昆虫信息素与外分泌腺体
摘要
信息素是昆虫个体之间相互作用的化学物质，能影响彼此的行为、习性、乃至发育和生理活动。信息素由体内腺体制造，直接排出散发到体外，信息素依靠空气、水等传导媒介传给其他个体。从低等动物到高等哺乳动物都有信息素。由于信息素靠外环境传递，故又称外激素。生物异种之间相互作用的化学物质叫做种间信息素或异种信息素。昆虫之间的异种信息素有利己素、利他素、信号素等。 信息素主要有性信息素、聚集信息素、告警信息素、示踪信息素、标记信息素等。本文还介绍了信息素的合成及其途径。昆虫信息素以其微量、高效、无污染、与农药兼容等特点而成为当前世界各国昆虫学家研究的热点问题，它们的应用范围非常广泛，本文对昆虫信息素的概念进行了综述，阐述了其包含的种类的相互关系和相应的概念以及信息素与分泌腺体的关系、在很多领域中的应用效果等，展望了发展前景。
关键词 昆虫 信息素 腺体
1 昆虫信息素
昆虫分泌到体外，能在同种个体间或种间产生生理或行为反应的化学物质，也包括由其他生物(如植物)分泌到体外，使昆虫产生反应的物质。它是对生物群落结构起重要作用的物质流或信息流因素。早在1690年就有人提出雌蛾释放一种气味引诱雄蛾的现象，1959年德国的布特南特(A.Butenandt)确定了家蚕性信息素的化学结构后，信息素的概念才得以公认。随着微量分析技术的改进，信息素的研究不断扩大和深化。如从性信息素扩大到与食性分化、协同进化有关的信息素;从单一性信息素深入到多组分性信息素，从而引入信息素的应用阶段。信息素的广泛研究导致20世纪60年代“化学生态学”这一新学科的形成，昆虫的化学生态学也随后形成。
昆虫信息素分为作用于同种个体间的种内信息素和异种间的种间信息素两大类。有时同一种信息素在种内和种间起不同作用，有的信息素种的特异性不强，在种内和种间起同样作用。
信息素的特点有：绝大多数容易挥发；易被氧化和生物降解；无直接杀虫作用，可以通过诱捕、迷向等方法防治害虫；毒性很低，不污染环境；生物活性很高；专化性很强；多为几种化合物的混合物，各组分间有严格的比例。
1.1 种内信息素
①性信息素：多数由性成熟雌虫分泌，以吸引雄虫交配。交配后的雌虫极少或不再分泌，多次交配的种类则可多次分泌。分泌性信息素常有时间节律，以致交配也按一定时间节律进行。少数昆虫(如蝶类)由雄虫翅上的发香鳞分泌能吸引雌虫的性信息素。多种鳞翅目昆虫的性信息素为长链不饱和醇、醛或乙酸酯、或若干组分的混和物。
②聚集信息素：多见于小蠹科。小蠹钻蛀树木时排出的粪便和木屑中含有吸引更多小蠹群集为害的信息素，对雌雄虫均有吸引力。沙漠蝗蝗蝻粪便中也有聚集信息素，使蝗群密度加大。此类信息素通过气管系统吸入转至血淋巴从而改变代谢，引起虫体黑色素增加成为群居型。
③报警信息素：常见于蚜虫中，受天敌侵袭的蚜虫从腹管释放法尼烯类化合物，驱使附近蚜虫逃避或落地。蚜虫密度过大、个体间挤碰时也释放此类化合物，起疏散蚜虫的作用，故亦为疏散信息素的一种，其种的特异性不强。
④疏散信息素：是昆虫对种群密度进行自我调节的信息物质。除上述蚜虫的例子外，还见于鞘翅目、鳞翅目和双翅目昆虫中。面粉中赤拟谷盗过多时释放三种醌类化合物驱使成虫离去另找食物或产卵地;大菜粉蝶产卵时在卵壳上留有驱使同种雌蝶不在附近产卵的信息素;樱桃实蝇在幼果上产卵时分泌驱使同种实蝇不在同一幼果上产卵的信息素。在鞘翅目和鳞翅目昆虫中已发现当一个种数量过大，高浓度的性信息素可阻止食性相似的其他昆虫侵入其“领地”，这类信息素起到了种间疏散信息素的作用。
⑤标迹信息素：常见于白蚁、蚂蚁等社会性昆虫。工蚁找到食物源即沿途释放标迹信息素，使同种工蚁得以寻迹觅食。已知蚁类的标迹信息素为甲酸。
1.2种间信息素
①利己素：是对释放者有利、对接受者不利的信息素。昆虫释放的防御性物质大都属利己素。如蝽类臭腺排出的醛或酮化合物，龙虱臀腺排出的p-羟基-苯甲酸甲酯、p-羟基-苯甲醛等化合物，隐翅虫从肛腺排出的氢醌、甲苯氢醌和过氧化氢混合物等。
②利他素：是对释放者不利而有利于接受者的信息素。任何昆虫都以代谢产物为其天敌提供寻找寄主的信息，而且一种昆虫的不同代谢物可为不同的天敌提供信息。如蚜虫粪便(蜜露)中的信息素为捕食性天敌(瓢虫、草蛉)提供信息，血淋巴中的信息素则为寄生蜂产卵提供信息。植物的次生性物质对植食性昆虫也存在同样关系。
③互利素：常见于互利共生的种间，如蜜源植物与传粉昆虫，取食木质纤维的昆虫与共生的微生物。蚜虫为蚂蚁提供蜜露、蚂蚁保护蚜虫等，这类信息素的研究尚不多。
在生态系统中，生物与生物、生物与无机物间都存在着复杂的化学联系。生物群落的组成及其种群间的数量关系已不能完全依靠能流作出解释，不论是定性或定量分析均不能忽视信息流这一重要因素。昆虫信息素的应用前景十分宽广，应用性信息素的诱捕法和迷向法已在棉红铃虫、梨小食心虫的防治上初见成效。许多性信息素已形成商品广泛地用于害虫预测预报。田间实验表明，许多信息素将是综合防治害虫的重要组成部分。它们与常规化学农药不同，是通过影响或扰乱害虫的正常行为达到防治害虫的微量化学物质。例如，应用疏散信息素可防止小蠹集结以保护林木;在樱桃实蝇产卵盛期喷撒疏散信息素，一次即可使樱桃受害减少85%;用蚜虫的报警信息素可阻止蚜虫降落，在预防蚜虫传播的非持久性病毒病的流行方面很有前途;喷施害虫释放的利他素可吸引自然天敌和提高寄生蜂的寄生率。昆虫信息素不伤害天敌、不污染环境、不易产生抗性，可产生良好的经济、社会、生态及环境保护效益。
1.3 信息素生物合成途径的前体
所谓信息素的前体， 即昆虫用以合成信息素的起始原料或中间体。昆虫信息素的前体按其来源大致可分为二类：（1）来于寄主作物；（2）利用特殊腺体的组织成分。用寄主作物特殊组分作信息素前体的突出例子是一种棘胫小盆科的蠢虫，它们的聚集素乃是一类菇烯醇所组成，诸如顺式和反式马鞭烯，2一甲基一6一亚甲基一7一辛烯醇一（4）及2一甲基一6 一亚甲基一2，7一辛二烯醇一（4）。这类聚集素存在于雄虫的后肠和粪便中。据研究表明其生物合成的前休为寄主树中的特殊成分香叶烯和α一蒎烯。又如鳞翅目的某些蝶类，
例如斑蝶丹科（Danaus）的雄性信息素是一类毗咯烷化合物，其前体是取自于寄主作物中的毗咯烷生物碱。一种严重为害棉花的棉铃象甲释放由4个菇烯醇和醛所组成的聚集素。雄性棉铃象甲是利用棉铃中的几个单菇烯类化合物， 如香叶烯、罗勒烯、橙花醇和牦牛儿醇作为信息素的生物合成前体。
大多数鳞翅目蛾类性信息素的前体主要来源于腺体组织中的类脂体，例如雌蛾性信息素腺体中存在着一系列饱和或不饱和脂肪酸前体。这类脂肪酸前体以酞基丙三醇醋链或磷酸酞基丙二醇的醋链形式存在于腺体中，是信息素腺体细胞膜的一种结构成分。当雌蛾性成熟后， 利用这些前体经不同的生物合成途径合成出信息素。图1表示昆虫性信息素腺休中的三酝基甘油的结构形式。式中R基团为信息素的前体。据研究表明， 有些种类的雌蛾则是利用饱和的十八碳或十六碳酸作为合成信息素的基本原料， 经多种生物合成途径而产生信息素。例如粉纹夜蛾Trichoplusia ni（Hübner）的性信息素经鉴定为6个组分。采用单个性信息素腺体的超微量碱性甲基化反应和毛细管色谱分析技术证实，在腺体中存在上述6个信息素成分的前体中间物。
图1 信息素前体的三酰基甘油分子结构形式
（R：为信息素前体）
1.4 信息素若干典型的生物合成途径
现已知的许多鳞翅目昆虫性信息素在化学结构上很相似，都由10一18个碳的不饱和直链脂族化合物，带有不同的末端功能团，诸如醇、醛和醋酸酯等所组成。这些化合物均可从其相应的不饱和脂肪酸经还原、乙酰化或氧化反应直接生成各自的醇、醋酸酯和醛信息素成 分。
此外， 鳞翅目卷叶蛾科和夜蛾科中的许多种类则是通过△11位脱不饱和， 碳链缩短和增长等生化反应，利用饱和的十八碳和十六碳脂肪酸作前体而产生出各种具有种类特异性的性信息素化合物。
目前已知哺乳动物体内有4种脱饱和酶系（即△4、△5、△6和△9位）。在昆虫体内也发现有△9位脱饱和酶系， 因此昆虫性信息素腺体内大量存在的油酸（△9一18：COOH)和棕搁酸（△9一16：COOH)可以作为信息素的前体。最近的研究还证实，在昆虫体内存在△11位脱饱和酶系，能将饱和的十六碳和十四碳脂肪酸脱饱和而形成△11一16：COOH和△11一14：COOH。上述二类脱饱和酶系加上碳链缩短和增长等生化反应，在昆虫信息素腺体内就能产生大多数鳞翅目雌蛾的独特信息素组分。信息素腺体内就能产生大多数鳞翅目雌蛾的独特信息素组分。
鳞翅目雄蛾产生的信息素化学结构随种类而不同。这类信息素的生物合成途径颇为复 杂。例如夜蛾科的东方粘虫Pseudaletis separata（Walker）和披肩粘虫Mamestra configurata（Walker）的雄性信息素各自为苯乙醇和苯甲醛，由位于腹端的香刷释放。研究表明， 上
述二种信息素分别以苯乙基一β一糖苷和苯基一β一糖苷的形式贮于腺体中。当释放信息素时，上述糖苷途经一种特殊管道和水解酶、β一糖苷酶混合，并被递解为信息素和己糖， 随后由香刷释放至体外。又如大蜡螟的雄性信息素为壬醛和十一碳醛，据报道壬醛的生物合成途径可通过利用油酸作前体， 经β一氧化反应连续断裂碳链或直接断裂双键而得到壬醛。 鳞翅目的蝶类，由雄蝶释放信息素引诱雌蝶。例如斑蝶科Danaus 一种雄蝶的信息素为吡咯烷， 这种雄蝶是从取食的寄主作物中得到信息素的前体一一毗咯烷生物碱， 并经简单的水解等途径而得到吡咯烷。
棉铃象甲Anthonomus grandis Boheman的性信息素经鉴定为4单萜烯醇和醛的化合物。采用氚标记的牦牛儿醇和橙花醇的实验证明雄性棉铃象甲具有将牦牛儿醇和橙花醇转化成4 个信息素组分的能力（图2）， 同时还发现棉铃象甲所取食的棉铃中就含有牦牛儿醇和橙花醇。
鞘翅目棘胫小蠹科许多种类释旅若干萜醇化合物作为聚集素，诸如顺式马鞭烯醇、反式 马鞭烯醇、Ipsenol(2一甲基一6一亚甲基一7一辛烯醇一4)和Ipsdienol (2一甲基一6一亚甲基一2，7一辛二烯醇一4)。这些化合物存在于蠹虫的后肠和虫粪中。目前的研究表明， 这类聚集素的生物合成是利用寄主树中的单萜烯化合物作前体，经体内的转化而生成的。例如，只要将雄性小蠹虫暴露于香叶烯的蒸气下就能产生Ipsenol和Ipsdienol，，而有些种类仅当取食后才能将香叶烯转化成聚集素组分(图3) ，且Ipsenol可由Ipsdienol还原而产生。采用同位素标记化合物的研究还证明，蠹虫具有将。一旅烯转化成马鞭烯醇的能力，而且这种体内转化还带有立体构型的专一性，例如能将(一)一α一蒎烯转化成（十)一反式一马鞭烯醇（图3）。有趣的是在加州五点齿小蠹如Ipsparaconfusus的后肠中发现一种微生物， 能将“α一蒎烯转化成顺式和反式马鞭烯醇。
图2 棉铃象甲信息素的生物合成途径
图3 鞘翅目棘胫小蠹科一些昆虫将来自寄主的
单帖烯类化合物变成聚集素的可能途径
2 昆虫外分泌腺体
昆虫的化学通讯系统是由信息素释放器、传播信息素的介质———空气和接收信息素分子的器官所组成，分别称之为释放系统、传递系统和接收系统。释放系统由特有的腺体或特化的细胞产生，其腺体的形态及所在部位因昆虫种类不同而异。昆虫信息素分子从释放源到达接受者主要是通过介质空气或水传递的，气味分子在空气中或水中扩散的方式有2 种，一种是由于布朗运动而进行的扩散作用；另一种是由于介质流动而引起的传导作用。接受系统则接受信息素中的信号并作出反应。
其中昆虫的分泌腺体是由昆虫体壁表皮细胞层中的某些特化的具有外分泌功能的细胞组成。这些分泌腺体除口腔中的唾腺在昆虫的消化、造丝等方面的功能之外，主要具有分泌种信息素和防御性物质的功能。近年来，由于人们逐渐认识到昆虫分泌腺体的分泌物对昆虫行为和生理的重要性，特别是利用昆虫性信息素在控制害虫和研究害虫的成功，加上扫描和透射电子显微镜使用的普及，促进了对分泌腺体的研究。这种促进不仅使昆虫分泌腺体的形态学、组织学、细胞学、生理学的发展，同时反过来也促进了对昆虫化学通讯及防卫机制的研究。
图4 昆虫表皮腺细胞类型图
昆虫分泌腺体通常是由多个细胞组成，并形成特殊的结构，但有的也可以由单细胞形成。按腺细胞与表皮的关系及分泌物排出的方式将昆虫的表皮腺细胞划分为3种类型。第1类（图
A）腺细胞之上直接覆盖着由其分泌形成的表皮，但表皮上没有形成特殊的导管或孔道。分泌物排出时必须透过表皮才能排出体外。第2类（图B）腺细胞被或多或少特化了的表皮细胞所包围，因而腺细胞不直接与表皮接触， 其上方的表皮也没有形成特殊的导管或孔道， 所以分泌物必须通过包围腺细胞的表皮细胞及表皮才能排出体外。第3 类（图C）在腺细胞与表皮之间存在有特化的导管细胞（图C-D）导管细胞中形成特殊的导管，导管的一端穿过表皮通到体外，其另一端插入腺细胞中所谓端器中，所以第3 类腺细抱至少包括两个细胞：
一个导管细胞和一个腺细胞，但是也有更复杂的情况即在导管细胞和腺细胞中间还存在着另外一个或几个细胞，它们都被导管所穿过。所谓端器实际上是由腺细胞的细胞膜内陷并特化为微绒毛而形成的一个液泡囊。这个泡囊看起来在细胞内，但实际上在形态学上它仍是细胞外的空隙。我们在研究咖啡蓑蛾Clania variegata Snellen的雌虫性信息素腺体时，发现一种新型的昆虫表皮腺细胞。这种腺细胞不同于以上介绍的任何一类腺细胞。该腺细胞仅由一个表皮细抱组成，并且形成端器， 表皮上有特殊的表皮孔与端器相通，但没有导管细胞（图
D）分泌物由腺细胞分泌后排人端器，再从表皮孔排出体外。
主要由特化的皮细胞腺分泌，在不同昆虫中其所在的部位不同。目前发现的外激素有几类，主要一类为性外激素，又称为性信息素，由性引诱腺（又称为香腺，一般香腺在腹部末端，也有的在胸部、腹部或足、翅上）分泌于体外，引诱异性个体前来交尾。现在发现能分泌性外激素的昆虫超过了300多种，经鉴定搞清化学结构的约40多种，人工可以合成的约20种。分泌性外激素的都是进行两性生殖的昆虫，一般为刚羽化未交尾产卵的成虫。目前性外激素及其人工合成类似物（称为性诱剂）已作为商品出售，在害虫防治和测报上得到应用。另一类是示踪外激素亦称标记外激素，如家白蚁的工蚁的腹腺，能分泌这种激素。在它觅到食源的路上，隔一定距离排出，其它工蚁就能沿着这条嗅迹找到所探索的食源。这种激素与云芝等真菌感染而腐烂的木屑中提取物相类似，已用于白蚁的防治。此外，蜜蜂工蜂用上颚腺分泌示踪激素，按一定距离滴于蜂巢与蜜源植物之间的叶上或小枝上，其它工蜂也能随迹找到食源。再有一类警戒外激素，亦称报警激素。蚂蚁受到外敌侵害，即散出这种激素，其它蚂蚁闻到这种激素，就前来参加战斗。蚜虫受到天敌攻击时，腹管排出报警激素，其它蚜虫闻到这种激素就逃避或跌落逃生。还有群集外激素，亦能使昆虫之间随时保持联系。如蜜蜂在分工时或工蜂与后蜂失去联系时，后蜂上颚腺即分泌这种激素，其它工蜂闻到这种激素便飞集到后蜂的周围。小蠹虫、谷斑皮蠹等，也能分泌这类激素，招引其共同类群在一处。
2.1 种内信息素与外分泌腺
昆虫的种内信息素是由昆虫分泌到体外，能引起同种生物其他个体以特有方式反应的物质。因此，在控制昆虫的行为，特别是性行为方面，昆虫的种内信息素常显得非常重要。不同种类和不同性别的昆虫的种内信息素腺体的类型和在体表的分布是多种多样的。大部分昆虫的种内信息素腺体集中于体表的某一部位，但也有分散分布的情况，例如沙漠蝗属Schistocerca的种信息素腺体由第3类腺细胞构成，分布于头部、胸部腹部及附肢上。雌性鳞翅目昆虫性信息素腺体大部分位于腹部末端几个体节的节间膜上。腺体是由第1类腺细胞组成， 表皮上无特殊的导管。当释放性信息素时， 常表现出特有的行为，使其节间膜展开，将腺体上方的表皮暴露出来，或者由于血淋巴的压力使腺体外翻，以利分泌物的释放。但是，也有例外的情况。
2.1.1性信息素与外分泌腺
昆虫性信息素由外分泌腺所产生，外分泌腺由昆虫体壁的皮层细胞变化而成，其腺体存在的形态及部位因昆虫种类和性别不同而异，在腹部、胸部、头部、腿部或翅上等部位都可产生。
昆虫性信息素的产生和释放受各种环境因子和生理因子的影响，这些因子的信息通过神经与激素的调节来控制性信息素的合成和释放。蛾龄和滞育等生理因子是性信息素释放的直
接影响因素。鳞翅目雌蛾羽化后大多当日即能释放少量性信息素，并逐步达到释放高峰。推测，滞育理降低了雄虫对信息素反应的浓度阈值。
夜蛾科（Noctuidae）有些种的雄虫腹部左右两侧体壁内具有两个小袋囊，它们向后一直伸到第5腹节，而在第2腹节左右两侧表皮下另有两个Stobbe氏腺体，该腺体能分泌雄性信息素，而这种雄性信息素由两个毛状鳞片刷释放。羽化时，这两个毛状鳞片刷在上述两个小袋囊中处在收缩状态。两个Stobbe氏腺分泌的信息素释放到鳞片刷上。当雄虫求偶时， 鳞片刷从小袋囊中抽出来并散开，将信息素释放到周围空间，引起雌虫的性行为反应。但也有些鳞翅目雄虫的毛刷位于腹末，如衫夜蛾属Phlogophora昆虫在求偶时，雄虫将腹末的毛刷向身体两侧展开，释放雄性信息素。
斑蝶科（Danaidae）雄虫也用毛刷释放雄性信息素，不过雄性信息素的传播还要以很细小的表皮碎片--信息素传播粒子为载体来传播。求偶时，雄虫用毛刷将这些粒子撒开，它们就会像灰尘一样散落在雌虫身体上，当然也会落到雌虫的触角上，以引起雌虫的反应。
有些鳞翅目雄虫能产生所谓香鳞，即具有雄性信息素的鳞片。这些鳞片常着生在翅上，如粉蝶科(Pieridae)昆虫。香鳞常呈长叶形，前端具一排细毛状突起。腺细胞位于香鳞的基部， 但性信息素如何释放到鳞片上目前还不十分清楚。
嶂螂的某些腹节背板下有具雄性信息素功能的腺体，它们的表皮具有导管。
2.1.2其它种内信息素与分泌腺
膜翅目昆虫也产生种内信息素。例如蜜蜂具有两类重要的信息素腺体一位于头部的上颚腺和位于腹部的Nasonov 氏腺。上颚腺在工蜂和蜂后中发达，但在雄蜂中退化了。Nasonov 氏腺在工蜂中发达，但在雄蜂中却没有，在蜂后中是否存在说法不一。Nasonov 氏腺位于昆虫腹部第6至第7节之间背部节间膜下，由几个大的腺细胞组成。
蚁类也具有上颚腺，此外还具有能分泌毒液的Dufour氏腺和毒腺。
白蚁能释放踪迹信息素，一般其腺体位于第5或第6腹板内，但它们与鳞翅目雌虫的性信息素腺体不同，能外翻，除犀白蚁之外，腺细胞的表皮中没有导管。
白蚁、嶂螂、小蠹虫都能释放聚集信息素。这类信息素是通过后肠肠壁细胞分泌到昆虫的粪便中从而随某排出体外的。小蠹虫侵害寄主树木的过程复杂而且有趣，常涉及雌、雄信息素及寄主植物分泌的挥发性物质。例如西松大小蠹Dendroctonus brevicomis Leconte雌虫首先靠松树分泌的挥发性物质的气味发现并侵害寄主。当雌虫取食松树皮到达韧皮部时就开始从其粪便中释放信息素。这种信息素能招引同种的雌、雄小蠹虫在该寄主植株上聚集。此时， 两种性别的小蠹虫同时释放信息素，因而导致大量的同种小蠹虫对同一植株的侵害， 当雌雄虫在坑道中相遇时，互相发出声音刺激对方，此时，雌雄虫都会释放出抗聚集信息素。这种信息素能阻止同种其它个体继续人侵该植株。
2.2种外信息素与分泌腺
昆虫的利己素可以驱除捕食者和寄生者，因而也是一种防御物质。一般昆虫分泌的防御物质的量要比种内信息素多，所以与种内信息素腺体不同，防御物质腺体一般具有存贮分泌物质的液囊。大部分防御物质腺体都由体壁向内凹陷形成，因而其内壁具有表皮层，然而由唾腺衍变的防御腺体的内壁却没有表皮层。
防御腺体可以分为两类：一类是不可外翻的腺体，其分泌物一般要通过肌肉收缩或血淋巴的压力才能迫使其从腺体液囊中排到体外。大部分不可外翻的腺体由第3类腺细胞组成。
另一类是可外翻的腺体。该类腺体外翻即可把其中贮存的物质排到体外。这些防御物质排到体外后通过扩散、传播到周围空间中，或者通过直接接触对其它生物解作用。
昆由的防御腺体可以分布在身体的任何部位。例如白蚁兵蚁的前额腺位于头部、竹节虫的防御腺开孔于前胸或中胸、拟步甲科和广胸甲科的昆虫其防御腺开孔于腹部的腹板等。防御腺的分泌物的功能与其作用方式是多种多样的。
长鼻白蚁的兵蚁具前额腺，当遇到敌人如蚂蚁时，它们会从其前额腺的开孔喷出分泌物，这些分泌物在空气中凝成粘丝。粘丝会粘住妈蚁的口器和足，而且蚂蚁愈企图摆脱，粘丝缠得愈牢，结果可以使蚂蚁致死。白蚁防御腺的分泌物同时还具报警作用，可以使距离30cm远的兵蚁前来助战。有一些兵蚁前额腺的分泌物还有阻止其它昆虫伤口愈合的作用，这样可以使在战斗中被其咬伤的敌人因伤口不能愈合而导致死亡。
一些竹节虫位于前胸的防御腺体的分泌物具驱避作用。例如缺翅螩属Anisomorpha竹节虫将其分泌物布于个身体表面，捕食者如蚂蚁、甲虫、只要触到它的身体，立即受到防御物质的刺激而遁去。
锯角叶蜂属Neodiprion的幼虫遇到攻击从口中吐出一滴液体，它是由前肠中反吐出来的。该液滴保持在口器上，能驱除蚂蚁或鸟类的进攻，其挥发气味对一定距离的蚂蚁和鸟类也有一定作用。
捕食性昆虫的毒液也是由表皮腺体分泌的。昆虫的毒液可以分为两类：非特异性毒液和特异性毒液。非特异性毒液对各种昆虫都有效。可以使被捕食的昆虫组织分解、至使神经活动迅速中止而死亡。特异性毒液仅对某些或某种捕获昆虫有效，而对其它昆虫无作用。这类毒液往往不是使捕获物致死，而是使其被麻醉。被麻醉的捕获物的心脏和消化道仍保持有节奏的运动，因而其生命可以在麻醉状态下保持长达几个月的时间。有些膜翅目昆虫的亲代以这种方式为子代的幼虫提供了总是“新鲜”的食物。
2.2.1臭腺
几乎所有异翅目昆虫都有臭腺。臭腺分泌物主要用于防御，此外还有报警、传递交配信息等功能臭腺是由昆虫体壁内陷形成的一种皮腺。成虫的臭腺一般开口在后胸或腹部腹面的最前端，若虫的臭腺均位于腹部背面中部。臭腺结构与体壁很相似，由3 层表皮细胞(即分泌细胞、管道细胞和内膜细胞等) 组成。分泌细胞包括单细胞分泌单位和多细胞分泌单位，它们通过从血淋巴吸收需要的物质产生气味物质;管道细胞和内膜细胞形成运输和储存气味物的结构。臭腺可根据其所在的位置来命名。腹臭腺和后胸臭腺一起构成了蝽类昆虫的臭腺系统 ，是该类昆虫的主要特征之一。不同蝽类昆虫不仅腹臭腺在数量和位置不同，而且其大小、形状和色素积累的程度也不一样。
腹臭腺在胚胎发育末期发育完全，若虫破卵而出后就开始发挥作用。每次蜕皮后臭腺的体积都增大，多细胞分泌单位数量增多，在一次蜕皮过程中形成的多细胞分泌单位在下一次蜕皮时被破坏，而单细胞分泌单位在蜕皮过程中保持完整。腹臭腺一般在老龄若虫末期停止作用臭腺分泌的气味物质主要是碳链中等长度且没有支链的脂肪族物质，即酸、醛、酮、醇和酯等。
臭腺的功能有如下：
（1）大多数蝽类昆虫的臭腺具有抵御小型脊椎和无脊椎动物的作用。陆生蝽类昆虫臭腺的防御行为有3 类:第一类是把气味物质排放到表皮臭腺开口处周围;第二类是把气味物质通过跗节传到捕食者的体表;第三类是准确地把气味物质喷射到攻击目标上。
（2）抵御微生物，臭腺的这个功能与其生活环境有关，主要是土栖昆虫和水生昆虫。种间通讯同种昆虫对臭腺分泌物的应可看作报警行为，一种红蝽Dysdercus itermedius 的若虫聚集
在一起，闻到臭腺分泌物后就会散开;而温带臭虫Cimex lectularius的若虫和成虫则会找地方藏起来。
（3）此外，对部分蝽类昆虫而言，臭腺分泌物还可以作为交配的信号。
（4）防水功能，对水生昆虫来说，臭腺分泌物尚有不同程度的防水作用。如一种黾蝽Aquarius ( Gerris ) najas 的后胸臭腺分泌物分布在其体表具有防水功能
3 信息素的研究应用
3.1 剂型研制
人工合成的昆虫信息素多数为具有特殊气味的油状液体。在田间使用时必须选择适当的载体，制成一定的剂型。用作载体的物质不能与信息素发生化学反应，也不能促使信息素发 生异构化。另一方面， 载体物质要对所含信息素有一定结合力， 使其在田间根据设计要求缓慢释放，达到预期效果和目的。
3.2 虫情监测
性信息素和性诱剂在害虫防治上的第一个用途是监测虫情，作虫情测报。由于它具有灵敏度高，准确性好， 使用简便， 费用低廉等优点，正在获得越来越广泛的应用。
3.3 大量诱捕
大量诱捕法一是用性信息素直接防治害虫的一种方法，简称诱捕法或诱杀法。在防治区设置适当数量的诱捕器，把田间出现的求偶交配的雄虫尽可能及时诱杀，使雌虫失去交配的机会，不能有效地繁殖后代进行危害。研究结果表明，雌雄比例接近，且雌雄均为单次交配的害虫是大量诱捕法防治的最佳对象，诱杀大部分雄蛾就能产生显著防治效果。
3.4 干扰交配
如前所述，许多害虫是通过性信息素相互联络求偶交配的。如果能干扰破坏雌雄间这种通讯联络，害虫就不能交配和繁殖后代。干扰交配俗称“ 迷向法”，就是这样一种治虫新技术。在田里普遍设置性信息素散发器，空气中到处都有性信息素的气味，使雄虫分不清真假， 无法定向找到雌虫进行交配。或者由于雄虫的触角长时间接触高浓度的性信息素而处于麻痹状态，失去对雌虫召唤的反应能力。雌虫得不到交配，便不能繁殖后代进行危害。
3.5 配合治虫
将性信息素与化学不育剂、病毒、细菌等配合使用也是很有意义的。用性信息素把害虫诱来，使其与不育剂、病毒、细菌等接触，然后飞走，去与其他昆虫接触、交配。这样，对其种群造成的损害要比当场杀死大得多。昆虫信息素与速效杀虫剂混用也有应用前景。试验证明，将蚜虫报警信息素与农药速灭杀丁混用，能显著提高防治蚜虫的效果。
3.6 害虫检疫
用昆虫信息素监测虫情，不但是一般农林害虫测报的先进方法，也是检疫害虫监测、疫区扩散范围和防治效果调查的有效工具。
3.7 虫种鉴定
借助昆虫性信息素解决虫种鉴定与分类难题，如全国玉米螟协作组用不同种玉米螟性信息素在全国范围进行联合测试，鉴定了在我国大部分地区玉米螟的优势种为亚洲玉米螟在新
疆分布的是欧洲玉米螟而甘肃、宁夏和河北北部部分地区是两种玉米螟的混生地区。同时还有日本松干蚧、粘虫等也进行了鉴定或者分类。
目前，我国虫害发生频繁，抗药性又强，急需高新防治技术。加之我国已经进入WTO ，预计在未来绿色食品的生产中，信息素制剂将倍受关注。它可以促进化学生态学的发展，为害虫防治和天敌昆虫利用提供理论依据。
参考文献
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昆虫信息素与外分泌腺体
摘要
信息素是昆虫个体之间相互作用的化学物质，能影响彼此的行为、习性、乃至发育和生理活动。信息素由体内腺体制造，直接排出散发到体外，信息素依靠空气、水等传导媒介传给其他个体。从低等动物到高等哺乳动物都有信息素。由于信息素靠外环境传递，故又称外激素。生物异种之间相互作用的化学物质叫做种间信息素或异种信息素。昆虫之间的异种信息素有利己素、利他素、信号素等。 信息素主要有性信息素、聚集信息素、告警信息素、示踪信息素、标记信息素等。本文还介绍了信息素的合成及其途径。昆虫信息素以其微量、高效、无污染、与农药兼容等特点而成为当前世界各国昆虫学家研究的热点问题，它们的应用范围非常广泛，本文对昆虫信息素的概念进行了综述，阐述了其包含的种类的相互关系和相应的概念以及信息素与分泌腺体的关系、在很多领域中的应用效果等，展望了发展前景。
关键词 昆虫 信息素 腺体
1 昆虫信息素
昆虫分泌到体外，能在同种个体间或种间产生生理或行为反应的化学物质，也包括由其他生物(如植物)分泌到体外，使昆虫产生反应的物质。它是对生物群落结构起重要作用的物质流或信息流因素。早在1690年就有人提出雌蛾释放一种气味引诱雄蛾的现象，1959年德国的布特南特(A.Butenandt)确定了家蚕性信息素的化学结构后，信息素的概念才得以公认。随着微量分析技术的改进，信息素的研究不断扩大和深化。如从性信息素扩大到与食性分化、协同进化有关的信息素;从单一性信息素深入到多组分性信息素，从而引入信息素的应用阶段。信息素的广泛研究导致20世纪60年代“化学生态学”这一新学科的形成，昆虫的化学生态学也随后形成。
昆虫信息素分为作用于同种个体间的种内信息素和异种间的种间信息素两大类。有时同一种信息素在种内和种间起不同作用，有的信息素种的特异性不强，在种内和种间起同样作用。
信息素的特点有：绝大多数容易挥发；易被氧化和生物降解；无直接杀虫作用，可以通过诱捕、迷向等方法防治害虫；毒性很低，不污染环境；生物活性很高；专化性很强；多为几种化合物的混合物，各组分间有严格的比例。
1.1 种内信息素
①性信息素：多数由性成熟雌虫分泌，以吸引雄虫交配。交配后的雌虫极少或不再分泌，多次交配的种类则可多次分泌。分泌性信息素常有时间节律，以致交配也按一定时间节律进行。少数昆虫(如蝶类)由雄虫翅上的发香鳞分泌能吸引雌虫的性信息素。多种鳞翅目昆虫的性信息素为长链不饱和醇、醛或乙酸酯、或若干组分的混和物。
②聚集信息素：多见于小蠹科。小蠹钻蛀树木时排出的粪便和木屑中含有吸引更多小蠹群集为害的信息素，对雌雄虫均有吸引力。沙漠蝗蝗蝻粪便中也有聚集信息素，使蝗群密度加大。此类信息素通过气管系统吸入转至血淋巴从而改变代谢，引起虫体黑色素增加成为群居型。
③报警信息素：常见于蚜虫中，受天敌侵袭的蚜虫从腹管释放法尼烯类化合物，驱使附近蚜虫逃避或落地。蚜虫密度过大、个体间挤碰时也释放此类化合物，起疏散蚜虫的作用，故亦为疏散信息素的一种，其种的特异性不强。
④疏散信息素：是昆虫对种群密度进行自我调节的信息物质。除上述蚜虫的例子外，还见于鞘翅目、鳞翅目和双翅目昆虫中。面粉中赤拟谷盗过多时释放三种醌类化合物驱使成虫离去另找食物或产卵地;大菜粉蝶产卵时在卵壳上留有驱使同种雌蝶不在附近产卵的信息素;樱桃实蝇在幼果上产卵时分泌驱使同种实蝇不在同一幼果上产卵的信息素。在鞘翅目和鳞翅目昆虫中已发现当一个种数量过大，高浓度的性信息素可阻止食性相似的其他昆虫侵入其“领地”，这类信息素起到了种间疏散信息素的作用。
⑤标迹信息素：常见于白蚁、蚂蚁等社会性昆虫。工蚁找到食物源即沿途释放标迹信息素，使同种工蚁得以寻迹觅食。已知蚁类的标迹信息素为甲酸。
1.2种间信息素
①利己素：是对释放者有利、对接受者不利的信息素。昆虫释放的防御性物质大都属利己素。如蝽类臭腺排出的醛或酮化合物，龙虱臀腺排出的p-羟基-苯甲酸甲酯、p-羟基-苯甲醛等化合物，隐翅虫从肛腺排出的氢醌、甲苯氢醌和过氧化氢混合物等。
②利他素：是对释放者不利而有利于接受者的信息素。任何昆虫都以代谢产物为其天敌提供寻找寄主的信息，而且一种昆虫的不同代谢物可为不同的天敌提供信息。如蚜虫粪便(蜜露)中的信息素为捕食性天敌(瓢虫、草蛉)提供信息，血淋巴中的信息素则为寄生蜂产卵提供信息。植物的次生性物质对植食性昆虫也存在同样关系。
③互利素：常见于互利共生的种间，如蜜源植物与传粉昆虫，取食木质纤维的昆虫与共生的微生物。蚜虫为蚂蚁提供蜜露、蚂蚁保护蚜虫等，这类信息素的研究尚不多。
在生态系统中，生物与生物、生物与无机物间都存在着复杂的化学联系。生物群落的组成及其种群间的数量关系已不能完全依靠能流作出解释，不论是定性或定量分析均不能忽视信息流这一重要因素。昆虫信息素的应用前景十分宽广，应用性信息素的诱捕法和迷向法已在棉红铃虫、梨小食心虫的防治上初见成效。许多性信息素已形成商品广泛地用于害虫预测预报。田间实验表明，许多信息素将是综合防治害虫的重要组成部分。它们与常规化学农药不同，是通过影响或扰乱害虫的正常行为达到防治害虫的微量化学物质。例如，应用疏散信息素可防止小蠹集结以保护林木;在樱桃实蝇产卵盛期喷撒疏散信息素，一次即可使樱桃受害减少85%;用蚜虫的报警信息素可阻止蚜虫降落，在预防蚜虫传播的非持久性病毒病的流行方面很有前途;喷施害虫释放的利他素可吸引自然天敌和提高寄生蜂的寄生率。昆虫信息素不伤害天敌、不污染环境、不易产生抗性，可产生良好的经济、社会、生态及环境保护效益。
1.3 信息素生物合成途径的前体
所谓信息素的前体， 即昆虫用以合成信息素的起始原料或中间体。昆虫信息素的前体按其来源大致可分为二类：（1）来于寄主作物；（2）利用特殊腺体的组织成分。用寄主作物特殊组分作信息素前体的突出例子是一种棘胫小盆科的蠢虫，它们的聚集素乃是一类菇烯醇所组成，诸如顺式和反式马鞭烯，2一甲基一6一亚甲基一7一辛烯醇一（4）及2一甲基一6 一亚甲基一2，7一辛二烯醇一（4）。这类聚集素存在于雄虫的后肠和粪便中。据研究表明其生物合成的前休为寄主树中的特殊成分香叶烯和α一蒎烯。又如鳞翅目的某些蝶类，
例如斑蝶丹科（Danaus）的雄性信息素是一类毗咯烷化合物，其前体是取自于寄主作物中的毗咯烷生物碱。一种严重为害棉花的棉铃象甲释放由4个菇烯醇和醛所组成的聚集素。雄性棉铃象甲是利用棉铃中的几个单菇烯类化合物， 如香叶烯、罗勒烯、橙花醇和牦牛儿醇作为信息素的生物合成前体。
大多数鳞翅目蛾类性信息素的前体主要来源于腺体组织中的类脂体，例如雌蛾性信息素腺体中存在着一系列饱和或不饱和脂肪酸前体。这类脂肪酸前体以酞基丙三醇醋链或磷酸酞基丙二醇的醋链形式存在于腺体中，是信息素腺体细胞膜的一种结构成分。当雌蛾性成熟后， 利用这些前体经不同的生物合成途径合成出信息素。图1表示昆虫性信息素腺休中的三酝基甘油的结构形式。式中R基团为信息素的前体。据研究表明， 有些种类的雌蛾则是利用饱和的十八碳或十六碳酸作为合成信息素的基本原料， 经多种生物合成途径而产生信息素。例如粉纹夜蛾Trichoplusia ni（Hübner）的性信息素经鉴定为6个组分。采用单个性信息素腺体的超微量碱性甲基化反应和毛细管色谱分析技术证实，在腺体中存在上述6个信息素成分的前体中间物。
图1 信息素前体的三酰基甘油分子结构形式
（R：为信息素前体）
1.4 信息素若干典型的生物合成途径
现已知的许多鳞翅目昆虫性信息素在化学结构上很相似，都由10一18个碳的不饱和直链脂族化合物，带有不同的末端功能团，诸如醇、醛和醋酸酯等所组成。这些化合物均可从其相应的不饱和脂肪酸经还原、乙酰化或氧化反应直接生成各自的醇、醋酸酯和醛信息素成 分。
此外， 鳞翅目卷叶蛾科和夜蛾科中的许多种类则是通过△11位脱不饱和， 碳链缩短和增长等生化反应，利用饱和的十八碳和十六碳脂肪酸作前体而产生出各种具有种类特异性的性信息素化合物。
目前已知哺乳动物体内有4种脱饱和酶系（即△4、△5、△6和△9位）。在昆虫体内也发现有△9位脱饱和酶系， 因此昆虫性信息素腺体内大量存在的油酸（△9一18：COOH)和棕搁酸（△9一16：COOH)可以作为信息素的前体。最近的研究还证实，在昆虫体内存在△11位脱饱和酶系，能将饱和的十六碳和十四碳脂肪酸脱饱和而形成△11一16：COOH和△11一14：COOH。上述二类脱饱和酶系加上碳链缩短和增长等生化反应，在昆虫信息素腺体内就能产生大多数鳞翅目雌蛾的独特信息素组分。信息素腺体内就能产生大多数鳞翅目雌蛾的独特信息素组分。
鳞翅目雄蛾产生的信息素化学结构随种类而不同。这类信息素的生物合成途径颇为复 杂。例如夜蛾科的东方粘虫Pseudaletis separata（Walker）和披肩粘虫Mamestra configurata（Walker）的雄性信息素各自为苯乙醇和苯甲醛，由位于腹端的香刷释放。研究表明， 上
述二种信息素分别以苯乙基一β一糖苷和苯基一β一糖苷的形式贮于腺体中。当释放信息素时，上述糖苷途经一种特殊管道和水解酶、β一糖苷酶混合，并被递解为信息素和己糖， 随后由香刷释放至体外。又如大蜡螟的雄性信息素为壬醛和十一碳醛，据报道壬醛的生物合成途径可通过利用油酸作前体， 经β一氧化反应连续断裂碳链或直接断裂双键而得到壬醛。 鳞翅目的蝶类，由雄蝶释放信息素引诱雌蝶。例如斑蝶科Danaus 一种雄蝶的信息素为吡咯烷， 这种雄蝶是从取食的寄主作物中得到信息素的前体一一毗咯烷生物碱， 并经简单的水解等途径而得到吡咯烷。
棉铃象甲Anthonomus grandis Boheman的性信息素经鉴定为4单萜烯醇和醛的化合物。采用氚标记的牦牛儿醇和橙花醇的实验证明雄性棉铃象甲具有将牦牛儿醇和橙花醇转化成4 个信息素组分的能力（图2）， 同时还发现棉铃象甲所取食的棉铃中就含有牦牛儿醇和橙花醇。
鞘翅目棘胫小蠹科许多种类释旅若干萜醇化合物作为聚集素，诸如顺式马鞭烯醇、反式 马鞭烯醇、Ipsenol(2一甲基一6一亚甲基一7一辛烯醇一4)和Ipsdienol (2一甲基一6一亚甲基一2，7一辛二烯醇一4)。这些化合物存在于蠹虫的后肠和虫粪中。目前的研究表明， 这类聚集素的生物合成是利用寄主树中的单萜烯化合物作前体，经体内的转化而生成的。例如，只要将雄性小蠹虫暴露于香叶烯的蒸气下就能产生Ipsenol和Ipsdienol，，而有些种类仅当取食后才能将香叶烯转化成聚集素组分(图3) ，且Ipsenol可由Ipsdienol还原而产生。采用同位素标记化合物的研究还证明，蠹虫具有将。一旅烯转化成马鞭烯醇的能力，而且这种体内转化还带有立体构型的专一性，例如能将(一)一α一蒎烯转化成（十)一反式一马鞭烯醇（图3）。有趣的是在加州五点齿小蠹如Ipsparaconfusus的后肠中发现一种微生物， 能将“α一蒎烯转化成顺式和反式马鞭烯醇。
图2 棉铃象甲信息素的生物合成途径
图3 鞘翅目棘胫小蠹科一些昆虫将来自寄主的
单帖烯类化合物变成聚集素的可能途径
2 昆虫外分泌腺体
昆虫的化学通讯系统是由信息素释放器、传播信息素的介质———空气和接收信息素分子的器官所组成，分别称之为释放系统、传递系统和接收系统。释放系统由特有的腺体或特化的细胞产生，其腺体的形态及所在部位因昆虫种类不同而异。昆虫信息素分子从释放源到达接受者主要是通过介质空气或水传递的，气味分子在空气中或水中扩散的方式有2 种，一种是由于布朗运动而进行的扩散作用；另一种是由于介质流动而引起的传导作用。接受系统则接受信息素中的信号并作出反应。
其中昆虫的分泌腺体是由昆虫体壁表皮细胞层中的某些特化的具有外分泌功能的细胞组成。这些分泌腺体除口腔中的唾腺在昆虫的消化、造丝等方面的功能之外，主要具有分泌种信息素和防御性物质的功能。近年来，由于人们逐渐认识到昆虫分泌腺体的分泌物对昆虫行为和生理的重要性，特别是利用昆虫性信息素在控制害虫和研究害虫的成功，加上扫描和透射电子显微镜使用的普及，促进了对分泌腺体的研究。这种促进不仅使昆虫分泌腺体的形态学、组织学、细胞学、生理学的发展，同时反过来也促进了对昆虫化学通讯及防卫机制的研究。
图4 昆虫表皮腺细胞类型图
昆虫分泌腺体通常是由多个细胞组成，并形成特殊的结构，但有的也可以由单细胞形成。按腺细胞与表皮的关系及分泌物排出的方式将昆虫的表皮腺细胞划分为3种类型。第1类（图
A）腺细胞之上直接覆盖着由其分泌形成的表皮，但表皮上没有形成特殊的导管或孔道。分泌物排出时必须透过表皮才能排出体外。第2类（图B）腺细胞被或多或少特化了的表皮细胞所包围，因而腺细胞不直接与表皮接触， 其上方的表皮也没有形成特殊的导管或孔道， 所以分泌物必须通过包围腺细胞的表皮细胞及表皮才能排出体外。第3 类（图C）在腺细胞与表皮之间存在有特化的导管细胞（图C-D）导管细胞中形成特殊的导管，导管的一端穿过表皮通到体外，其另一端插入腺细胞中所谓端器中，所以第3 类腺细抱至少包括两个细胞：
一个导管细胞和一个腺细胞，但是也有更复杂的情况即在导管细胞和腺细胞中间还存在着另外一个或几个细胞，它们都被导管所穿过。所谓端器实际上是由腺细胞的细胞膜内陷并特化为微绒毛而形成的一个液泡囊。这个泡囊看起来在细胞内，但实际上在形态学上它仍是细胞外的空隙。我们在研究咖啡蓑蛾Clania variegata Snellen的雌虫性信息素腺体时，发现一种新型的昆虫表皮腺细胞。这种腺细胞不同于以上介绍的任何一类腺细胞。该腺细胞仅由一个表皮细抱组成，并且形成端器， 表皮上有特殊的表皮孔与端器相通，但没有导管细胞（图
D）分泌物由腺细胞分泌后排人端器，再从表皮孔排出体外。
主要由特化的皮细胞腺分泌，在不同昆虫中其所在的部位不同。目前发现的外激素有几类，主要一类为性外激素，又称为性信息素，由性引诱腺（又称为香腺，一般香腺在腹部末端，也有的在胸部、腹部或足、翅上）分泌于体外，引诱异性个体前来交尾。现在发现能分泌性外激素的昆虫超过了300多种，经鉴定搞清化学结构的约40多种，人工可以合成的约20种。分泌性外激素的都是进行两性生殖的昆虫，一般为刚羽化未交尾产卵的成虫。目前性外激素及其人工合成类似物（称为性诱剂）已作为商品出售，在害虫防治和测报上得到应用。另一类是示踪外激素亦称标记外激素，如家白蚁的工蚁的腹腺，能分泌这种激素。在它觅到食源的路上，隔一定距离排出，其它工蚁就能沿着这条嗅迹找到所探索的食源。这种激素与云芝等真菌感染而腐烂的木屑中提取物相类似，已用于白蚁的防治。此外，蜜蜂工蜂用上颚腺分泌示踪激素，按一定距离滴于蜂巢与蜜源植物之间的叶上或小枝上，其它工蜂也能随迹找到食源。再有一类警戒外激素，亦称报警激素。蚂蚁受到外敌侵害，即散出这种激素，其它蚂蚁闻到这种激素，就前来参加战斗。蚜虫受到天敌攻击时，腹管排出报警激素，其它蚜虫闻到这种激素就逃避或跌落逃生。还有群集外激素，亦能使昆虫之间随时保持联系。如蜜蜂在分工时或工蜂与后蜂失去联系时，后蜂上颚腺即分泌这种激素，其它工蜂闻到这种激素便飞集到后蜂的周围。小蠹虫、谷斑皮蠹等，也能分泌这类激素，招引其共同类群在一处。
2.1 种内信息素与外分泌腺
昆虫的种内信息素是由昆虫分泌到体外，能引起同种生物其他个体以特有方式反应的物质。因此，在控制昆虫的行为，特别是性行为方面，昆虫的种内信息素常显得非常重要。不同种类和不同性别的昆虫的种内信息素腺体的类型和在体表的分布是多种多样的。大部分昆虫的种内信息素腺体集中于体表的某一部位，但也有分散分布的情况，例如沙漠蝗属Schistocerca的种信息素腺体由第3类腺细胞构成，分布于头部、胸部腹部及附肢上。雌性鳞翅目昆虫性信息素腺体大部分位于腹部末端几个体节的节间膜上。腺体是由第1类腺细胞组成， 表皮上无特殊的导管。当释放性信息素时， 常表现出特有的行为，使其节间膜展开，将腺体上方的表皮暴露出来，或者由于血淋巴的压力使腺体外翻，以利分泌物的释放。但是，也有例外的情况。
2.1.1性信息素与外分泌腺
昆虫性信息素由外分泌腺所产生，外分泌腺由昆虫体壁的皮层细胞变化而成，其腺体存在的形态及部位因昆虫种类和性别不同而异，在腹部、胸部、头部、腿部或翅上等部位都可产生。
昆虫性信息素的产生和释放受各种环境因子和生理因子的影响，这些因子的信息通过神经与激素的调节来控制性信息素的合成和释放。蛾龄和滞育等生理因子是性信息素释放的直
接影响因素。鳞翅目雌蛾羽化后大多当日即能释放少量性信息素，并逐步达到释放高峰。推测，滞育理降低了雄虫对信息素反应的浓度阈值。
夜蛾科（Noctuidae）有些种的雄虫腹部左右两侧体壁内具有两个小袋囊，它们向后一直伸到第5腹节，而在第2腹节左右两侧表皮下另有两个Stobbe氏腺体，该腺体能分泌雄性信息素，而这种雄性信息素由两个毛状鳞片刷释放。羽化时，这两个毛状鳞片刷在上述两个小袋囊中处在收缩状态。两个Stobbe氏腺分泌的信息素释放到鳞片刷上。当雄虫求偶时， 鳞片刷从小袋囊中抽出来并散开，将信息素释放到周围空间，引起雌虫的性行为反应。但也有些鳞翅目雄虫的毛刷位于腹末，如衫夜蛾属Phlogophora昆虫在求偶时，雄虫将腹末的毛刷向身体两侧展开，释放雄性信息素。
斑蝶科（Danaidae）雄虫也用毛刷释放雄性信息素，不过雄性信息素的传播还要以很细小的表皮碎片--信息素传播粒子为载体来传播。求偶时，雄虫用毛刷将这些粒子撒开，它们就会像灰尘一样散落在雌虫身体上，当然也会落到雌虫的触角上，以引起雌虫的反应。
有些鳞翅目雄虫能产生所谓香鳞，即具有雄性信息素的鳞片。这些鳞片常着生在翅上，如粉蝶科(Pieridae)昆虫。香鳞常呈长叶形，前端具一排细毛状突起。腺细胞位于香鳞的基部， 但性信息素如何释放到鳞片上目前还不十分清楚。
嶂螂的某些腹节背板下有具雄性信息素功能的腺体，它们的表皮具有导管。
2.1.2其它种内信息素与分泌腺
膜翅目昆虫也产生种内信息素。例如蜜蜂具有两类重要的信息素腺体一位于头部的上颚腺和位于腹部的Nasonov 氏腺。上颚腺在工蜂和蜂后中发达，但在雄蜂中退化了。Nasonov 氏腺在工蜂中发达，但在雄蜂中却没有，在蜂后中是否存在说法不一。Nasonov 氏腺位于昆虫腹部第6至第7节之间背部节间膜下，由几个大的腺细胞组成。
蚁类也具有上颚腺，此外还具有能分泌毒液的Dufour氏腺和毒腺。
白蚁能释放踪迹信息素，一般其腺体位于第5或第6腹板内，但它们与鳞翅目雌虫的性信息素腺体不同，能外翻，除犀白蚁之外，腺细胞的表皮中没有导管。
白蚁、嶂螂、小蠹虫都能释放聚集信息素。这类信息素是通过后肠肠壁细胞分泌到昆虫的粪便中从而随某排出体外的。小蠹虫侵害寄主树木的过程复杂而且有趣，常涉及雌、雄信息素及寄主植物分泌的挥发性物质。例如西松大小蠹Dendroctonus brevicomis Leconte雌虫首先靠松树分泌的挥发性物质的气味发现并侵害寄主。当雌虫取食松树皮到达韧皮部时就开始从其粪便中释放信息素。这种信息素能招引同种的雌、雄小蠹虫在该寄主植株上聚集。此时， 两种性别的小蠹虫同时释放信息素，因而导致大量的同种小蠹虫对同一植株的侵害， 当雌雄虫在坑道中相遇时，互相发出声音刺激对方，此时，雌雄虫都会释放出抗聚集信息素。这种信息素能阻止同种其它个体继续人侵该植株。
2.2种外信息素与分泌腺
昆虫的利己素可以驱除捕食者和寄生者，因而也是一种防御物质。一般昆虫分泌的防御物质的量要比种内信息素多，所以与种内信息素腺体不同，防御物质腺体一般具有存贮分泌物质的液囊。大部分防御物质腺体都由体壁向内凹陷形成，因而其内壁具有表皮层，然而由唾腺衍变的防御腺体的内壁却没有表皮层。
防御腺体可以分为两类：一类是不可外翻的腺体，其分泌物一般要通过肌肉收缩或血淋巴的压力才能迫使其从腺体液囊中排到体外。大部分不可外翻的腺体由第3类腺细胞组成。
另一类是可外翻的腺体。该类腺体外翻即可把其中贮存的物质排到体外。这些防御物质排到体外后通过扩散、传播到周围空间中，或者通过直接接触对其它生物解作用。
昆由的防御腺体可以分布在身体的任何部位。例如白蚁兵蚁的前额腺位于头部、竹节虫的防御腺开孔于前胸或中胸、拟步甲科和广胸甲科的昆虫其防御腺开孔于腹部的腹板等。防御腺的分泌物的功能与其作用方式是多种多样的。
长鼻白蚁的兵蚁具前额腺，当遇到敌人如蚂蚁时，它们会从其前额腺的开孔喷出分泌物，这些分泌物在空气中凝成粘丝。粘丝会粘住妈蚁的口器和足，而且蚂蚁愈企图摆脱，粘丝缠得愈牢，结果可以使蚂蚁致死。白蚁防御腺的分泌物同时还具报警作用，可以使距离30cm远的兵蚁前来助战。有一些兵蚁前额腺的分泌物还有阻止其它昆虫伤口愈合的作用，这样可以使在战斗中被其咬伤的敌人因伤口不能愈合而导致死亡。
一些竹节虫位于前胸的防御腺体的分泌物具驱避作用。例如缺翅螩属Anisomorpha竹节虫将其分泌物布于个身体表面，捕食者如蚂蚁、甲虫、只要触到它的身体，立即受到防御物质的刺激而遁去。
锯角叶蜂属Neodiprion的幼虫遇到攻击从口中吐出一滴液体，它是由前肠中反吐出来的。该液滴保持在口器上，能驱除蚂蚁或鸟类的进攻，其挥发气味对一定距离的蚂蚁和鸟类也有一定作用。
捕食性昆虫的毒液也是由表皮腺体分泌的。昆虫的毒液可以分为两类：非特异性毒液和特异性毒液。非特异性毒液对各种昆虫都有效。可以使被捕食的昆虫组织分解、至使神经活动迅速中止而死亡。特异性毒液仅对某些或某种捕获昆虫有效，而对其它昆虫无作用。这类毒液往往不是使捕获物致死，而是使其被麻醉。被麻醉的捕获物的心脏和消化道仍保持有节奏的运动，因而其生命可以在麻醉状态下保持长达几个月的时间。有些膜翅目昆虫的亲代以这种方式为子代的幼虫提供了总是“新鲜”的食物。
2.2.1臭腺
几乎所有异翅目昆虫都有臭腺。臭腺分泌物主要用于防御，此外还有报警、传递交配信息等功能臭腺是由昆虫体壁内陷形成的一种皮腺。成虫的臭腺一般开口在后胸或腹部腹面的最前端，若虫的臭腺均位于腹部背面中部。臭腺结构与体壁很相似，由3 层表皮细胞(即分泌细胞、管道细胞和内膜细胞等) 组成。分泌细胞包括单细胞分泌单位和多细胞分泌单位，它们通过从血淋巴吸收需要的物质产生气味物质;管道细胞和内膜细胞形成运输和储存气味物的结构。臭腺可根据其所在的位置来命名。腹臭腺和后胸臭腺一起构成了蝽类昆虫的臭腺系统 ，是该类昆虫的主要特征之一。不同蝽类昆虫不仅腹臭腺在数量和位置不同，而且其大小、形状和色素积累的程度也不一样。
腹臭腺在胚胎发育末期发育完全，若虫破卵而出后就开始发挥作用。每次蜕皮后臭腺的体积都增大，多细胞分泌单位数量增多，在一次蜕皮过程中形成的多细胞分泌单位在下一次蜕皮时被破坏，而单细胞分泌单位在蜕皮过程中保持完整。腹臭腺一般在老龄若虫末期停止作用臭腺分泌的气味物质主要是碳链中等长度且没有支链的脂肪族物质，即酸、醛、酮、醇和酯等。
臭腺的功能有如下：
（1）大多数蝽类昆虫的臭腺具有抵御小型脊椎和无脊椎动物的作用。陆生蝽类昆虫臭腺的防御行为有3 类:第一类是把气味物质排放到表皮臭腺开口处周围;第二类是把气味物质通过跗节传到捕食者的体表;第三类是准确地把气味物质喷射到攻击目标上。
（2）抵御微生物，臭腺的这个功能与其生活环境有关，主要是土栖昆虫和水生昆虫。种间通讯同种昆虫对臭腺分泌物的应可看作报警行为，一种红蝽Dysdercus itermedius 的若虫聚集
在一起，闻到臭腺分泌物后就会散开;而温带臭虫Cimex lectularius的若虫和成虫则会找地方藏起来。
（3）此外，对部分蝽类昆虫而言，臭腺分泌物还可以作为交配的信号。
（4）防水功能，对水生昆虫来说，臭腺分泌物尚有不同程度的防水作用。如一种黾蝽Aquarius ( Gerris ) najas 的后胸臭腺分泌物分布在其体表具有防水功能
3 信息素的研究应用
3.1 剂型研制
人工合成的昆虫信息素多数为具有特殊气味的油状液体。在田间使用时必须选择适当的载体，制成一定的剂型。用作载体的物质不能与信息素发生化学反应，也不能促使信息素发 生异构化。另一方面， 载体物质要对所含信息素有一定结合力， 使其在田间根据设计要求缓慢释放，达到预期效果和目的。
3.2 虫情监测
性信息素和性诱剂在害虫防治上的第一个用途是监测虫情，作虫情测报。由于它具有灵敏度高，准确性好， 使用简便， 费用低廉等优点，正在获得越来越广泛的应用。
3.3 大量诱捕
大量诱捕法一是用性信息素直接防治害虫的一种方法，简称诱捕法或诱杀法。在防治区设置适当数量的诱捕器，把田间出现的求偶交配的雄虫尽可能及时诱杀，使雌虫失去交配的机会，不能有效地繁殖后代进行危害。研究结果表明，雌雄比例接近，且雌雄均为单次交配的害虫是大量诱捕法防治的最佳对象，诱杀大部分雄蛾就能产生显著防治效果。
3.4 干扰交配
如前所述，许多害虫是通过性信息素相互联络求偶交配的。如果能干扰破坏雌雄间这种通讯联络，害虫就不能交配和繁殖后代。干扰交配俗称“ 迷向法”，就是这样一种治虫新技术。在田里普遍设置性信息素散发器，空气中到处都有性信息素的气味，使雄虫分不清真假， 无法定向找到雌虫进行交配。或者由于雄虫的触角长时间接触高浓度的性信息素而处于麻痹状态，失去对雌虫召唤的反应能力。雌虫得不到交配，便不能繁殖后代进行危害。
3.5 配合治虫
将性信息素与化学不育剂、病毒、细菌等配合使用也是很有意义的。用性信息素把害虫诱来，使其与不育剂、病毒、细菌等接触，然后飞走，去与其他昆虫接触、交配。这样，对其种群造成的损害要比当场杀死大得多。昆虫信息素与速效杀虫剂混用也有应用前景。试验证明，将蚜虫报警信息素与农药速灭杀丁混用，能显著提高防治蚜虫的效果。
3.6 害虫检疫
用昆虫信息素监测虫情，不但是一般农林害虫测报的先进方法，也是检疫害虫监测、疫区扩散范围和防治效果调查的有效工具。
3.7 虫种鉴定
借助昆虫性信息素解决虫种鉴定与分类难题，如全国玉米螟协作组用不同种玉米螟性信息素在全国范围进行联合测试，鉴定了在我国大部分地区玉米螟的优势种为亚洲玉米螟在新
疆分布的是欧洲玉米螟而甘肃、宁夏和河北北部部分地区是两种玉米螟的混生地区。同时还有日本松干蚧、粘虫等也进行了鉴定或者分类。
目前，我国虫害发生频繁，抗药性又强，急需高新防治技术。加之我国已经进入WTO ，预计在未来绿色食品的生产中，信息素制剂将倍受关注。它可以促进化学生态学的发展，为害虫防治和天敌昆虫利用提供理论依据。
参考文献
《中国农业百科全书·昆虫卷》，北京：农业出版社.1990.第215-216页. 中国农业百科全书总编辑委员会昆虫卷编辑委员会，中国农业百科全书编辑部 编
《昆虫性信息素研究综述》，李咏玲，韩福生，张金桐（山西农业大学文理学院，山西太谷河北省怀来县林业局，河北怀来）
《昆虫的表皮腺体》，赵博光（南京林业大学）
《昆虫信息素的生物合成途径》，杜家纬（中国科学院上海昆虫研究所）
《蝽类昆虫的臭腺》，韩永林、彩万志( 中国农业大学昆虫学系)徐希莲（北京市农林科学院信息研究所)陈薇(中国农业大学应用数学系)
《我国昆虫信息素研究与应用的进展》，孟宪佐（中国科学院动物研究所北京）
《昆虫化学信息物质概述》，迟克强 ，孙亚飞 ，孙守慧 ，宋丽文 ，孙晓玲 ，张晓军 ，张怡(大连大学，辽宁大连，吉林省林业科学研究院，吉林，长春，东北林业大学，黑龙江哈尔滨)