从狼到狗 , 两次驯化
作者：张田勘 来源：南方周末 科学
著名的亚洲狗藏獒。亚洲狗和欧洲狗的分离大约发生在6400-14000年前。（南方周末资料图/图）
有关狗起源的假说注定要继续争论下去。在这种情况下，美国《科学》杂志上的一项最新研究似乎有打圆场的意味，该假说认为现代狗在亚洲、欧洲分别被驯化过两次，但是起源于亚洲的狗最终取代了原先在欧洲被驯化的狗。
所有的人都认为狗是由狼驯化而来的，但谁最先驯化了狼却有不同的假说。根据狗的基因（包括细胞核DNA和线粒体DNA）研究结果，以及对狗的化石研究结果，世界上关于狗的起源有四种假说：一是认为是欧洲人首先将狼驯化成了狗；二是认为狗最先在中东被从事农业的人群驯养，三是认为狗是在东亚或中国南方首先驯化成功，然后被带到世界各地；四是狗的驯化是在多地区分别和独立进行的。
然而，最新的研究又提出了一种假说，现代狗被驯化过两次，一次是在亚洲，一次是在欧洲（或近东）。换句话说，现代狗有两个起源地。这个假说类似于狗的多地区起源说。
东亚最有可能
像人类起源假说一样，狗起源于欧洲、中东、东亚和多地区四种假说不仅有各自的研究结果和证据（包括基因和化石的），而且与人类起源的争论极为相似。人类的起源曾经有两种假说相持不下，一是“非洲起源说”，另一是“多地区起源说”。 今天，人的非洲起源说占据了主流位置，也获得了更多认同。与人的起源相似，狗的三地区起源说在今天似乎以起源于亚洲获得更多的认同。
瑞典乌普萨拉大学的克斯廷·林德布拉德-托赫（Kerstin Lindblad-Toh）团队在2013年3月21日的英国《自然》杂志发表的一篇文章认定，狗起源于中东。他们采用的是对狗和狼全基因组测序的方法，而且比较了狼和狗参与食物消化的基因，认为从狼演化到狗的一个关键是，狗逐渐产生和拥有消化淀粉食物的基因。 2013年11月15日的美国《科学》杂志发表了芬兰图尔库大学奥拉夫·塞尔曼（Olaf Thalmann）研究团队的文章，作者的结论是，狗大约是在1.88万-3.21万年前由欧洲人驯化。
但是，中国与瑞典的研究人员合作研究的结果显示，家犬大约是在1.6万年-3.3万年前在中国南方被驯化的。从2002年起，研究人员通过对来自欧洲、亚洲、非洲和北美地区654只狗的线粒体DNA进行追踪分析，发现这些狗拥有几乎相同的基因，并且狗的主要线粒体DNA支系起源于东亚，其遗传多样性也最丰富。 中国科学院昆明动物研究所副研究员王国栋的研究团队通过整合已经发表的中国南方家犬群体的数据，并结合自身的研究成果表明，这些狗共享同一个基因库，但来自东亚的狗的基因多样性最为显著。这种多样性意味着一个狗的种群已经在那里古老到能够积累许多独一无二的基因特征，这提示，狗在东亚被驯养的时间最长，东亚而不是中东或欧洲才最有可能是狗的起源地。中国南方的家犬群体拥有最小的连锁不平衡距离（越靠近起源地，连锁不平衡距离越小），这一特征支持狗起源于中国南方。
两地驯养说
有关狗起源的假说注定要继续争论下去。在争论不休的情况下，一项新的研究似乎在打圆场，提出狗在亚洲和欧洲分别被驯养。这个假说类似于狗的多地区起源说。
2016年6月3日，美国《科学》杂志发表了一篇英国剑桥大学进化生物学家（Laurent Frantz）劳伦·弗朗茨团队的文章，称狗在欧洲和亚洲或近东被人类分别驯化。他们研究的材料来自一个单一的样本，一个约5000年前的狗的内耳骨骼。这个标本是在爱尔兰东海岸纽格兰奇墓（Newgrange）的一个类似足球场大小的肮脏土堆和乱石里出土的。纽格兰奇墓位于爱尔兰东北部的米斯郡，是博因河河曲地区的一座通道式坟墓，也是爱尔兰最为著名的史前坟墓之一，大约建于史前巨石柱时期。
弗朗茨等人对这只狗骨骼的细胞核DNA进行了全基因组测序，这是对古代的一只狗的首个全基因组测序，然后把这个基因组与世界各地的605只现代狗的细胞核DNA进行比对。然后，研究人员创建了狗的家族树，由此揭示了欧洲狗和亚洲狗在一道分水岭后产生了分道扬镳。欧洲狗指的是如纽格兰奇犬、金毛（猎）犬和拉布拉多犬，亚洲狗指的是沙皮犬（Shar Pei，产于中国广东南海大沥镇一带，是世界名种斗狗之一，一般身高46到56公分，体重为22-27公斤左右）和来自西藏和越南的自由放牧的土狗，如藏獒。
亚洲狗和欧洲狗的差异让研究人员深感震惊，因为此前没有足够的样本来发现两种狗之间的差别。
要弄清欧洲狗与亚洲狗是在何时分道扬镳的，纽格兰奇狗样本是一个关键点。研究人员对纽格兰奇狗和其他几种现代狗及狼的全基因组进行计算，以确定狗的基
因突变率。这个基因突变率提示，亚洲狗（东方狗）和欧洲狗（西方狗）的分离大约发生在6400年-14000年前。基因分析也揭示了西方狗的一个遗传瓶颈——基因多样性的显著减少，通常与狗的种群数量的锐减密切相关。这种情况通常会出现在一个小的种群从一个大的种群分离之后。类似的情况也发生在人类走出非洲之后。
把这些情况与以前的研究结果结合在一起分析可以初步判断，亚洲人驯养狗大约是在1.4万年前，后来，这些狗的一部分可能随同人类通过欧亚大陆移民而迁徙到了西方。这意味着所有现代狗，包括纽格兰奇狗的祖先都可追溯到亚洲。 争论仍然存在
此前一些考古学家的发现证明，在德国发现的狗的残骸大约生活在1.6万年前，这提示，在亚洲狗迁徙到欧洲之前，狗已经被欧洲人驯养了。
今天的一些狗也携带有早期驯养的一些基因标记，但是难以发现，部分原因是研究人员仍在试图从古代的德国狗找回DNA标记。弗朗茨承认，他们并不知道在欧洲早期进化的狗是否为一个进化的死胡同，但是他们有把握说，欧洲狗的基因遗迹绝大部分已经从今天的狗中抹去了。
弗朗茨等人的研究其实还是说明，狗是起源于亚洲；相对于人类走出非洲，狗则是走出亚洲，在到达欧洲后取代了原先欧洲人驯养的狗。
对于弗朗茨等人的狗在亚洲和欧洲分别被人类驯养以及欧洲的狗是跟随人类从亚洲迁徙到欧洲的说法，一些研究人员表达了不同的看法。参与中国与瑞典研究狗起源合作项目的瑞典斯德哥尔摩皇家技术学院的遗传学家彼得·萨沃莱宁（Peter Savolainen）认为，弗朗茨等人的研究极其有价值。
但是，美国加利福尼亚大学的进化生物学家罗伯特·韦恩（Robert Wayne）的看法却相左。他认为，弗朗茨等人的研究貌似合理，但是太简单，不足以解释狗起源的问题。弗朗茨等人的研究仍然无法让人弄清狗的真实起源。而韦恩此前的研究表明，狗是在欧洲最先被驯养的。
作为狗起源于亚洲的研究者和支持者之一，萨沃莱宁还提出一种分析。如果人们在一个地方驯养出了极其出色的狗，理所当然地，每个人都想拥有这样的狗。因此，在成百上千年的历史进程中，人们会带着狗通过欧亚大陆迁徙到世界各地。但是，萨沃莱宁并不完全认同狗是在亚洲和欧洲两地被驯养过。因为，弗朗茨等人的狗的基因突变率计算未必完全准确，而且这也只是一种理论值。
弗朗茨等人的两次驯养说类似于美国康奈尔大学的亚当·鲍科（Adam R. Boykoa）的假说，后者认为狗是多地区起源的。2009年8月，鲍科等人在《美国科学院院刊》上发表的一篇文章提供了一个证据，把来自非洲乡村的318只小狗与来自北美和欧洲的100多只狗进行基因对比，发现这些非洲幼犬基因的高度多样性与他们在东亚发现的狗的基因多样性非常相似。因此，这些非洲幼犬几乎毫无例外地来源于不同的祖先。由此可推论，全球各地的狗可能有各自不同的演化过程，狗是多地区同时演化而来，并非亚洲人、中东人或欧洲人首先驯化了狗，然后才向世界各地迁徙。
无论是哪种假说，都需要更多的基因样本，需要更多的现代狗与古代狗的全基因组测序与比对，再结合对化石的研究才能确定。
从狼到狗 , 两次驯化
作者：张田勘 来源：南方周末 科学
著名的亚洲狗藏獒。亚洲狗和欧洲狗的分离大约发生在6400-14000年前。（南方周末资料图/图）
有关狗起源的假说注定要继续争论下去。在这种情况下，美国《科学》杂志上的一项最新研究似乎有打圆场的意味，该假说认为现代狗在亚洲、欧洲分别被驯化过两次，但是起源于亚洲的狗最终取代了原先在欧洲被驯化的狗。
所有的人都认为狗是由狼驯化而来的，但谁最先驯化了狼却有不同的假说。根据狗的基因（包括细胞核DNA和线粒体DNA）研究结果，以及对狗的化石研究结果，世界上关于狗的起源有四种假说：一是认为是欧洲人首先将狼驯化成了狗；二是认为狗最先在中东被从事农业的人群驯养，三是认为狗是在东亚或中国南方首先驯化成功，然后被带到世界各地；四是狗的驯化是在多地区分别和独立进行的。
然而，最新的研究又提出了一种假说，现代狗被驯化过两次，一次是在亚洲，一次是在欧洲（或近东）。换句话说，现代狗有两个起源地。这个假说类似于狗的多地区起源说。
东亚最有可能
像人类起源假说一样，狗起源于欧洲、中东、东亚和多地区四种假说不仅有各自的研究结果和证据（包括基因和化石的），而且与人类起源的争论极为相似。人类的起源曾经有两种假说相持不下，一是“非洲起源说”，另一是“多地区起源说”。 今天，人的非洲起源说占据了主流位置，也获得了更多认同。与人的起源相似，狗的三地区起源说在今天似乎以起源于亚洲获得更多的认同。
瑞典乌普萨拉大学的克斯廷·林德布拉德-托赫（Kerstin Lindblad-Toh）团队在2013年3月21日的英国《自然》杂志发表的一篇文章认定，狗起源于中东。他们采用的是对狗和狼全基因组测序的方法，而且比较了狼和狗参与食物消化的基因，认为从狼演化到狗的一个关键是，狗逐渐产生和拥有消化淀粉食物的基因。 2013年11月15日的美国《科学》杂志发表了芬兰图尔库大学奥拉夫·塞尔曼（Olaf Thalmann）研究团队的文章，作者的结论是，狗大约是在1.88万-3.21万年前由欧洲人驯化。
但是，中国与瑞典的研究人员合作研究的结果显示，家犬大约是在1.6万年-3.3万年前在中国南方被驯化的。从2002年起，研究人员通过对来自欧洲、亚洲、非洲和北美地区654只狗的线粒体DNA进行追踪分析，发现这些狗拥有几乎相同的基因，并且狗的主要线粒体DNA支系起源于东亚，其遗传多样性也最丰富。 中国科学院昆明动物研究所副研究员王国栋的研究团队通过整合已经发表的中国南方家犬群体的数据，并结合自身的研究成果表明，这些狗共享同一个基因库，但来自东亚的狗的基因多样性最为显著。这种多样性意味着一个狗的种群已经在那里古老到能够积累许多独一无二的基因特征，这提示，狗在东亚被驯养的时间最长，东亚而不是中东或欧洲才最有可能是狗的起源地。中国南方的家犬群体拥有最小的连锁不平衡距离（越靠近起源地，连锁不平衡距离越小），这一特征支持狗起源于中国南方。
两地驯养说
有关狗起源的假说注定要继续争论下去。在争论不休的情况下，一项新的研究似乎在打圆场，提出狗在亚洲和欧洲分别被驯养。这个假说类似于狗的多地区起源说。
2016年6月3日，美国《科学》杂志发表了一篇英国剑桥大学进化生物学家（Laurent Frantz）劳伦·弗朗茨团队的文章，称狗在欧洲和亚洲或近东被人类分别驯化。他们研究的材料来自一个单一的样本，一个约5000年前的狗的内耳骨骼。这个标本是在爱尔兰东海岸纽格兰奇墓（Newgrange）的一个类似足球场大小的肮脏土堆和乱石里出土的。纽格兰奇墓位于爱尔兰东北部的米斯郡，是博因河河曲地区的一座通道式坟墓，也是爱尔兰最为著名的史前坟墓之一，大约建于史前巨石柱时期。
弗朗茨等人对这只狗骨骼的细胞核DNA进行了全基因组测序，这是对古代的一只狗的首个全基因组测序，然后把这个基因组与世界各地的605只现代狗的细胞核DNA进行比对。然后，研究人员创建了狗的家族树，由此揭示了欧洲狗和亚洲狗在一道分水岭后产生了分道扬镳。欧洲狗指的是如纽格兰奇犬、金毛（猎）犬和拉布拉多犬，亚洲狗指的是沙皮犬（Shar Pei，产于中国广东南海大沥镇一带，是世界名种斗狗之一，一般身高46到56公分，体重为22-27公斤左右）和来自西藏和越南的自由放牧的土狗，如藏獒。
亚洲狗和欧洲狗的差异让研究人员深感震惊，因为此前没有足够的样本来发现两种狗之间的差别。
要弄清欧洲狗与亚洲狗是在何时分道扬镳的，纽格兰奇狗样本是一个关键点。研究人员对纽格兰奇狗和其他几种现代狗及狼的全基因组进行计算，以确定狗的基
因突变率。这个基因突变率提示，亚洲狗（东方狗）和欧洲狗（西方狗）的分离大约发生在6400年-14000年前。基因分析也揭示了西方狗的一个遗传瓶颈——基因多样性的显著减少，通常与狗的种群数量的锐减密切相关。这种情况通常会出现在一个小的种群从一个大的种群分离之后。类似的情况也发生在人类走出非洲之后。
把这些情况与以前的研究结果结合在一起分析可以初步判断，亚洲人驯养狗大约是在1.4万年前，后来，这些狗的一部分可能随同人类通过欧亚大陆移民而迁徙到了西方。这意味着所有现代狗，包括纽格兰奇狗的祖先都可追溯到亚洲。 争论仍然存在
此前一些考古学家的发现证明，在德国发现的狗的残骸大约生活在1.6万年前，这提示，在亚洲狗迁徙到欧洲之前，狗已经被欧洲人驯养了。
今天的一些狗也携带有早期驯养的一些基因标记，但是难以发现，部分原因是研究人员仍在试图从古代的德国狗找回DNA标记。弗朗茨承认，他们并不知道在欧洲早期进化的狗是否为一个进化的死胡同，但是他们有把握说，欧洲狗的基因遗迹绝大部分已经从今天的狗中抹去了。
弗朗茨等人的研究其实还是说明，狗是起源于亚洲；相对于人类走出非洲，狗则是走出亚洲，在到达欧洲后取代了原先欧洲人驯养的狗。
对于弗朗茨等人的狗在亚洲和欧洲分别被人类驯养以及欧洲的狗是跟随人类从亚洲迁徙到欧洲的说法，一些研究人员表达了不同的看法。参与中国与瑞典研究狗起源合作项目的瑞典斯德哥尔摩皇家技术学院的遗传学家彼得·萨沃莱宁（Peter Savolainen）认为，弗朗茨等人的研究极其有价值。
但是，美国加利福尼亚大学的进化生物学家罗伯特·韦恩（Robert Wayne）的看法却相左。他认为，弗朗茨等人的研究貌似合理，但是太简单，不足以解释狗起源的问题。弗朗茨等人的研究仍然无法让人弄清狗的真实起源。而韦恩此前的研究表明，狗是在欧洲最先被驯养的。
作为狗起源于亚洲的研究者和支持者之一，萨沃莱宁还提出一种分析。如果人们在一个地方驯养出了极其出色的狗，理所当然地，每个人都想拥有这样的狗。因此，在成百上千年的历史进程中，人们会带着狗通过欧亚大陆迁徙到世界各地。但是，萨沃莱宁并不完全认同狗是在亚洲和欧洲两地被驯养过。因为，弗朗茨等人的狗的基因突变率计算未必完全准确，而且这也只是一种理论值。
弗朗茨等人的两次驯养说类似于美国康奈尔大学的亚当·鲍科（Adam R. Boykoa）的假说，后者认为狗是多地区起源的。2009年8月，鲍科等人在《美国科学院院刊》上发表的一篇文章提供了一个证据，把来自非洲乡村的318只小狗与来自北美和欧洲的100多只狗进行基因对比，发现这些非洲幼犬基因的高度多样性与他们在东亚发现的狗的基因多样性非常相似。因此，这些非洲幼犬几乎毫无例外地来源于不同的祖先。由此可推论，全球各地的狗可能有各自不同的演化过程，狗是多地区同时演化而来，并非亚洲人、中东人或欧洲人首先驯化了狗，然后才向世界各地迁徙。
无论是哪种假说，都需要更多的基因样本，需要更多的现代狗与古代狗的全基因组测序与比对，再结合对化石的研究才能确定。