解在水中的铜离子后进行传统的虾的孵化(Lawrence et al.,1981)。由于大量的研究都集中在降低铜的毒性上，对于海洋生物饲料中铜的需要研究关注相对较少。
许多淡水鱼饲料铜缺乏已经被证明(Ogino and Yang,1980;Murai et
al.,1981;Gatlin and Wilson,1986a;Julshamn et al.,1988)，但海水鱼很少(Lin et al.,2008a) 。对饲料中铜需要量估计范围在1.5-5mgCu/kg，包括普通鲤鱼、虹鳟(Ogino and Yang,1980)、斑点叉尾鮰(Gatlin and Wilson,1986a)和杂交罗非鱼(Shiau and Ning,2003)。类似地，鲈鱼铜需要量为4-6 mgCu/kg(Lin et al.,2008a)。除了从生长和饲料利用率考虑，与铜相关的酶如血清铜蓝蛋白、铜、锌依赖性SOD 和CCO 也被作为铜营养研究的考察因子(Gatlin and Wilson,1986a)。
Kanazawa et al.(1984)研究发现同时缺乏铁和铜对日本对虾的生长和存活率没有显著影响，但这个试验的增重率低(40%)，存活率也不高(57%)；因此营养和饲料的质量可能无法满足。Davis et al.(1993b)论述了饲喂铜含量
在陆生动物上研究了铜和锌的互作和彼此对生物学利用率的影响(NRC,2005)；但鱼类上没有发现相似的互作反应(Knox et al.,1982,1984;Gatlin et al.,1989)。在大西洋鲑有报道铜和硒的互作，报道说肝脏中的硒与饲料的铜呈负相关(Lorentzen et al.,1998)。另外提高饲料中的铜20 mg Cu/kg会导致鲈鱼氧化应激，从而增加硒的需要量(Lin and Shiau,2007)。
碘
碘是许多动物的必需元素，几乎所有的细胞中都含有碘；在脊椎动物上碘主要沉积在甲状腺中，甲状腺素中含碘，它在温度调节、中间代谢、繁殖、生长和发育、造血循环以及神经功能中充当重要角色(NRC,2005)。在脊椎动物上甲状腺
肿大是碘缺乏的显著症状，也会偶然出现在鱼类上，主要是当饲料中有致甲状腺肿大的因子存在时如葡糖异硫氰酸盐 (Lall, 2002)。
第一个对碘需要量的研究是在大鳞大麻哈鱼上(Woodall and LaRoche,1964)。尽管饲喂不同水平的碘化钠24周后对增重没有显著影响，延长养殖到9个月后，幼鱼需要量为0.6mg 碘/kg，从幼鲑最大甲状腺碘贮备考虑需要量为1.1 mg碘/kg。饲料中1-5 mg碘/kg的碘可满足大部分鱼种需要(Lall,2002)。在商品料中添加碘可以提高硬头鳟增重，减少应激反应(Gensic et al.,2004)。另一研究报道饲料中4.5 mg 碘/kg的碘可以防止大西洋鲑细菌性肾病的发生(Lall,2002)。添加80 mg碘/kg水溶碘可以增加鱼片碘含量，而不影响健康、生长和血清甲状腺素水平(Julshamn et al.,2006)。碘对虾的生理功能的研究未见报道。
铁
铁作为反应机体血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素和其它许多酶系统正常功能的元素。在脊椎动物上铁的主要角色就是血红蛋白的组成部分。红细胞会周期性再生，大部分的铁是可循环的，不能循环的通过胆汁和肠道排泄。与其它溶解性低的元素一样，如锌和铜，在体内吸收和转运需要蛋白载体(Lovell,1989)。脊椎动物肠内壁的铁转运蛋白结合Fe 2+通过粘膜刷状缘进入体内。在细胞内Fe 3+结合去铁蛋白生成铁蛋白，这些去铁蛋白功能调节需要铁。与铁结合的转铁蛋白将铁运输至血液，然后从靶位点释放(肝脏和造血组织) 。铁和其它元素溶解性低不易排泄，因此多余的元素沉积在消化系统的细胞中，使其脱落来排出。
甲壳动物的肝胰脏富含铁离子，有报道在小龙虾、黄脚虾(Ogura
1959;Miyawaki et al.,1961)和蟹(Martin,1973)的存贮细胞中含铁。在两种蟹的血淋巴中发现了铁转运蛋白(Ghidalia et al.,1972;Depledge et al.,1986)。此结果表明铁在体内存在着与脊椎动物相似的调节机制。除消化系统外，鳃也在铁离子代谢中起重要角色。在Cancer.irroratus 蟹蜕皮周期间通过鳃表面蓄积铁来帮助蜕皮(Martin,1973)。通过鳃吸收水中的铁也是补充铁的另一途径。
铁缺乏也在许多鱼类中报道，但在虾上未见(Deshimaru and
Yone,1978;Kanazawa et al., 1984;Davis et al.,1992b)。淡水鱼如溪红点鲑
(Kawatsu,1972)和普通鲤鱼(Sakamoto and Yone, 1978c)以及海水鱼如真鲷
(Sakamoto and Yone,1976b)和鲱(Ikeda et al.,1973)缺乏铁会出现小红细胞性贫血，但在这些鱼上没有对生长有影响。Gatlin 和Wilson(1986b)研究了斑点叉尾鮰的铁缺乏症，发现饲喂基础日粮(9.6mg Fe/kg)的鱼生长受阻、饲料利用率下降和血红蛋白、血细胞容积、血清铁含量下降，转铁蛋白饱和度以及红细胞总数下降。Lim 和Klesius(1997)也报道了斑点叉尾鮰相似的缺乏症。此外，当鮰鱼受爱德华氏菌攻击时饲喂缺铁日粮的鱼死亡加速(Lim et al.,2000)。
Gatlin 和Wilson(1986b)报道了从生长和造血功能考虑斑点叉尾鮰的铁最低添加量为20mg Fe/kg (总量30mg Fe/kg)。真鲷饲料添加氯化铁，铁高达到150 mg Fe/kg才保证最大血清指标(Sakamoto and Yone,1978d)，而在鲈鱼上报道最大增重、饲料利用率和肝脏铁沉积需要量为100 mg Fe/kg(Ye et al.,2007)。此外，以增重、肝脏铁和血红蛋白浓度为基础，杂交罗非鱼饲料添加硫酸亚铁的铁需要量为85mg Fe/kg，因为其利用率低，因此比柠檬酸铁的添加量高接近2倍(Shiau and Su,2003) 。
由于铁有抵抗微生物感染的能力，人们对铁的兴趣主要集中在其抗病力上。Ravndal et al.(1994)研究指出大西洋鲑血清中高水平的铁对弧苗感染更敏感，但没有发现与体表溃烂或细菌性肾病有关。另一在大西洋鲑的研究上发现，当基础饲料铁含量为160mg Fe/kg时添加400mg Fe/kg不会改变血清总蛋白、总抗体、溶血活性或血清、头肾和脾的溶菌酶活力，但头肾的过氧化氢酶活力增加(Andersen et al.,1998)。斑点叉尾鮰铁缺乏会增加感染爱德华氏菌的死亡率，降低腹腔巨噬细胞的转移(Sealey et al.,1997;Lim and Klesius,1997)，但饲料中的铁水平不能影响抗体水平(Sealey et al.,1997)。无论是蛋氨酸铁还是硫酸亚铁，饲料中含60 mg Fe/kg时趋药性指数最高(Sealey et al.,1997)。
除了缺乏铁会导致生理功能问题外，过量的铁也是有毒性的。铁过量会影响日本对虾的生长(Deshimaru and Yone,1978;Kanazawa et al.,1984)。此外催化铁脂肪氧化加速，这可能导致饲料利用下降(Desjardins et al.,1987;Sutton et al.,2006)。而Andersen et al.(1998)在鱼粉基础饲料中添加400 mg Fe/kg硫酸亚铁，对大西洋鲑生长、血液指标、抗氧化水平和健康没有影响。
铁是脂肪氧化反应过程中的主要金属元素，亚铁离子比三价铁对脂肪过氧化反应的催化能力更强(Chvapil et al.,1974;Lee et al.,1981)。当不饱和脂肪酸和氧存
在时，亚铁离子催化活性自由基形成氢过氧化物和游离过氧化物。因此海水中的鱼虾需要添加额外的铁来预防饲料中不饱和脂肪酸氧化(Hilton,1989)。虽然许多应用饲料中含有一定量的内源性铁，但对它的形式和利用率了解很少(Lall,1989) 。因此推荐添加较低水平(≈10%的需要量) 的可利用的铁以确保饲料的充分性。
锰
锰的主要功能是作为许多酶反应的辅酶因子，包括参与氨合成尿素、氨基酸代谢、脂肪酸代谢和葡萄糖氧化(Lall,2002)。陆生动物锰缺乏症主要表现为生长变慢、骨骼畸形、抽搐、行为失调，雄性和雌性的生殖功能异常和新生儿共济失调(Lall,1991)。
鱼类缺乏锰会导致生长变缓，骨骼畸形，胚胎高死亡率和低孵化率(Lall,2002)。普通鲤鱼和虹鳟饲料中锰的总需要量为12-13mg/kg(Ogino and Yang,1980)。而Gatlin 和Wilson(1984a)发现饲料中锰含量在2.4mg Mn/kg时就可满足斑点叉尾鮰的正常生长和健康。从肝脏锰超氧化物岐化酶和体内锰沉积考察，杂交罗非鱼的需要量为7mg Mn/kg(Lin et al.,2008b)。Pan et al. (2008)的发现银鲫需要量高一些，大约在14 mg Mn/kg。
在免疫和抗病力方面，锰伴随锌的缺乏会导致虹鳟白细胞自然杀伤细胞活力下降，当补足这些金属后会恢复(Inoue et al.,1998)。但当锰和锌的添加量都超过100mg/kg时，不能增强大麻哈鱼细菌性肾病的抵抗力，血清抗体水平也没有显著影响(Bell et al.,1984)。
甲壳动物锰需要量的研究更少。Kanazawa et al.(1984)研究发现添加10和100 mg Mn/kg并不能促进日本对虾的生长。然而在这个研究中注意到增重率
硒
硒作为谷胱甘肽过氧化物酶家族一员，分别转移过氧化氢和脂质过氧化物到水和脂肪醇中。因此这些酶的功能在于保护细胞免受过氧化损伤(Little et
al.,1970) 。谷胱甘肽过氧化反应伴随维生素E 作为生物抗氧化剂保护细胞膜和亚细胞内膜上的多不饱和磷脂免受氧化损伤(Lovell,1989)。这些酶功能与脂溶性抗氧化剂维生素E 进行互补。饲料硒缺乏会降低谷胱甘肽过氧化酶活力和生长。但是斑点叉尾鮰硒和脂溶性维生素E 的同时缺乏会出现更多的现象如营养性肌肉不良和渗出性素质(Gatlin and Wilson,1984b;Lall,2002)。
在研究其饲料需要之前就在许多动物上研究过硒的毒性。饲料中硒的毒性随许多因素变化，包括来源和暴露时间。在许多鱼类上慢性硒中毒得到论述，当饲料亚硒酸钠中硒水平为13-15mg Se/kg时会导致生长受阻、死亡增加(Hilton et al.,1980;Gatlin and Wilson,1984b;NRC, 2005)以及肾钙沉积(Hilton and
Hodson,1983) 。近来在白鲟饲料中添加不同水平蛋氨酸硒，其临界点确定在10-20mg Se/kg(Tashjian et al.,2006)。割喉鳟饲喂添加蛋氨酸硒，硒含量在10 mg Se/kg时没有出现中毒(Hardy et al.,2010)。淡水养殖银大麻哈鱼在孵化时期的硒需要量为8 mg Se/kg，此时除内脏的胴体硒含量与野生环境相似。此饲料水平的存活率与海水中野生鱼相似(Felton et al.,2004)。接下来的研究报道(Halver et
al.,2004) 将大鳞大麻哈鱼限制应激环境中30小时后，肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活力增加，大鳞大麻哈鱼胴体硒含量下降了20%。此结果表明提高饲料中硒有利于鲑鱼通过提高谷胱甘肽过氧化物酶活力来抵抗限制和盐度变化的应激能力。
在过去的20年里人们研究发现自然环境养殖鱼死亡与溶于水的硒毒性有关(Hamilton, 2004)。在此实验和野外研究基础上，表明当饲料硒含量在3-4mg Se/kg和水中2-5μg/L时会出现临界不良反应(NRC,2005)。
硒和维生素E 的相互关系在许多动物上进行了研究，对共同的和单独的缺乏现象也进行了阐述(NRC,1993)。在大西洋鲑(Poston et al.,1976)、虹鳟(Bell et al.,1985) 和斑点叉尾鮰(Gatlin et al.,1986)饲喂不含硒或维生素E 或者二者都不含的饲料，都观察到相同或不同的缺乏症。从增重和肝脏脂肪氧化考虑，近年来在鲈鱼上的研究发现硒和维生素E 之间可相互节约(Lin and Shiau,2009)。同样在鲈鱼也有报道饲料中铜和硒的相互关系，增加饲料中的铜可引起过氧化应激，降低鱼的免疫应答，但提高2倍最低需要量的硒(1.6mg Se/kg)会减少过氧化应激促进免疫应答(Lin and Shiau,2007)。饲料中硒含量和添加量会影响许多免疫学反应。斑点叉尾鮰的饲料中添加蛋氨酸硒0.20mg Se/kg和酵母硒或亚硒酸钠0.40mg
Se/kg可提高其对爱德华氏菌的抵抗力(C.Wang et al.,1997)。随着饲料中硒浓度的增加鮰鱼抗体产生也提高，但最佳形式是酵母硒，饲喂酵母硒和蛋氨酸硒鮰鱼巨噬细胞趋势反应增强(C.Wang et al.,1997)。在饲料中添加有机硒能降低非洲鲶鱼水中铜离子对机体的损伤(Abdel-Tawwab et al.,2007)和尼罗罗非鱼的镉中毒(Abdel-Tawwab and Wafeek,2010)。
从最佳生长和谷胱甘肽过氧化物酶活力考虑，虹鳟和斑点叉尾鮰饲料中硒水平分别为0.15-0.38mg Se/kg(Hilton et al.,1980)和0.25mg Se/kg(Gatlin and
Wilson,1984b) 。近年来，Lin 和Shiau(2005)从增重和体硒沉积考虑报道鲈鱼硒最低需要量为0.7mg Se/kg，从之前研究来看，将饲料中的硒从5mg Se/kg提高到8mg Se/kg，鲑鱼肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活力提高，对胁迫和盐度变化的抗应激反应能力提高。美国食品药品管理(FDA)允许在所有动物包括鱼类食物中的硒酸钠或亚硒酸钠的添加量为0.3mg Se/kg。
甲壳动物硒营养的研究资料也相当少。Davis(1990)研究发现在半纯合饲料中添加0.2-0.4 mg Se/kg硒，幼南美白对虾生长最佳。尽管虾饲料中硒具体水平没有确定，但是这个研究说明了虾对硒的需要。
锌
锌对动物的生长、发育影响及其功能在所有动物上都有研究(NRC,1980)。锌的主要功能是作为许多酶系统的辅酶和许多金属酶的组成部分，包括碳酸酐酶、羧肽酶A 和B 、乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、D-葡萄糖-3-磷酸脱氢酶、乳酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、碱性磷酸酶、醛缩酶、SOD 、核糖核酸酶和DNA 聚合酶(NRC,1980;Lall,2002)。
在半纯合饲料中以增重、组织锌沉积、体锌沉积等指标考察的许多淡水鱼对锌的需要量是被确定了的。包括斑点叉尾鮰(Gatlin and Wilson,1983;Scarpa and Gatlin,1992) 和奥里亚罗非鱼(McClain and Gatlin,1988)20mg Zn/kg、普通鲤鱼(Ogino and Yang,1979)15-30mg Zn/kg、虹鳟(Ogino and Yang,1978)15-30mg Zn/kg、杂交罗非鱼(Lin et al.,2008c)26-29mg Zn/kg。而石首鱼的锌需要量为20 mg Zn/kg(Gatlin et al.,1991) 。
研究发现锌能提高鱼类的免疫功能和疾病抵抗力。有一在幼斑点叉尾鮰研究表明在饲料中锌添加至200 mg Zn/kg并不能增加其对气单孢菌的抵抗力(Scarpa and Gatlin,1992)。近来研究发现锌缺乏会导致斑点叉尾鮰感染爱德化氏菌100%死亡，而添加5mg Zn/kg蛋氨酸锌或30mg Zn/kg硫酸锌存活率最高
(Paripatananont and Lovell,1995a)，15mg Zn/kg蛋氨酸锌或30mg Zn/kg以上硫酸锌抗体产生最大。Lim et al.(1996)有相似研究，在斑点叉尾鮰饲料中添加20mg Zn/kg蛋氨酸锌和60mg Zn/kg硫酸锌巨噬细胞有更高的趋化反应，但饲料锌水平不能影响巨噬细胞对爱德华氏菌的吞噬能力。另外饲料中的锌来源和水平不能保护鱼类免受爱德华氏菌的感染。
甲壳动物的锌营养研究也有一些报道。Davis et al.(1993c)报道尽管饲料中的锌水平对南美白对虾生长没有影响，但从维持组织正常矿化考虑饲料锌水平为33mg Zn/kg。Shiau 和Jiang (2006)在斑节对虾上有相似报道，当饲料锌在32-34mg Zn/kg时，增重和体锌沉积最佳。
前面在铜的章节中提到，陆生动物提高饲料中锌水平会降低铜生物学利用率(NRC,2005)，而在鱼类上没有发现类似的拮抗作用(Knox et al.,1982,1984;Gatlin et al.,1989) 。
其它矿物质
对于人类和陆生动物其它微量元素的研究较多，但水生动物上可获得的信息很少。只有钴在很少部分的鱼类上有少量研究。其营养学意义在于是维生素B12的组成部分，斑点叉尾鮰的肠道细菌可以通过吸收饲料中的钴来合成维生素B12(Limsuwan and Lovell,1981)。接下来在俄罗斯池塘中的研究(Castell et al.,1986综述) 报道提高饲料或水中的钴能促进普通鲤鱼生长和血红蛋白的生成。
Ghosh(1975)报道当在水中溶解0.6-1ppm 氯化钴和由米糠、芥子油饼、鱼粉配成的粉状饲料，可提高鲻鱼幼鱼的生长和存活率。另一研究了钴和铬对普通鲤鱼血糖调节的影响，发现添加钴可以促进葡萄糖利用和氨基酸合成蛋白质(Hertz et al., 1989) 。钼能促进鲤鱼生长提高存活率(George,1970,Lall 2002引用) ，但在其它鱼上没有相同报道。饲料中添加氟能提高虹鳟骨骼中氟含量，但其它都不显著(Tiews et al.,1982)。其它无机矿物元素如砷、钡、溴、镉和锶也是潜在必需的，
但是除了在非常严格控制的条件下，否则它们的需要量非常难估计。鱼类上没有进行专门的研究。但是有些元素如砷和汞沉积在组织中对人类消费潜在的负面效应。因此，对这些元素的研究主要集中在对鱼类体内生物累积和海洋产品质量影响上，在16章进行阐述。
来源和形式
在商品饲料的原料中，鱼粉是内源性矿物质的最丰富的来源。研究发现不同品种鱼对鱼粉中的矿物质生物学利用率不同(可能受消化道pH 影响) 同时受鱼粉类型和灰分含量影响。鱼粉以及其它动物蛋白原料肉骨粉、鸡副产物粉和羽毛粉，矿物质含量较高。但是由于利用率较低和潜在相到拮抗抑制作用，配合饲料一般会额外添加铜、磷、锰和锌以防止动物缺乏达到最佳生长(Watanabe et al.,1988)。随着水产饲料生产过程中植物原料用量的增加，矿物质来源减少和存在降低矿物质生物利用率的因子，矿物质的添加会增加。
不管任何形式的钙磷，其吸收取决于接近吸收膜的溶解性，因此在胃肠道PH 范围内溶解高的矿物质可能更易被吸收。NRC(1983)综述了四种鱼类对不同形式磷的相对利用率和表观消化率。一般来说磷(所有矿物质) 生物学利用率与其水溶性相关。斑点叉尾鮰(Lovell,1978)、普通鲤鱼(Ogino et al.,1979)、真鲷(Sakamoto and Yone,1979b)和虹鳟(Ogino et al.,1979)的一价的磷酸二氢钠和钾利用率最高(90-95%)，真鲷对二价和三价磷利用率也高(Sakamoto and Yone,1979b)。斑点叉尾鮰对磷酸氢钙的利用率为65%(Lovell,1989)。近来研究发现，斑点叉尾鮰对磷酸二氢钠、磷酸二氢铵、去氟磷酸钙、磷酸二氢钙的利用率分别为88.8，85.4，81.7和81.2%(Eya and Lovell,1997b)。Li et al.(1996)也证实磷酸氢钙和脱氟磷对斑点叉尾鮰同样有效。虹鳟对二价和三价磷酸钙的利用率分别为71和64%(Ogino et al.,1979) 。欧洲海鲈对有机来源的磷利用率只有磷酸氢钙的68%、磷酸二氢钙的56%和磷酸三钙的50%(Pimentel- Rodrigues and Oliva-Teles,2007)。在鲱鱼上一价的磷酸钠、钾和钙表观利用率为92%，远高于二价形式(52.9%)和三价形式(48.8%)的磷酸盐(Sarker et al.,2009)。在无胃的普通鲤鱼上，对三价磷酸钙利用率只有13%，二价磷酸氢钙46%，一价的磷酸二氢钙利用率94%(Ogino et al.,1979)。当磷充足时，Nakamuara 和Yamada(1980)研究发现普通鲤鱼对乳酸钙、三价磷酸钙和碳
酸钙的利用率分别为58、37和27%。普通鲤鱼对钙利用率的不同可能是受肠道缺少酸性环境影响。
与鱼类相比，由于海虾没有真正的胃，其对磷的生物利用率很低。南美白对虾对磷酸二氢钙表观磷消化率为46%，磷酸氢钙为19%，磷酸钙10%，磷酸二氢钾68%和磷酸二氢钠68%(Davis and Arnold,1994)。
除了化学形式(溶解性) 影响矿物质的利用率外，其它营养物质也会影响利用率。如乳糖可通过影响吸收细胞来增加钙离子的通透性；大剂量摄入铁、铝和镁可能会影响不溶性磷的吸收；脂肪也可能影响不溶性皂中钙的吸收(Maynard et al.,1979) 。因此钙磷的利用率取决于添加形式(溶解性和肠道PH) 、饲料钙磷水平、维生素D 、铁、铝、锰、钾、镁和脂肪含量。
鱼粉中的磷主要以由硬组织如骨骼中的不溶性羟磷灰石形式存在。与虹鳟(60-81%)相比，鲤鱼对鱼粉中的磷的利用率(10-33%)很低(Watanabe et al.,1988)。Akiyama 和Dominy(1989)报道南美白对虾对鱼粉中的磷表观消化率为46.5%。植酸磷主要存在于植物原料中，约含67%的磷，同样对鱼(Lovell,1989)和虾(;Davis et al.,1993c) 来说利用率很低。Civera et al.(1990)研究发现植酸会影响南美白对虾和日本对虾饲料钙磷利用率，主要原因在于其复杂的结构不能溶解在消化系统中。南美白对虾和日本对虾植酸磷的表观消化率分别为47.3%和8.4%(Givera et
al.,1990) 。同样，Davis et al(1993c)报道饲料中1.5%的植酸会影响南美白对虾对磷和锌的利用。这说明在实用饲料配方中需要考虑植酸磷。在许多鱼类包括虹鳟(Ketola,1994;Riche and Brown,1996;Dalsgaard et al.,2009)、大西洋鲑(Storebakken et al.,1998;Sajjadi and Carter,2004)、斑点叉尾鮰(Eya and Lovell,1997b)、淡水鲨鱼(Debanth et al.,2005)、条纹鲈(Hughes and Soares,1998)和许氏平鲉(Yoo et al.,2005)用植酸酶对植物蛋白饲料进行处理可以提高磷利用率。结果表明，在植物原料或饲料中添加植酸酶可以用来提高饲料中磷的利用率，降解许多植物原料如大麦中的植酸(Overturf et al.,2003;Buentello et al.,2010)。
据报道有机螯合的矿物元素生物学利用率高于无机盐。元素与复合物螯合后在机体以整个螯合形式被吸收，这种吸收率很高避免了在肠道中不溶性矿物元素的转化，避免形成不溶性胶体(Scott et al.,1982)。与无机形式相比，螯合物对各种矿物元素之间的拮抗作用不敏感(如植酸和纤维) ，在实用饲料中生物利用率更
高。另一个潜在优势在于螯合物在水产动物上降低了水中的溶解损失。但是，大部分的螯合物相比无机盐来说价格更高，限制了其在水产上的应用。
有机或螯合盐有许多不同形式，较多的是氨基酸螯合铜、锰和锌，与无机盐相比，能增加虹鳟骨骼和肝脏中的沉积(Apines et al.,2001;Apines-Amar et al.,2004)。当饲料含量在1.5g/kg提供30mgCu/kg时，能提高尼罗罗非鱼生长和保护肠粘膜抵抗致病菌的入侵(Hu et al.,2007)。
不同原料中的硒含量和利用率也有研究。以植物原料为主的配方饲料需要添加硒，水生动物对不同来源的有机和无机硒的利用率也有研究。Bell 和
Cowey(1989)报道大西洋鲑对蛋氨酸硒利用率最高，对鱼粉中的硒利用率最低。但是从谷胱甘肽过氧化物酶考虑，亚硒酸盐和半胱氨硒比蛋氨酸硒和鱼粉更好。Lorentzen et al.(1994)报道与蛋氨酸硒相比，亚硒酸盐能提高大西洋鲑肝脏硒含量，但蛋氨酸硒更能提高肌肉和胴体的硒沉积。考虑到其毒性，亚硒酸钠或硒酸钠采用纯体。杂交条纹鲈对蛋氨酸硒的利用率比亚硒酸钠高三倍(Jaramillo et al., 2009)。同样亚硒酸钠在过量时毒性也是最强的(NRC,2005)。尽管有更多从其它反应安全性的指标的研究被推荐，但从生长和健康考虑鱼类对硒的最大耐受剂量是2mgSe/kg(NRC,2005)。
人们也评估了不同来源的锌对鱼类的影响。大西洋鲑对甘氨酸锌和硫酸锌有相同效果(Maage et al.,2001)。在纯合饲料和实用饲料中比较有机的蛋氨酸锌和硫酸锌对斑点叉尾鮰的影响，发现纯合饲料中蛋氨酸锌利用率是硫酸锌的3倍，是豆粕型饲料中硫酸锌的4-5倍(Paripatananont and Lovell,1995b)。虹鳟饲料中添加30-60mg Zn/kg的吡啶甲酸锌，血清和胴体锌含量线性增加，氧化应激降低(Kucukbay et al.,2006)。
与其它饲料成分的相互作用
为了满足动物生理需要，必需从饲料中获得各种矿物质，许多因素会影响矿物质的利用率，最大溶解度、可吸收的最大限度、结构和离子团(如
Ca 2+,Mg 2+,Mn 2+,PO 43-) 。然而在自然中不同电荷之间结合成稳定化合物，水溶性低。尽管水溶性低，但在胃肠道酸性条件下可以很快释放并被肠道吸收。而对没有酸性环境的消化道系统的动物上，其矿物质生物学利用率一般都会降低。
尽管胃肠道系统提高了矿物质的利用率，但有些矿物质在碱性肠道中被释放出来拮抗成不溶性沉淀。过量的钙磷与锰锌反应成不溶性沉淀，另外还有如不溶性铝、镁、铁和其它强阳性离子元素形成的不溶性胶质。这些吸收不仅通过胶体表面高负电荷区域形成的化合键也通过物理力吸引阳离子(Scott et al.,1982)。因此某一元素的生物学利用率还取决于与饲料其它成份的相互作用。
饲料原料中锌的利用率一般认为很低，需要额外添加(Watanabe et al.,1988)。鱼粉中锌的利用率与鱼粉中磷酸钙含量呈负相关。白鱼粉中磷酸钙含量最高，因此锌利用率最低，棕色鱼粉略高(Watanabe et al.,1988)。虹鳟上研究发现饲料添加磷酸钙会降低锌生物学利用率(Ketola,1979;Hardy and Shearer,1985;Satoh et al.,1987) 。同样，当饲料中钙磷水平过高时，锰的生物学利用率也会下降(Watanabe et al.,1997)。
实用配方饲料中的原料植酸含量较高，会降低锌利用率。在陆生动物(Oberleas et al.,1962;Odell et al.,1964;Savage et al.,1964;Lo et al.,1981)、鱼(Gatlin and Wilson,1988;Gatlin and Phillips,1989;Satoh et al.,1989)和虾(Davis et al.,1993c)上植酸对锌利用率的影响有许多研究。为了抵抗抗营养因子如植酸影响，在实用饲料中锌一般会超过需要量的过量添加(100-150mg Zn/kg)。如Eid 和Ghonim(1994)报道在纯合饲料中尼罗罗非鱼增重、饲料利用率、血清和骨骼锌含量考察最低需要量为30mg Zn/kg；而Do Carmoe Sa et al.(2004)报道在植物蛋白型饲料中当添加硫酸锌79.5mgZn/kg时，尼罗罗非鱼骨骼锌沉积最大。
由于低水平含量和其它成分的拮抗作用影响利用率，所有微量元素铜、铁、锰、硒和锌在实用配方饲料中进行添加是非常重要的(Watanabe et al.,1997)。尽管其它微量元素在实用配合饲料中的添加没有表现出必要性，但由于无机盐价格便宜也可能作为营养物质被添加到饲料中。
(翻译:帅柯 审稿:马利)