探析维生素的理化性质及对人体的生理作用 探析维生素的理化性质及对人体的生理作用 的理化性质及对人体的生理
石建东 单位： （单位：河南大学体育学院 ） 摘要： 摘要：目的随着我国社会经济的发展和人民生活水平的提高，人们对营养与健康日渐重视， 科学饮食、合理营养、促进健康已成为社会的基本需求。但是，当前我国居民对营养知识了 解较少，营养人才严重缺乏。为了广泛普及营养知识，提高全民营养素质。尤其是人们随着 对维生素广泛、深入的研究，已发现维生素还有许多新的功能作用，特别是对某些慢性非传 染性疾病的防治方面， 有很多实验研究与人群流行病学调查研究的明确结果。 维生素的这些 作用的揭示， 适宜的维生素摄入对人类维护健康， 远离慢性疾病的困扰无疑是有利的本文通 过对维生素的概念、 理化性质及其对人体的生理作用的介绍以期让更多的人们进一步了解维 生素的特点及其作用，能在日常生活饮食保健方面更能合理科学的应用。 关键词：维生素 理化性质 生理作用 胆碱 生物素 叶酸 引言 维生素是维持人体正常生命活动所必需的一类有机化合物。 在体内其含量极微， 但在机 体的代谢、 生长发育等过程中起重要作用。 它们的化学结构与性质虽然各异， 但有共同 特点：①均以维生素本身，或可被机体利用的前体化合物(维生素原)的形式存在于天然食物 中； ②非机体结构成分，不提供能量，但担负着特殊的代谢功能； ③一般不能在体内合成(维 生素 D 例外)或合成量太少，必须由食物提供；④人体只需少量即可满足，但绝不能缺少， 否则缺乏至一定程度，可引起维生素缺乏病。维生素摄入过多时，水溶性维生素常以原形从 尿中排出体外，几乎无毒性，但摄人过大(非生理)剂量时，常干扰其他营养素的代谢；脂溶 性维生素大量摄入时，由于排出较少，可致体内积存超负荷而造成中毒。为此，必须遵循合 理原则，不宜盲目加大剂量。 1. 维生素的概念 维生素是维持人和动物机体健康所必须的一类营养素， 本质为低分子有机化合物， 它们不能 在体内合成，或者所合成的量难以满足机体的需要，所以必须由食物供给。维生素的每日需 要量甚少(常以毫克或微克计)，它们既不是构成机体组织的原料，也不是体内供能的物质， 然而在调节物质代谢、 促进生长发育和维持生理功能等方面却发挥着重要作用， 如果长期缺 乏某种维生素，就会导致疾病(avitaminosis) 2. 维生素的分类 维生素的家族很庞大，到目前为止，己发现的维生素有几十种，公认的维生素共有 14 种， 根据维生素的溶解性，通常将维
生素分为两大类：脂溶性维生素：它们不溶于水，易溶于脂 肪，包括维生素Ａ、Ｄ、Ｅ、Ｋ；其特点：①化学组成仅含碳、氢、氧三种元素；②仅溶于 脂肪和脂溶剂；③在肠道随脂肪经淋巴系统吸收，大部分储存在脂肪组织，由胆汁少量排除 ④可以在肝脏等器官蓄积，排泄慢，过量可以引起中毒；⑤短期缺乏用一般血液指标不易查 出。 水溶性维生素：易溶于水，易被人体吸收，包括维生素Ｂ族和维生素Ｃ等。Ｂ族维生 素有：B1（硫胺素） 、B2（核黄素） 、B6（磷酸吡哆醛） 、B12（钴胺素） 、烟酸（尼可酸） 、 泛酸、生物素等。其特点： ①组成化学元素除碳、氢、氧外，还含有氮、硫、钴等； ②不 在体内储存，当机体内这些维生素充裕时，多余部分便可通过尿液排除；③构成机体多种酶 系的重要辅基或辅酶，参与机体糖、蛋白质、脂肪等多种代谢。④正常膳食不会引起维生素 过多中毒，药物补充超出供给量标准数倍会引起过多症，严重时会出现中毒症状；⑤血或尿 样中的标记物可检测其代谢状况。
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3. 维生素的理化性质 维生素的理化性质 3.1. 的理化性质， 维生素 A 的理化性质，维生素 A 是由β-白芷酮环和两分子 2-甲基丁二烯构成的不 饱和一元醇。一般所说维生素 A 系指 A1 而言，存在于哺乳动物和咸水鱼肝脏中。在 淡水鱼肝油中尚发现另一种维生素 A，称为 A2，其生理效用仅及 A1 的 40%。从化学 结构上比较，维生素 A2 在β-白芷酮环上比 A1 多一个双键。维生素 A 的侧链含有 4 个双链，故可形成多种顺反异构体，其中较重要的有全反型(AⅡ-trans)和Ⅱ-顺型 （11-cis)。维生素 A 的化学名为视黄醇(retinol)。维生素 A 末端的-CH2OH 在体 内氧化后成为-CHO， 称为视黄醛(retinal)， 或进一步氧化成-COOH， 即视黄酸(retinoic acid)。视黄酸是维生素 A 在体内吸收代谢后最具有生物活性的产物，维生素 A 的 许多生理功能实际上是通过视黄酸的形式发生作用的。 植物来源的胡萝卜素是人类 维生素 A 的重要来源。胡萝卜素中最具有维生素 A 生物活性的是β-胡萝卜素，在 人类肠道中的吸收利用率，大约为维生素 A 的六分之一，其他胡萝卜素的吸收率 更低。食物中的维生素 A 酯在小肠受酯酶的作用而水解，所产生的脂肪酸和维生素 A 进入小肠上皮细胞后又重新合成维生素 A 酯，并掺入乳糜微粒，通过淋巴转运， 贮存于肝脏。肝脏中的维生素 A 可应机体需要向血中释放。血浆中的维生素 A 是非 酯化型的。它与视黄醇结合蛋白(RBP)结合而被转运。食物中的类胡萝卜素经小肠吸 收后主要在小肠粘膜转变为维生素 A， 一部分也可在肝脏中进行此种转变。 维生
素 A 属脂溶性维生素，在高温和碱性的环境中比较稳定，一般烹调和加工过程中不致被 破坏。但是维生素 A 极易氧化，特别在高温条件下，紫外线照射可以加快这种氧化 破坏。因此，维生素 A 或含有维生素 A 的食物应避光在低温下保存，如能在保存 的容器中充氮以隔绝氧气，则保存效果更好。食物中如含有磷脂、维生素 E、维生 素 C 和其他抗氧化剂时， 其中的视黄醇和胡萝卜素较为稳定。 食物中共存的脂 肪酸败时可致其严重破坏。 维生素 A 在体内主要储存于肝脏中， 约占总量的 90％～ 95％，少量储存于脂肪组织。 3.2. 维生素 D 的理化性质
维生素 D2： 是由紫外线照射植物中的麦角固醇产生， 但在自然界的存量很少。 维生素 D3 则 由人体表皮和真皮内含有的 7-脱氢胆固醇经日光中紫外线照射转变而成。维生素 D2 和维 生素 D3 对人体的作用和作用机制完全相同， 哺乳动物和人类对两者的利用亦无区别， 本文 中统称为维生素 D。维生素 D 溶于脂肪溶剂，对热、碱较稳定，对光及酸不稳定。 3.3. 维生素 B 的理化性质
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2.3.1. 维生素 B1 常以其盐酸盐的形式出现，为白色结晶，极易溶于水。lg 盐酸硫胺素 可溶于 lrnl 水中，但仅 1％溶于乙醇，不溶于其他有机溶剂。维生素 B1 固态形式比 较稳定，在 100℃时也很少破坏。水溶液呈酸性时稳定，在 pH7 的情况下煮沸，可使其大部分或全部破 坏，甚至在室温下储存，亦可逐渐破坏。 2.3.2. 维生素 B2 在水中的溶解度很低， 27.5℃时， lOOml 可溶解 12mg。 在 每 但其在 pH10 时可形成强碱盐而易溶于水。维生素 B2 的中性和弱碱性溶液为 黄色。维生素 B2 在强酸性溶液中稳定，其强酸溶液为白色。维生素 B2 在生物和化学还 原过程中，从离子态(半苯醌)到无色、无荧光的 1、 5-二羟形式，后者暴露于空气中可快速 地被重新氧化。 2.3.3. 维生素 B6 的各种磷酸盐和碱的形式均易溶于水，在空气中稳定，在酸性介质中 PL、 PN、PM 对热都比较稳定，但在碱性介质中对热不稳定，易被碱破坏。在溶液中，各种形 式的维生素 B6 对光均较敏感，但是降解程度不同，主要与 pH 有关，中性环境中易被光 破坏。维生素 B6 的代谢最终产物 4-吡哆酸主要以一种内酯形式存在。 2.3.4. 维生素 B12 为红色结晶， 可溶于水， 在 pH4.5～5.0 的弱酸条件下最稳定， 在强酸 (pH
。 3.4. 维生素 K 的理化性质
天然存在的维生素 K 是黄色油状物，人工合成的则是黄色结晶粉末。所有的 K 类维生素 都抗热和水，但易遭酸、碱、氧化剂和光(特别是紫外线)的破坏。由于天然食物中维生素 K 对热稳定，并且不是水溶性的，在正常的烹调过程中只损失很少部分。 3.5. 维生素 C 的理化性质
维生素 C 有 3 型，氧化时形成仍具有生物活性的脱氢型维生素 C。脱氢型维生素 C 进一 步氧化或水解，为二酮古洛糖酸，丧失了维生素 C 的活性。维生素 C 呈无色无臭的片状结 晶体，易溶于水。在酸性环境中稳定，遇空气中氧、热、光、碱性物质，特别是有氧化酶及 痕量铜、铁等金属离子存在时，可促进其氧化破坏。氧化酶一般在蔬菜中含量较多， 特别 是黄瓜和白菜类， 但在柑橘类含量较少。 蔬菜在储存过程中，维生素 C 都有不同程度损 失。但在某些植物中，特别是枣、刺梨等水果中含有生物类黄酮，能保护食物中维生素 C 的稳定性。
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3.6.
维生素 PP 的理化性质
烟酸为无色针状晶体，味苦；烟酰胺晶体呈白色粉状，两者均溶于水及酒精，不溶于乙 醚。烟酰胺的溶解度大于烟酸，烟酸和烟酰胺性质比较稳定，酸、碱、氧、光或加热条件下 不易破坏；在高压下，120℃ 20 分钟也不被破坏。一般加工烹调损失很小，但会随水流失。 3.7. 生物素的理化性质
生物素由一个脲基环和一个带有戊酸侧链的噻吩环组成。现已知有 8 种异构体，天然存在 的仅仅一生物素，且具有生物活性。 3.8. 维生素 E 的理化性质
维生素 E 为油状液体，橙黄色或淡黄色，溶于脂肪及脂溶剂。各种生育酚都可被氧化成 生育酚自由基、生育醌及生育氢醌。这种氧化可因光照射、热、碱，以及一些微量元素如铁 和铜的存在而加速。各种生育酚在酸性环境比碱性环境下稳定。在无氧的条件下，他们对热 与光以及碱性环境相对较稳定。有氧条件下，游离酚羟基的酯是稳定的。 3.9. 胆碱的理化性质
胆碱耐热，在加工和烹调过程中的损失很少，干燥环境下，即使长时间储存食物中胆碱 含量也几乎没有变化。胆碱是卵磷脂和鞘磷脂的重要组成部分，卵磷脂即是磷脂酰胆碱 (phosphatidyl choline)，广泛存在于动植物体内。 3.10. 叶酸的理化性质 叶酸包括一组与蝶酰谷氨酸功能和化学结构相似的一类化合物。叶酸为淡黄色结晶粉 末，微溶于水，其钠盐易于溶解。不溶于乙醇、乙醚等有机溶剂。叶酸对热、光线、酸性溶 液均不稳定，在酸陛溶液中温度超过 100℃即分解。在碱性和中性溶液中对热稳定。食物中 的叶酸烹调加工后损失率可达 50％～90％。 4. 维生素的来源 维生素的 4.1 维
生素 A 的来源 维生素 A 在动物性食物(按每 100g 计算)，如动物内脏(猪肝 4972μg、鸡肝 10414μg)、 蛋类(鸡蛋 310μg)、乳类(牛奶 24μg)中含量丰富，但在不发达地区人群往往主要依靠植物 来源的胡萝卜素。胡萝卜素在深色蔬菜中含量(按每 100g 计算)较高，如西兰花(7210μg)、 胡萝卜(4010μg)、菠菜(2920μg)、苋菜(21lOμg)、生菜(1790μg)、油菜(620μg)、荷兰 豆(480μg)等，水果中以芒果(8050μg)、橘子(1660μg)、枇杷(700μg)等含量比较丰富。 4.2.维生素 D 的来源 维生素 维生素 D 无论是维生素 D2 或维生素 D3，在天然食物中存在并不广泛，植物性食物如蘑 菇、蕈类含有维生素 D2，动物性食物中则含有维生素 D3，以鱼肝和鱼油含量最丰富，其 次在鸡蛋、乳牛肉、黄油和咸水鱼如鲱鱼、鲑鱼和沙丁鱼中含量相对较高，牛乳和人乳的维 生素 D 含量较低(牛乳为 41 IU／lOOg)，蔬菜、谷物和水果中几乎不含维生素 D 由于食物 中的维生素 D 来源不足， 许多国家均在常用的食物中进行维生素 D 的强化， 如焙烤食品、
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奶和奶制品和婴儿食品等，以预防维生素 D 缺乏病和骨软化症。人体的表皮和真皮内含有 7-脱氢胆固醇，经阳光或紫外线照射后形成前维生素 D3，然后再转变为维生素 D3，产生 量的多少与季节、纬度、紫外线强度、年龄、暴露皮肤的面积和时间长短有关。有报道健康 个体全身在阳光中晒到最轻的皮肤发红时，维生素 D 在血液循环中的浓度可以和摄入 250～62 5μg 的维生素 D 相等。 4.3.维生素 B 的来源 维生素 3.3.1.维生素 B1 广泛存在于天然食物中，但含量随食物种类而异，且受收获、贮存、烹调、 加工等条件影响。最为丰富的来源是葵花子仁、花生、大豆粉、瘦猪肉；其次为粗粮、小麦 粉、小米、玉米、大米等谷类食物；鱼类、蔬菜和水果中含量较少。 3.3.2.维生素 B2 广泛存在于奶类、蛋类、各种肉类、动物内脏、谷类、蔬菜和水果等动物 性和植物性食物中。 主要以 FMN、 FAD 的形式与食物中蛋白质结合。 粮谷类的维生素 B2 主 要分布在谷皮和胚芽中，碾磨加工可丢失一部分维生素 B2。如精白米维生素 B2 的存留率 只有 11％。小麦标准粉维生素 B2 的存留率只有 35％。因此，谷类加工不宜过于精细。绿 叶蔬菜中维生素 B2 含量较其他蔬菜高。 3.3.3.维生素 B6 的食物来源很广泛，动植物性食物中均含有，通常肉类、全谷类产品(特别 是小麦)、蔬菜和坚果类中最高。大多数维生素 B6 的生物利用率相对较低。因为植物性食 物中，例如土豆、菠菜、蚕豆以及其他豆类，这种维生素的形式通常比动物组织中更复杂， 所以动物性来源的食物中维生素 B6 的生物利用率优于植物性
来源的食物。且动物组织中 维生素 B6 的主要存在形式是 PIJP 和 PMP，较易吸收。植物来源的食物主要是 PN 形式， 有时以葡萄糖糖苷(PN-G)的形式存在。 3.3. 4 膳食中的维生素 B12 来源于动物性食品，主要食物来源为肉类、动物内脏、鱼、禽、 贝壳类及蛋类。乳及乳制品中含量较少。植物性食品基本不含维生素 B12。 4.4.维生素 K 的来源 维生素 叶绿醌广泛分布于动物性和植物性食物中，柑橘类水果含量少于 0.1μg／lOOg，牛奶含 量为 1μg／lOOg， 菠菜、 甘蓝菜、 芜菁绿叶菜含量为 400μg／lOOg。 在肝中含量为 131zg ／lOOg，某些干酪含 2.8μg／lOOg。因为对维生素 K 的膳食需要量低，大多数食物基本 可以满足需要。但母乳是个例外，其中维生素 K 含量低，甚至不能满足 6 个月以内的婴儿 的需要。 4.5.维生素 C 的来源 维生素 人体内不能合成维生素 C，因此人体所需要的维生素 c 要靠食物提供。维生素 C 的主要 食物来源是新鲜蔬菜与水果。蔬菜中，辣椒、茼蒿、苦瓜、豆角、菠菜、土豆、韭菜等中含 量丰富；水果中，酸枣、鲜枣、草莓、柑橘、柠檬等中含量最多；在动物的内脏中也含有少 量的维生素 C。 4.6.维生素 PP 的来源 维生素 维生 烟酸及烟酰胺广泛存在于食物中。植物性食物中存在的主要是烟酸；动物性食物中以烟 酰胺为主。烟酸和烟酰胺在肝、肾、瘦畜肉、鱼以及坚果类中含量丰富；乳、蛋中的含量虽 然不高，但色氨酸较多，可转化为烟酸。谷类中的烟酸 80％～90％存在于它们的种子皮中， 故加工影响较大。玉米含烟酸并不低，甚至高于小麦粉，但以玉米为主食的人群容易发生癞 皮病。其原因是：①玉米中的烟酸为结合型，不能被人体吸收利用；②色氨酸含量低。如果 用碱处理玉米， 可将结合型的烟酸水解成为游离型的烟酸， 易被机体利用。 有些地区的 居民，长期大量食用玉米，用碳酸氢钠(小苏打)处理玉米以预防癞皮病，收到了良好的预防 效果。 4.7.生物素的来源 生物素的来源 生物素广泛存在与天然食物中。 干酪 （82μg） 、 肝 （牛肝 100μg） 、 大豆粉 （70
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μg/100g）中含量最为丰富，其次为蛋类（22.5μg/100g） ，在精制谷类、多数水果中含量 较少。 4.8.维生素 E 的来源 维生素 维生素 E 只能在植物中合成。植物的叶子和其他绿色部分均含有维生素 E。绿色植 物中的维生素 E 含量高于黄色植物。麦胚、向日葵及其油富含 RRR-α-生育酚，而玉米 和大豆中主要含γ-生育酚。 3.9.叶酸的来源 叶酸广泛存在于各种动、 植物食品中。 富含叶酸的食物为猪肝(236μg／100g)、 猪肾(50 μg／100g)、鸡蛋(75μg／100g)、豌豆(83μg／100g)、菠菜(347μg／100g)
。 3.10.胆碱的来源 胆碱广泛存在于各种食物中，特别是肝脏(牛肝 1666mg／lOOg)、花生(992 mg／lOOg)、 蔬菜(莴苣 586 ms／lOOg、花菜 260 mg／lOOg)中含量较高。 5. 维生素的生理作用 5.1. 维生素 A 的生理作用 维生素 A 在人体的代谢功能中有非常重要的作用， 因此， 当膳食中维生素 A 摄入不足， 膳食脂肪含量不足、患有慢性消化道疾病等等，可致维生素 A 不足或缺乏，而影响很多生 理功能甚至引起病理变化。 5.1.1.维持皮肤粘膜层的完整性 维生素 A 对上皮细胞的细胞膜起稳定作用，维持上皮细胞的形态完整和功能健全。因此， 维生素 A 缺乏的初期有上皮组织的干燥，继而使正常的柱状上皮细胞转变为角状的复层鳞 状上皮，形成过度角化变性和腺体分泌减少，累及全身上皮组织。最早受影响的是眼睛的结 膜和角膜，表现为结膜或角膜干燥、软化甚至穿孔，以及泪腺分泌减少。皮肤改变则为毛囊 角化， 皮脂腺、汗腺萎缩。 消化道表现为舌味蕾上皮角化， 肠道粘膜分泌减少， 食欲减退等。 呼吸道粘膜上皮萎缩、干燥，纤毛减少，抗病能力减退。消化道和呼吸道感染性疾病的危险 性提高，且感染常迁延不愈。泌尿和生殖系统的上皮细胞也同样改变，影响其功能。 5.1.2.构成视觉细胞内的感光物质 视网膜上对暗光敏感的杆状细胞含有感光物质视紫红质， 11-顺式视黄醛与视蛋白结合而 是 成，为暗视觉的必需物质。经光照漂白后，11-顺式视黄醛转变为全反式视黄醛并与视蛋白 分离。此过程产生电能刺激视神经形成视觉。全反式视黄醛经还原为全反式视黄醇，再经过 酶的作用重新转化为 1l 一顺式视黄醛， 在暗光下 11 一顺式视黄醛与视蛋白结合， 再次形 成视紫红质，因而维持着视觉功能。在此过程中，有部分视黄醛变成视黄醇被排泄，所以必 须不断地补充维生素 A，才能维持视紫红质的合成和整个暗光视觉过程。缺乏维生素 A 时 可降低眼暗适应能力，严重时可致夜盲。 5.1.3.促进生长发育和维护生殖功能
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维生素 A 参与细胞的 RNA、DNA 的合成，对细胞的分化、组织更新有一定影响。参与软骨 内成骨，缺乏时长骨形成和牙齿发育均受影响。维生素 A 缺乏时还会导致男性睾丸萎缩精 子数量减少、活力下降，也可影响胎盘发育。 5.1.4.维持和促进免疫功能 维生素 A 对许多细胞功能活动的维持和促进作用， 是通过其在细胞核内的特异性受体一视 黄酸受体实现的。 对基因的调控结果可以提高免疫细胞产生抗体的能力， 也可以促进细胞免 疫的功能，以及促进 T 淋巴细胞产生某些淋巴因子。维生素 A 缺乏时，免疫细胞内视黄酸 受体的表达相应下降，因此
影响机体的免疫功能。 5.2. 维生素 D 的生理作用 维生素 D 的最主要功能是提高血浆钙和磷的水平到超饱和的程度， 以适应骨骼矿物化的 需要，主要通过以下的机制： 5.2.1.促进肠道对钙、磷的吸收 维生素 D 作用的最原始点是在肠细胞的刷状缘表面，能使钙在肠腔中进入细胞内。此外 1， 25-(OH) 2D3 可与肠粘膜细胞中的特异受体结合，促进肠粘膜上皮细胞合成钙结合蛋白， 对肠腔中的钙离子有较强的亲和力，对钙通过肠粘膜的运转有利。维生素 D 也能激发肠道 对磷的转运过程，这种运转是独立的，与钙的转运不相互影响。 5.2.2.对骨骼钙的动员 与甲状旁腺协同，维生素 D 使未成熟的破骨细胞前体，转变为成熟的破骨细胞，促进骨 质吸收；使旧骨中的骨盐溶解，钙、磷转运到血内，以提高血钙和血磷的浓度；另一方面刺 激成骨细胞促进骨样组织成熟和骨盐沉着。 5.2.3.促进肾脏重吸收钙、磷 促进肾近曲小管对钙、磷的重吸收以提高血钙、血磷的浓度。 维生素 D 缺乏在婴幼儿可引起维生素 D 缺乏病，以钙、磷代谢障碍和骨样组织钙化障碍 为特征，严重者出现骨骼畸形，如方头、鸡胸、漏斗胸， “O”型腿和“x”型腿等。在成 人维生素 D 缺乏使成熟骨矿化不全，表现为骨质软化症，特别是妊娠和哺乳妇女及老年人 容易发生，常见症状是骨痛、肌无力，活动时加剧，严重时骨骼脱钙引起骨质疏松，发生自 发性或多发性骨折。 5.3. 维生素 B 的生理作用 5.3.1. 维生素 B1 的生理作用 ①构成辅酶，维持体内正常代谢维生素 B1 在硫胺素焦磷酸激酶在作用下，与三磷酸 腺苷(ATP)结合形成 TPP。TPP 是维生素 B1 的活性形式，在体内构成а-酮酸脱氢酶体系 和转酮醇酶的辅酶。②抑制胆碱酯酶的活性， 促进胃肠蠕动 维生素 B1 可抑制胆碱酯酶 对乙酰胆碱的水解。乙酰胆碱(副交感神经化学递质)有促进胃肠蠕动作用。维生素 B1 缺乏 时胆碱酯酶活性增强，乙酰胆碱水解加速，因而胃肠蠕动缓慢，腺体分泌减少，食欲减退。 ③.对神经组织的作用维生素 B1 对神经组织的确切作用还不清楚。 只是发现在神经组织以 TPP 含量最多， 大部分位于线粒体， 10％在细胞膜。目前认为硫胺素三磷酸酯(TrP)可能 与膜钠离子通道有关，当 TTP 缺乏时渗透梯度无法维持，引起电解质与水转移。 5.3.2. 维生素 B2 的生理作用 维生素 B2 以辅酶形式参与许多代谢中的氧化还原反应，在细胞呼吸链中的能量产生中 发挥作用，或直接参与氧化反应，或参与复杂的电子传递系统。黄素蛋白催化不同的化学反
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应， 有依赖于嘧啶核苷酸和不依赖于嘧啶核苷酸的脱氢反应、 含硫化合物的反应、
羟化反应、 氧化脱羧反应、氧气还原为过氧化氢等。很多黄素蛋白化合物含有金属，如铁、钼及锌，黄 素通过与金属的结合调节单电子与双电子供体之间的传递。维生素 B2 在氨基酸、脂肪酸和 碳水化合物的代谢中均起重要作用，可归纳如下几方面： ①.参与体内生物氧化与能量生成。维生素 B2 在体内以 FAD、FMN 与特定蛋白质结合， 形成黄素蛋白，通过三羧酸循环中的一些酶及呼吸链等参与体内氧化还原反应与能量生成。 ②FAD 和 FMN 分别作为辅酶参与色氨酸转变为烟酸和维生素 B2 转变为磷酸吡哆醛的 过程。③.FAD 作为谷胱甘肽还原酶的辅酶，参与体内抗氧化防御系统，维持还原性谷胱甘 肽的浓度。 由维生素 B2 形成的 FAD 被谷胱甘肽还原酶及其辅酶利用， 并有利于稳定其 结构，NADPH 在一磷酸己糖旁路中由葡萄糖-6-磷酸脱氢酶产生，谷胱甘肽还原酶在 NADPH 消耗时， 将氧化型谷胱甘肽(GSSG)转化为还原型谷胱甘肽(GSH)， 恢复其还原作用， 如将过氧化氢转化为水等。④.与细胞色素 P450 结合，参与药物代谢，提高机体对环境应 激适应能力。 5.3.3. 维生素 B6 的生理作用 ①维生素 B6 以其活性形式 PLP 作为许多酶的辅酶维生素民除参与神经递质、糖原、神经 鞘磷脂、血红素、类固醇和核酸的代谢外，参与所有氨基酸代谢。PLP 为氨基酸代谢中需 要的 100 多种酶的辅酶。维生素 B6 对许多种氨基酸的转氨酶、脱羧酶、脱水酶、消旋酶 和异构酶是必需的。神经递质 5-羟色胺、肾上腺素、去甲肾上腺素以及γ-氨基丁酸的合成 血管扩张剂和胃促分泌素以及血红素卟啉前体的合成都需要维生素 B6 参与。PLP 也是糖 原磷酸化的辅助因子， 神经鞘磷脂的合成以及类固醇激素受体的调控方面也需要该种维生素 参与。在色氨酸转化成烟酸过程中，其中有一步反应需要 PLP 的酶促反应，当肝脏中 PLP 水平降低时会影响烟酸的合成。维生素 B6 参与一碳单位代谢，PLP 为丝氨酸羟甲基转氨酶 的辅酶， 该酶通过转移丝氨酸侧链到受体叶酸盐分子参与一碳单位代谢， 一碳单位代谢障碍 可造成巨幼红细胞贫血。维生素 B6 是δ-氨基-酮戊酸合成酶的辅因子，该酶催化血红素生 物合成的第一步；维生素 B6 是半胱氨酸脱羧酶、胱硫醚酶β-合成酶的辅因子，这些酶参 与同型半胱氨酸到半胱氨酸的转硫化途径。②.免疫功能通过对年轻人和老年人的研究， 维 生素民的营养状况对免疫反应有不同的影响。给老年人补充足够的维生素 B6，有利于淋巴 细胞的增殖。 近来研究提示， PLP 可能通过参与一碳单位代谢而影响到免疫功能， 维生素 B6 缺乏将会损害 DNA 的合成，这个过程对维持适宜
的免疫功能也是非常重要的。③维持神 经系统功能许多需要 PLP 参与的酶促反应均使神经递质水平升高。 ④维生素 B6 降低同型 半胱氨酸的作用轻度高同型半胱氨酸血症，近年来已被认为是血管疾腐的一种可能危险因 素，有关 B 族维生素的干预可降低血浆同型半胱氨酸含量。 5.3.4. 维生素 B12 的生理作 维生素 B12 在体内以两种辅酶形式即甲基 B12 和辅酶 B12(腺苷基钴胺素)发挥生理作 用， 参与体内生化反应。 ①作为蛋氨酸合成酶的辅酶参与同型半胱氨酸甲基化转变为蛋氨酸。 甲基 B12 作为蛋氨酸合成酶的辅酶，从 5-甲基四氢叶酸获得甲基后转而供给同型半胱氨酸 (homocys。teine，Hcy)，并在蛋氨酸合成酶的作用下合成蛋氨酸。维生素 B12 的缺乏可致 同型半胱氨酸增加， 而同型半胱氨酸过高是心血管病的危险因素。 ②.作为甲基丙二酰辅酶 A 异构酶的辅酶参与甲基丙二酸.-琥珀酸的异构化反应。 5.4. 维生素 K 的生理作用 ①.调节凝血蛋白质合成有 4 种凝血因子是维生素 K 依赖的： 凝血因子 2(凝血酶原)，因 子 7(转变加速因子前体)， 因子 9(Christmas 因子，血浆促凝血酶原激酶成分)和因子 10(stuart 因子)。其他依赖维生素 K 的凝血因子是蛋白质 C，S，Z 和 M。4 种经典的凝血因子(2、 7、9、10)能够防止出血，并参与一系列连续不断的蛋白水解激活作用，最终使可溶性纤维
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蛋白原转化为不溶性纤维蛋白，再与血小板交链形成血凝块。②钙化组织中维生素 K 依赖 蛋白质钙化组织中最具特征的维生素 K 依赖蛋白质是 BGP(骨 G1a 蛋白质， G1a 为γ-羧基 谷氨酸)，它是在迅速生长的骨区域内的一种蛋白质。BGP 起调节磷酸钙掺入骨中的作用。 BGP 是骨基质中含量居第二位的蛋白质，占骨蛋白总量的 2％，非胶原蛋白的 10％-20％。 因为它是惟一由成骨细胞合成的，所以可以作为骨形成的标志物。 ③其他维生素 K 依赖 Gla 蛋白质在钙化的动脉粥样硬化的组织中发现了一种 Gla 蛋白质， 称为动脉粥样化钙蛋白(atherocalcin)。有人提出该种 Gla 蛋白质仅见于动脉壁中而未见于静 脉壁中，故可能与动脉粥样硬化有关。很显然，维生素 K 的功能除与凝血有关外还有其他 更多的功能。 5.5. 维生素 C 的生理作用 5.5.1. 参与体内羟化反应 维生素 C 对于许多物质的羟化反应都有重要作用， 而羟化反应又是体内许多重要化合物的合 成或分解的必经步骤，例如胶元的生成、类固醇的合成与转变，以及许多有机药物或毒物的 生物转化等，都需要羟化作用才能完成。①胶元的合成，当胶元(collancg)合成时，多肽链 中的脯氨酸(Pro)和赖氨酸(Lys)残基需要分别被羟化成为羟脯氨酸和羟赖氨酸残基
。 维生素 C 是此种羟化反应必需的辅助因素之一，因为在羟化反应中，不仅需要相应的羟化酶，而且 还需要 O2、 Fe++和 a-酮戊二酸等， 维生素 C 有助于维持 Fe++的还原状态， 并能激活羟化酶。 胶原是细胞间质的重要成分，因此，当维生素 C 缺乏时，胶原和细胞间质合成障碍，毛细管 壁脆性增大，通透性增强，轻微创伤或压力即可使毛细血管破裂，引起出血现象，临床上称 为坏血病(scurvy)。 ②类固醇的羟化， 正常情况下， 体内胆固醇约有 80%转变为胆酸后排出， 在胆固醇转变为胆酸前，需先将环状部分羟化(7α羟化作用，参看胆固醇代谢)，而后侧 链断裂， 最终生成胆酸， 缺乏维生素 C 则此种羟化过程受阻， 胆固醇转变成胆酸的作用下降， 肝中胆固醇堆积， 而血中胆固醇浓度增高。 因此， 临床上用大量维生素 C 可降低血中胆固醇， 其机理可能在于维生素 C 促进胆固醇向胆酸转变。此外，肾上腺皮质激素合成加强时，皮质 中维生素 C 含量显著下降，这可能是皮质激素合成过程中某些羟化步骤需消耗维生素 C。③ 芳 香 族 氨 基 酸 的 羟 化 ， 苯 丙 氨 酸 (Phe) 羟 化 为 酪 氨 酸 (Tyr) ， 酪 氨 酸 转 变 为 儿 茶 酚 胺 (catecholamine)或分解为尿黑酸等过程中许多羟化步骤均需有维生素 C 的参加。又如色氨 酸(Trp)转变为 5－羟色胺(5－HT)时也需要维生素 C，儿茶酚胺和 5－羟色胺都是重要的神 经递质，它们在调节神经活动方面有重要作用。④有机药物或毒物的羟化，药物或毒物在内 质网上的羟化过程，是重要的生物转化反应，缺乏维生素 C 时，此种羟化反应明显下降，药 物或毒物的代谢显著减慢，给予维生素 C 后，催化此类羟化反应的酶系活性升高，促进药物 或毒物的代谢转变，因而有增强解毒的作用。 5.5.2. 还原作用 维生素 C 在体内作为重要的还原剂而起作用， 主要有以下几个方面。 ①保护巯基和使巯基再
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生，已知许多含巯基的酶当其在体内发挥催化作用时需要有自由的桽 H，而维生素 C 能使酶 分子中－SH 保持在还原状态，从而保持酶有一定的活性，维生素 C 还可使氧化型的谷光甘 肽(G－S－S－G)还原为还原型的谷胱甘肽(G－SH)，使－SH 得以再生，从而保证谷胱甘肽的 功能。例如不饱和脂酸易被氧化成脂性过氧化物，后者可使各种细胞膜，尤其是溶酶体膜破 裂，释放出各种水解酶类，致使组织自溶，造成严重后果，还原型谷胱甘肽在谷胱甘肽过氧 化酶的催化下可使脂性过氧化物还原， 从而消除其对组织细胞的破坏作用， G－SH 便氧化 而 成 G－S－S－G，在谷胱甘肽还原酶催化下，维生素 C 也可使 G－S－S－G 还原成 G－SH，从 而使后者
不断得到补充。
图 5.5.2.-1 维生素 C 与谷胱甘肽拉化还原反应的关系
(1)：G-SH 还原酶(2)：G-SH 过氧化酶，再如某些含巯基的酶在金属中毒(如铅中毒)时被抑 制，给以大量维生素 C 往往可以缓解其毒性。据认为，金属离子能与体内巯基酶类的桽 H 结合，使其失活，以致代谢障碍而中毒。维生素 C 可以将 G－S－S－G 还原为 G－SH，后者 可与金属离子结合而排出体外，所以维生素 C 能保护含巯基的酶，具有解毒作用。
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图 5.5. 2-2 维生素 C 解毒示意图②促进铁的吸收和利用，维生素 C 能使难吸收的 Fe+++还 原成易吸收的 Fe++，促进铁的吸收，它还能促使体内的 Fe+++还原，有利于血红素的合成。 此外，维生素 C 还有直接还原高铁血红蛋白(MHb)的作用。③促进叶酸转变为四氢叶酸，由 此可见，维生素 C 对缺铁性贫血和巨幼细胞性贫血的治疗都可起辅助作用。④抗体的生成， 抗体分子中含有相当数量的双 S 键， 所以抗体的合成需要足够量的半胱氨酸， 体内高浓度的 维生素 C 可以把胱氨酸还原成半胱氨酸， 有利于抗体的合成。 维生素 C 增强机体的免疫功能 不限于促进抗体的合成，它还能增强白细胞对流感病毒的反应性以及促进 H2O2 在粒细胞中 的杀菌作用等。
5.6.
维生素 PP 的生理作用
①构成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(辅酶 I，NAD+或 CoI)及烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(辅酶 11，NADP+或 Co II) 烟酰胺在体内与腺嘌呤、核糖和磷酸结合构成烟酰胺腺嘌呤二核苷 酸和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，在生物氧化还原反应中起电子载体或递氢体作用。NAD+ 和 NADP+的这种作用，主要有赖于其分子结构中的烟酰胺部分。烟酰胺的吡啶环具有可逆 地加氢加电子和脱氢脱电子的特性，因此在酶促反应过程中能够传递氢和传递电子。②.葡 萄糖耐量因子的组成成分 葡萄糖耐量因子(glucose tolerance factor，GTF)是由三价铬、烟 酸、谷胱甘肽组成的一种复合体，可能是胰岛素的辅助因子，有增加葡萄糖的利用及促使葡 萄糖转化为脂肪的作用。③保护心血管 有报告，服用烟酸能降低血胆固醇、甘油三酯及β脂蛋白浓度及扩张血管。 大剂量烟酸对复发性非致命的心肌梗死有一定程度的保护作用， 但 是烟酰胺无此作用。 5.7 生物素的生理作用 生物素的主要功能是在脱羧一羧化反应和脱氨反应中起辅酶作用， 可以把 coz 由一种化 合物转移到另一种化合物上， 从而使一种化合物转变为另一种化合物。 药理剂量的生物素还 可降低 I 型糖尿病人的血糖水平。生物素缺乏，主要见于长期生食鸡蛋者。如果膳食缺乏 生物素，同时大量给予磺胺类药等抗生素，或长期使用全静脉营养而忽略在输液
aetna 生 物素，也可发生生物素缺乏。缺乏表现主要以皮肤症状为主，可见毛发变细、失去光泽、皮 肤干燥、鳞片状皮炎、红色皮疹，严重者的皮疹可延伸到眼睛、鼻子和嘴周围。此外，伴有 食欲减退、恶心、呕吐、舌乳头萎缩、粘膜变灰、麻木、精神沮丧、疲乏、肌痛、高胆固醇 血症及脑电图异常等。这些症状多发生在生物素缺乏 10 周后。在 6 个月以下婴儿，可出 现脂溢性皮炎。 5.8 维生素 E 的生理作用 的生理作用 ①.抗氧化维生素 E 是非酶抗氧化系统中重要的抗氧化剂， 能清除体内的自由基并阻断其 引发的链反应，防止生物膜(包括细胞膜、细胞器膜)和脂蛋白中多不饱和脂肪酸、细胞骨架
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及其他蛋白质的巯基受自由基和氧化剂的攻击。维生素 E 与维生素 C、β-胡萝卜素有抗氧 化的协同互补作用。在氧分压较低时， β-胡萝卜素可以使与自由基结合的维生素 E 得到恢 复；在氧分压较高时，生育酚自由基在生物膜表面与维生素 C 接触进行反应，使生育酚自 由基可还原为生育酚。维生素 E 主要定位在细胞膜。硒与维生素 E 也有相互配合进行协 同的抗氧化作用。 ②.抗动脉粥样硬化充足的维生素 E 可抑制细胞膜脂质的过氧化反应， 增 加 LDL-C 的抗氧化能力，减少 Ox-LDL 的产生，保护 LDL-C 免受氧化。维生素 E 还有 抑制血小板在血管表面凝集和保护血管内皮的作用， 因而被认为有预防动脉粥样硬化和心血 管疾病的作用。③.对免疫功能的作用维生素 E 对维持正常的免疫功能，特别是对 T 淋巴 细胞的功能很重要。老年人群补充维生素 E，可以使迟发型变态反应皮肤试验阳性率提高， 淋巴细胞转化试验活性增强。 ④.对胚胎发育和生殖的作用 目前尚未找到维生素 E 对人类 生殖作用的证据。但妇女妊娠期间，维生素 E 的需要量随妊娠月份增加而增加；也发现妊 娠异常时，其相应妊娠月份时的血浆仅.生育酚浓度比正常孕妇低。因此孕妇可以补充小剂 量(50mg／d)维生素 E。⑤对神经系统和骨骼肌的保护作用维生素 E 有保护神经系统、骨骼 肌、 视网膜免受氧化损伤的作用。 人体神经肌肉系统的正常发育和视网膜的功能维持需要充 足的维生素 E。维生素 E 在防止线粒体和神经系统的轴突膜受自由基损伤方面是必需的。 5.9 叶酸的生理作用 叶酸的生理作用 叶酸在肠壁、肝脏及骨髓等组织中，经叶酸还原酶作用，还原成具有生理活性的匹氢叶酸。 四氢叶酸的主要生理作用在于它是体内生化反应中一碳单位转移酶系的辅酶起着一碳单位 传递体的作用。所谓一碳单位，是指在代谢过程中某些化合物分解代谢生成的含一个碳原 子的基团，如甲基(-CH，
)、亚甲基(-CH3)、次甲基或称甲烯型(-CH)、甲酰基(-CHO)、亚胺 甲基(-CH=NH)等。四氢叶酸携带这些一碳单位，与血浆蛋白相结合，主要转运到肝脏贮存。 组氨酸、 丝氨酸、 甘氨酸、 蛋氨酸等均可供给一碳单位， 这些一碳单位从氨基酸释出后， 以四氢叶酸作为载体，参与其他化合物的生成和代谢，主要包括：①参与嘌呤和胸腺嘧啶的 合成，进一步合成 DNA，RNA；②参与氨基酸之间的相互转化，充当一碳单位的载体，如 丝氨酸与甘氨酸的互换(亦需维生素 B6)、组氨酸转化为谷氨酸、同型半胱氨酸与蛋氨酸之 间的互换(亦需维生素 B12)等；③参与血红蛋白及重要的甲基化合物合成，如肾上腺素、胆 碱、肌酸等。可见，叶酸携带一碳单位的代谢与许多重要的生化过程密切相关。体内叶酸缺 乏则一碳单位传递受阻， 核酸合成及氨基酸代谢均受影响， 而核酸及蛋白质合成正是细胞增 殖、组织生长和机体发育的物质基础，因此，叶酸对于细胞分裂和组织生长具有极其重要的 作用，由于蛋氨酸可提供趋脂物质胆碱与甜菜碱，故叶酸在脂代谢过程亦有一定作用。 5.10.胆碱的生理作用 胆碱的生理作用 在体内， 胆碱的部分生理功能通过磷脂的形式实现， 而胆碱作为胞苷二磷酸胆碱辅酶的组成 部分，在合成神经鞘磷脂与磷脂胆碱中起主要作用。胆碱的作用主要有：①促进脑发育和提 高记忆能力；②保证信息传递；③调控细胞凋亡；④构成生物膜的重要组成成分；⑤促进脂 肪代谢。临床上应用胆碱治疗肝硬化、肝炎和其他肝疾病，效果良好；⑥促进体内转甲基代 谢；⑦降低血清胆固醇。 参考文献： 参考文献： 中国旅游出版社出版 【1】中国食物营养保健大全 】 【2】中国营养师培训教材 2005 年 7 月 20 日出版 【3】生物化学 山西医科大学教案（王延杰）编写 2005 年 【4】吃的营养科学观 阿德勒.戴维斯 主编 2000 年 3 月 1 日 【5】人体营养手册 帕特里克-霍尔福德 主编 花城出版社 2008 年 2 月 4 日 （收稿时间 2010-10-8）
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探析维生素的理化性质及对人体的生理作用 探析维生素的理化性质及对人体的生理作用 的理化性质及对人体的生理
石建东 单位： （单位：河南大学体育学院 ） 摘要： 摘要：目的随着我国社会经济的发展和人民生活水平的提高，人们对营养与健康日渐重视， 科学饮食、合理营养、促进健康已成为社会的基本需求。但是，当前我国居民对营养知识了 解较少，营养人才严重缺乏。为了广泛普及营养知识，提高全民营养素质。尤其是人们随着 对维生素广泛、深入的研究，已发现维生素还有许多新的功能作用，特别是对某些慢性非传 染性疾病的防治方面， 有很多实验研究与人群流行病学调查研究的明确结果。 维生素的这些 作用的揭示， 适宜的维生素摄入对人类维护健康， 远离慢性疾病的困扰无疑是有利的本文通 过对维生素的概念、 理化性质及其对人体的生理作用的介绍以期让更多的人们进一步了解维 生素的特点及其作用，能在日常生活饮食保健方面更能合理科学的应用。 关键词：维生素 理化性质 生理作用 胆碱 生物素 叶酸 引言 维生素是维持人体正常生命活动所必需的一类有机化合物。 在体内其含量极微， 但在机 体的代谢、 生长发育等过程中起重要作用。 它们的化学结构与性质虽然各异， 但有共同 特点：①均以维生素本身，或可被机体利用的前体化合物(维生素原)的形式存在于天然食物 中； ②非机体结构成分，不提供能量，但担负着特殊的代谢功能； ③一般不能在体内合成(维 生素 D 例外)或合成量太少，必须由食物提供；④人体只需少量即可满足，但绝不能缺少， 否则缺乏至一定程度，可引起维生素缺乏病。维生素摄入过多时，水溶性维生素常以原形从 尿中排出体外，几乎无毒性，但摄人过大(非生理)剂量时，常干扰其他营养素的代谢；脂溶 性维生素大量摄入时，由于排出较少，可致体内积存超负荷而造成中毒。为此，必须遵循合 理原则，不宜盲目加大剂量。 1. 维生素的概念 维生素是维持人和动物机体健康所必须的一类营养素， 本质为低分子有机化合物， 它们不能 在体内合成，或者所合成的量难以满足机体的需要，所以必须由食物供给。维生素的每日需 要量甚少(常以毫克或微克计)，它们既不是构成机体组织的原料，也不是体内供能的物质， 然而在调节物质代谢、 促进生长发育和维持生理功能等方面却发挥着重要作用， 如果长期缺 乏某种维生素，就会导致疾病(avitaminosis) 2. 维生素的分类 维生素的家族很庞大，到目前为止，己发现的维生素有几十种，公认的维生素共有 14 种， 根据维生素的溶解性，通常将维
生素分为两大类：脂溶性维生素：它们不溶于水，易溶于脂 肪，包括维生素Ａ、Ｄ、Ｅ、Ｋ；其特点：①化学组成仅含碳、氢、氧三种元素；②仅溶于 脂肪和脂溶剂；③在肠道随脂肪经淋巴系统吸收，大部分储存在脂肪组织，由胆汁少量排除 ④可以在肝脏等器官蓄积，排泄慢，过量可以引起中毒；⑤短期缺乏用一般血液指标不易查 出。 水溶性维生素：易溶于水，易被人体吸收，包括维生素Ｂ族和维生素Ｃ等。Ｂ族维生 素有：B1（硫胺素） 、B2（核黄素） 、B6（磷酸吡哆醛） 、B12（钴胺素） 、烟酸（尼可酸） 、 泛酸、生物素等。其特点： ①组成化学元素除碳、氢、氧外，还含有氮、硫、钴等； ②不 在体内储存，当机体内这些维生素充裕时，多余部分便可通过尿液排除；③构成机体多种酶 系的重要辅基或辅酶，参与机体糖、蛋白质、脂肪等多种代谢。④正常膳食不会引起维生素 过多中毒，药物补充超出供给量标准数倍会引起过多症，严重时会出现中毒症状；⑤血或尿 样中的标记物可检测其代谢状况。
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3. 维生素的理化性质 维生素的理化性质 3.1. 的理化性质， 维生素 A 的理化性质，维生素 A 是由β-白芷酮环和两分子 2-甲基丁二烯构成的不 饱和一元醇。一般所说维生素 A 系指 A1 而言，存在于哺乳动物和咸水鱼肝脏中。在 淡水鱼肝油中尚发现另一种维生素 A，称为 A2，其生理效用仅及 A1 的 40%。从化学 结构上比较，维生素 A2 在β-白芷酮环上比 A1 多一个双键。维生素 A 的侧链含有 4 个双链，故可形成多种顺反异构体，其中较重要的有全反型(AⅡ-trans)和Ⅱ-顺型 （11-cis)。维生素 A 的化学名为视黄醇(retinol)。维生素 A 末端的-CH2OH 在体 内氧化后成为-CHO， 称为视黄醛(retinal)， 或进一步氧化成-COOH， 即视黄酸(retinoic acid)。视黄酸是维生素 A 在体内吸收代谢后最具有生物活性的产物，维生素 A 的 许多生理功能实际上是通过视黄酸的形式发生作用的。 植物来源的胡萝卜素是人类 维生素 A 的重要来源。胡萝卜素中最具有维生素 A 生物活性的是β-胡萝卜素，在 人类肠道中的吸收利用率，大约为维生素 A 的六分之一，其他胡萝卜素的吸收率 更低。食物中的维生素 A 酯在小肠受酯酶的作用而水解，所产生的脂肪酸和维生素 A 进入小肠上皮细胞后又重新合成维生素 A 酯，并掺入乳糜微粒，通过淋巴转运， 贮存于肝脏。肝脏中的维生素 A 可应机体需要向血中释放。血浆中的维生素 A 是非 酯化型的。它与视黄醇结合蛋白(RBP)结合而被转运。食物中的类胡萝卜素经小肠吸 收后主要在小肠粘膜转变为维生素 A， 一部分也可在肝脏中进行此种转变。 维生
素 A 属脂溶性维生素，在高温和碱性的环境中比较稳定，一般烹调和加工过程中不致被 破坏。但是维生素 A 极易氧化，特别在高温条件下，紫外线照射可以加快这种氧化 破坏。因此，维生素 A 或含有维生素 A 的食物应避光在低温下保存，如能在保存 的容器中充氮以隔绝氧气，则保存效果更好。食物中如含有磷脂、维生素 E、维生 素 C 和其他抗氧化剂时， 其中的视黄醇和胡萝卜素较为稳定。 食物中共存的脂 肪酸败时可致其严重破坏。 维生素 A 在体内主要储存于肝脏中， 约占总量的 90％～ 95％，少量储存于脂肪组织。 3.2. 维生素 D 的理化性质
维生素 D2： 是由紫外线照射植物中的麦角固醇产生， 但在自然界的存量很少。 维生素 D3 则 由人体表皮和真皮内含有的 7-脱氢胆固醇经日光中紫外线照射转变而成。维生素 D2 和维 生素 D3 对人体的作用和作用机制完全相同， 哺乳动物和人类对两者的利用亦无区别， 本文 中统称为维生素 D。维生素 D 溶于脂肪溶剂，对热、碱较稳定，对光及酸不稳定。 3.3. 维生素 B 的理化性质
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2.3.1. 维生素 B1 常以其盐酸盐的形式出现，为白色结晶，极易溶于水。lg 盐酸硫胺素 可溶于 lrnl 水中，但仅 1％溶于乙醇，不溶于其他有机溶剂。维生素 B1 固态形式比 较稳定，在 100℃时也很少破坏。水溶液呈酸性时稳定，在 pH7 的情况下煮沸，可使其大部分或全部破 坏，甚至在室温下储存，亦可逐渐破坏。 2.3.2. 维生素 B2 在水中的溶解度很低， 27.5℃时， lOOml 可溶解 12mg。 在 每 但其在 pH10 时可形成强碱盐而易溶于水。维生素 B2 的中性和弱碱性溶液为 黄色。维生素 B2 在强酸性溶液中稳定，其强酸溶液为白色。维生素 B2 在生物和化学还 原过程中，从离子态(半苯醌)到无色、无荧光的 1、 5-二羟形式，后者暴露于空气中可快速 地被重新氧化。 2.3.3. 维生素 B6 的各种磷酸盐和碱的形式均易溶于水，在空气中稳定，在酸性介质中 PL、 PN、PM 对热都比较稳定，但在碱性介质中对热不稳定，易被碱破坏。在溶液中，各种形 式的维生素 B6 对光均较敏感，但是降解程度不同，主要与 pH 有关，中性环境中易被光 破坏。维生素 B6 的代谢最终产物 4-吡哆酸主要以一种内酯形式存在。 2.3.4. 维生素 B12 为红色结晶， 可溶于水， 在 pH4.5～5.0 的弱酸条件下最稳定， 在强酸 (pH
。 3.4. 维生素 K 的理化性质
天然存在的维生素 K 是黄色油状物，人工合成的则是黄色结晶粉末。所有的 K 类维生素 都抗热和水，但易遭酸、碱、氧化剂和光(特别是紫外线)的破坏。由于天然食物中维生素 K 对热稳定，并且不是水溶性的，在正常的烹调过程中只损失很少部分。 3.5. 维生素 C 的理化性质
维生素 C 有 3 型，氧化时形成仍具有生物活性的脱氢型维生素 C。脱氢型维生素 C 进一 步氧化或水解，为二酮古洛糖酸，丧失了维生素 C 的活性。维生素 C 呈无色无臭的片状结 晶体，易溶于水。在酸性环境中稳定，遇空气中氧、热、光、碱性物质，特别是有氧化酶及 痕量铜、铁等金属离子存在时，可促进其氧化破坏。氧化酶一般在蔬菜中含量较多， 特别 是黄瓜和白菜类， 但在柑橘类含量较少。 蔬菜在储存过程中，维生素 C 都有不同程度损 失。但在某些植物中，特别是枣、刺梨等水果中含有生物类黄酮，能保护食物中维生素 C 的稳定性。
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3.6.
维生素 PP 的理化性质
烟酸为无色针状晶体，味苦；烟酰胺晶体呈白色粉状，两者均溶于水及酒精，不溶于乙 醚。烟酰胺的溶解度大于烟酸，烟酸和烟酰胺性质比较稳定，酸、碱、氧、光或加热条件下 不易破坏；在高压下，120℃ 20 分钟也不被破坏。一般加工烹调损失很小，但会随水流失。 3.7. 生物素的理化性质
生物素由一个脲基环和一个带有戊酸侧链的噻吩环组成。现已知有 8 种异构体，天然存在 的仅仅一生物素，且具有生物活性。 3.8. 维生素 E 的理化性质
维生素 E 为油状液体，橙黄色或淡黄色，溶于脂肪及脂溶剂。各种生育酚都可被氧化成 生育酚自由基、生育醌及生育氢醌。这种氧化可因光照射、热、碱，以及一些微量元素如铁 和铜的存在而加速。各种生育酚在酸性环境比碱性环境下稳定。在无氧的条件下，他们对热 与光以及碱性环境相对较稳定。有氧条件下，游离酚羟基的酯是稳定的。 3.9. 胆碱的理化性质
胆碱耐热，在加工和烹调过程中的损失很少，干燥环境下，即使长时间储存食物中胆碱 含量也几乎没有变化。胆碱是卵磷脂和鞘磷脂的重要组成部分，卵磷脂即是磷脂酰胆碱 (phosphatidyl choline)，广泛存在于动植物体内。 3.10. 叶酸的理化性质 叶酸包括一组与蝶酰谷氨酸功能和化学结构相似的一类化合物。叶酸为淡黄色结晶粉 末，微溶于水，其钠盐易于溶解。不溶于乙醇、乙醚等有机溶剂。叶酸对热、光线、酸性溶 液均不稳定，在酸陛溶液中温度超过 100℃即分解。在碱性和中性溶液中对热稳定。食物中 的叶酸烹调加工后损失率可达 50％～90％。 4. 维生素的来源 维生素的 4.1 维
生素 A 的来源 维生素 A 在动物性食物(按每 100g 计算)，如动物内脏(猪肝 4972μg、鸡肝 10414μg)、 蛋类(鸡蛋 310μg)、乳类(牛奶 24μg)中含量丰富，但在不发达地区人群往往主要依靠植物 来源的胡萝卜素。胡萝卜素在深色蔬菜中含量(按每 100g 计算)较高，如西兰花(7210μg)、 胡萝卜(4010μg)、菠菜(2920μg)、苋菜(21lOμg)、生菜(1790μg)、油菜(620μg)、荷兰 豆(480μg)等，水果中以芒果(8050μg)、橘子(1660μg)、枇杷(700μg)等含量比较丰富。 4.2.维生素 D 的来源 维生素 维生素 D 无论是维生素 D2 或维生素 D3，在天然食物中存在并不广泛，植物性食物如蘑 菇、蕈类含有维生素 D2，动物性食物中则含有维生素 D3，以鱼肝和鱼油含量最丰富，其 次在鸡蛋、乳牛肉、黄油和咸水鱼如鲱鱼、鲑鱼和沙丁鱼中含量相对较高，牛乳和人乳的维 生素 D 含量较低(牛乳为 41 IU／lOOg)，蔬菜、谷物和水果中几乎不含维生素 D 由于食物 中的维生素 D 来源不足， 许多国家均在常用的食物中进行维生素 D 的强化， 如焙烤食品、
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奶和奶制品和婴儿食品等，以预防维生素 D 缺乏病和骨软化症。人体的表皮和真皮内含有 7-脱氢胆固醇，经阳光或紫外线照射后形成前维生素 D3，然后再转变为维生素 D3，产生 量的多少与季节、纬度、紫外线强度、年龄、暴露皮肤的面积和时间长短有关。有报道健康 个体全身在阳光中晒到最轻的皮肤发红时，维生素 D 在血液循环中的浓度可以和摄入 250～62 5μg 的维生素 D 相等。 4.3.维生素 B 的来源 维生素 3.3.1.维生素 B1 广泛存在于天然食物中，但含量随食物种类而异，且受收获、贮存、烹调、 加工等条件影响。最为丰富的来源是葵花子仁、花生、大豆粉、瘦猪肉；其次为粗粮、小麦 粉、小米、玉米、大米等谷类食物；鱼类、蔬菜和水果中含量较少。 3.3.2.维生素 B2 广泛存在于奶类、蛋类、各种肉类、动物内脏、谷类、蔬菜和水果等动物 性和植物性食物中。 主要以 FMN、 FAD 的形式与食物中蛋白质结合。 粮谷类的维生素 B2 主 要分布在谷皮和胚芽中，碾磨加工可丢失一部分维生素 B2。如精白米维生素 B2 的存留率 只有 11％。小麦标准粉维生素 B2 的存留率只有 35％。因此，谷类加工不宜过于精细。绿 叶蔬菜中维生素 B2 含量较其他蔬菜高。 3.3.3.维生素 B6 的食物来源很广泛，动植物性食物中均含有，通常肉类、全谷类产品(特别 是小麦)、蔬菜和坚果类中最高。大多数维生素 B6 的生物利用率相对较低。因为植物性食 物中，例如土豆、菠菜、蚕豆以及其他豆类，这种维生素的形式通常比动物组织中更复杂， 所以动物性来源的食物中维生素 B6 的生物利用率优于植物性
来源的食物。且动物组织中 维生素 B6 的主要存在形式是 PIJP 和 PMP，较易吸收。植物来源的食物主要是 PN 形式， 有时以葡萄糖糖苷(PN-G)的形式存在。 3.3. 4 膳食中的维生素 B12 来源于动物性食品，主要食物来源为肉类、动物内脏、鱼、禽、 贝壳类及蛋类。乳及乳制品中含量较少。植物性食品基本不含维生素 B12。 4.4.维生素 K 的来源 维生素 叶绿醌广泛分布于动物性和植物性食物中，柑橘类水果含量少于 0.1μg／lOOg，牛奶含 量为 1μg／lOOg， 菠菜、 甘蓝菜、 芜菁绿叶菜含量为 400μg／lOOg。 在肝中含量为 131zg ／lOOg，某些干酪含 2.8μg／lOOg。因为对维生素 K 的膳食需要量低，大多数食物基本 可以满足需要。但母乳是个例外，其中维生素 K 含量低，甚至不能满足 6 个月以内的婴儿 的需要。 4.5.维生素 C 的来源 维生素 人体内不能合成维生素 C，因此人体所需要的维生素 c 要靠食物提供。维生素 C 的主要 食物来源是新鲜蔬菜与水果。蔬菜中，辣椒、茼蒿、苦瓜、豆角、菠菜、土豆、韭菜等中含 量丰富；水果中，酸枣、鲜枣、草莓、柑橘、柠檬等中含量最多；在动物的内脏中也含有少 量的维生素 C。 4.6.维生素 PP 的来源 维生素 维生 烟酸及烟酰胺广泛存在于食物中。植物性食物中存在的主要是烟酸；动物性食物中以烟 酰胺为主。烟酸和烟酰胺在肝、肾、瘦畜肉、鱼以及坚果类中含量丰富；乳、蛋中的含量虽 然不高，但色氨酸较多，可转化为烟酸。谷类中的烟酸 80％～90％存在于它们的种子皮中， 故加工影响较大。玉米含烟酸并不低，甚至高于小麦粉，但以玉米为主食的人群容易发生癞 皮病。其原因是：①玉米中的烟酸为结合型，不能被人体吸收利用；②色氨酸含量低。如果 用碱处理玉米， 可将结合型的烟酸水解成为游离型的烟酸， 易被机体利用。 有些地区的 居民，长期大量食用玉米，用碳酸氢钠(小苏打)处理玉米以预防癞皮病，收到了良好的预防 效果。 4.7.生物素的来源 生物素的来源 生物素广泛存在与天然食物中。 干酪 （82μg） 、 肝 （牛肝 100μg） 、 大豆粉 （70
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μg/100g）中含量最为丰富，其次为蛋类（22.5μg/100g） ，在精制谷类、多数水果中含量 较少。 4.8.维生素 E 的来源 维生素 维生素 E 只能在植物中合成。植物的叶子和其他绿色部分均含有维生素 E。绿色植 物中的维生素 E 含量高于黄色植物。麦胚、向日葵及其油富含 RRR-α-生育酚，而玉米 和大豆中主要含γ-生育酚。 3.9.叶酸的来源 叶酸广泛存在于各种动、 植物食品中。 富含叶酸的食物为猪肝(236μg／100g)、 猪肾(50 μg／100g)、鸡蛋(75μg／100g)、豌豆(83μg／100g)、菠菜(347μg／100g)
。 3.10.胆碱的来源 胆碱广泛存在于各种食物中，特别是肝脏(牛肝 1666mg／lOOg)、花生(992 mg／lOOg)、 蔬菜(莴苣 586 ms／lOOg、花菜 260 mg／lOOg)中含量较高。 5. 维生素的生理作用 5.1. 维生素 A 的生理作用 维生素 A 在人体的代谢功能中有非常重要的作用， 因此， 当膳食中维生素 A 摄入不足， 膳食脂肪含量不足、患有慢性消化道疾病等等，可致维生素 A 不足或缺乏，而影响很多生 理功能甚至引起病理变化。 5.1.1.维持皮肤粘膜层的完整性 维生素 A 对上皮细胞的细胞膜起稳定作用，维持上皮细胞的形态完整和功能健全。因此， 维生素 A 缺乏的初期有上皮组织的干燥，继而使正常的柱状上皮细胞转变为角状的复层鳞 状上皮，形成过度角化变性和腺体分泌减少，累及全身上皮组织。最早受影响的是眼睛的结 膜和角膜，表现为结膜或角膜干燥、软化甚至穿孔，以及泪腺分泌减少。皮肤改变则为毛囊 角化， 皮脂腺、汗腺萎缩。 消化道表现为舌味蕾上皮角化， 肠道粘膜分泌减少， 食欲减退等。 呼吸道粘膜上皮萎缩、干燥，纤毛减少，抗病能力减退。消化道和呼吸道感染性疾病的危险 性提高，且感染常迁延不愈。泌尿和生殖系统的上皮细胞也同样改变，影响其功能。 5.1.2.构成视觉细胞内的感光物质 视网膜上对暗光敏感的杆状细胞含有感光物质视紫红质， 11-顺式视黄醛与视蛋白结合而 是 成，为暗视觉的必需物质。经光照漂白后，11-顺式视黄醛转变为全反式视黄醛并与视蛋白 分离。此过程产生电能刺激视神经形成视觉。全反式视黄醛经还原为全反式视黄醇，再经过 酶的作用重新转化为 1l 一顺式视黄醛， 在暗光下 11 一顺式视黄醛与视蛋白结合， 再次形 成视紫红质，因而维持着视觉功能。在此过程中，有部分视黄醛变成视黄醇被排泄，所以必 须不断地补充维生素 A，才能维持视紫红质的合成和整个暗光视觉过程。缺乏维生素 A 时 可降低眼暗适应能力，严重时可致夜盲。 5.1.3.促进生长发育和维护生殖功能
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维生素 A 参与细胞的 RNA、DNA 的合成，对细胞的分化、组织更新有一定影响。参与软骨 内成骨，缺乏时长骨形成和牙齿发育均受影响。维生素 A 缺乏时还会导致男性睾丸萎缩精 子数量减少、活力下降，也可影响胎盘发育。 5.1.4.维持和促进免疫功能 维生素 A 对许多细胞功能活动的维持和促进作用， 是通过其在细胞核内的特异性受体一视 黄酸受体实现的。 对基因的调控结果可以提高免疫细胞产生抗体的能力， 也可以促进细胞免 疫的功能，以及促进 T 淋巴细胞产生某些淋巴因子。维生素 A 缺乏时，免疫细胞内视黄酸 受体的表达相应下降，因此
影响机体的免疫功能。 5.2. 维生素 D 的生理作用 维生素 D 的最主要功能是提高血浆钙和磷的水平到超饱和的程度， 以适应骨骼矿物化的 需要，主要通过以下的机制： 5.2.1.促进肠道对钙、磷的吸收 维生素 D 作用的最原始点是在肠细胞的刷状缘表面，能使钙在肠腔中进入细胞内。此外 1， 25-(OH) 2D3 可与肠粘膜细胞中的特异受体结合，促进肠粘膜上皮细胞合成钙结合蛋白， 对肠腔中的钙离子有较强的亲和力，对钙通过肠粘膜的运转有利。维生素 D 也能激发肠道 对磷的转运过程，这种运转是独立的，与钙的转运不相互影响。 5.2.2.对骨骼钙的动员 与甲状旁腺协同，维生素 D 使未成熟的破骨细胞前体，转变为成熟的破骨细胞，促进骨 质吸收；使旧骨中的骨盐溶解，钙、磷转运到血内，以提高血钙和血磷的浓度；另一方面刺 激成骨细胞促进骨样组织成熟和骨盐沉着。 5.2.3.促进肾脏重吸收钙、磷 促进肾近曲小管对钙、磷的重吸收以提高血钙、血磷的浓度。 维生素 D 缺乏在婴幼儿可引起维生素 D 缺乏病，以钙、磷代谢障碍和骨样组织钙化障碍 为特征，严重者出现骨骼畸形，如方头、鸡胸、漏斗胸， “O”型腿和“x”型腿等。在成 人维生素 D 缺乏使成熟骨矿化不全，表现为骨质软化症，特别是妊娠和哺乳妇女及老年人 容易发生，常见症状是骨痛、肌无力，活动时加剧，严重时骨骼脱钙引起骨质疏松，发生自 发性或多发性骨折。 5.3. 维生素 B 的生理作用 5.3.1. 维生素 B1 的生理作用 ①构成辅酶，维持体内正常代谢维生素 B1 在硫胺素焦磷酸激酶在作用下，与三磷酸 腺苷(ATP)结合形成 TPP。TPP 是维生素 B1 的活性形式，在体内构成а-酮酸脱氢酶体系 和转酮醇酶的辅酶。②抑制胆碱酯酶的活性， 促进胃肠蠕动 维生素 B1 可抑制胆碱酯酶 对乙酰胆碱的水解。乙酰胆碱(副交感神经化学递质)有促进胃肠蠕动作用。维生素 B1 缺乏 时胆碱酯酶活性增强，乙酰胆碱水解加速，因而胃肠蠕动缓慢，腺体分泌减少，食欲减退。 ③.对神经组织的作用维生素 B1 对神经组织的确切作用还不清楚。 只是发现在神经组织以 TPP 含量最多， 大部分位于线粒体， 10％在细胞膜。目前认为硫胺素三磷酸酯(TrP)可能 与膜钠离子通道有关，当 TTP 缺乏时渗透梯度无法维持，引起电解质与水转移。 5.3.2. 维生素 B2 的生理作用 维生素 B2 以辅酶形式参与许多代谢中的氧化还原反应，在细胞呼吸链中的能量产生中 发挥作用，或直接参与氧化反应，或参与复杂的电子传递系统。黄素蛋白催化不同的化学反
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应， 有依赖于嘧啶核苷酸和不依赖于嘧啶核苷酸的脱氢反应、 含硫化合物的反应、
羟化反应、 氧化脱羧反应、氧气还原为过氧化氢等。很多黄素蛋白化合物含有金属，如铁、钼及锌，黄 素通过与金属的结合调节单电子与双电子供体之间的传递。维生素 B2 在氨基酸、脂肪酸和 碳水化合物的代谢中均起重要作用，可归纳如下几方面： ①.参与体内生物氧化与能量生成。维生素 B2 在体内以 FAD、FMN 与特定蛋白质结合， 形成黄素蛋白，通过三羧酸循环中的一些酶及呼吸链等参与体内氧化还原反应与能量生成。 ②FAD 和 FMN 分别作为辅酶参与色氨酸转变为烟酸和维生素 B2 转变为磷酸吡哆醛的 过程。③.FAD 作为谷胱甘肽还原酶的辅酶，参与体内抗氧化防御系统，维持还原性谷胱甘 肽的浓度。 由维生素 B2 形成的 FAD 被谷胱甘肽还原酶及其辅酶利用， 并有利于稳定其 结构，NADPH 在一磷酸己糖旁路中由葡萄糖-6-磷酸脱氢酶产生，谷胱甘肽还原酶在 NADPH 消耗时， 将氧化型谷胱甘肽(GSSG)转化为还原型谷胱甘肽(GSH)， 恢复其还原作用， 如将过氧化氢转化为水等。④.与细胞色素 P450 结合，参与药物代谢，提高机体对环境应 激适应能力。 5.3.3. 维生素 B6 的生理作用 ①维生素 B6 以其活性形式 PLP 作为许多酶的辅酶维生素民除参与神经递质、糖原、神经 鞘磷脂、血红素、类固醇和核酸的代谢外，参与所有氨基酸代谢。PLP 为氨基酸代谢中需 要的 100 多种酶的辅酶。维生素 B6 对许多种氨基酸的转氨酶、脱羧酶、脱水酶、消旋酶 和异构酶是必需的。神经递质 5-羟色胺、肾上腺素、去甲肾上腺素以及γ-氨基丁酸的合成 血管扩张剂和胃促分泌素以及血红素卟啉前体的合成都需要维生素 B6 参与。PLP 也是糖 原磷酸化的辅助因子， 神经鞘磷脂的合成以及类固醇激素受体的调控方面也需要该种维生素 参与。在色氨酸转化成烟酸过程中，其中有一步反应需要 PLP 的酶促反应，当肝脏中 PLP 水平降低时会影响烟酸的合成。维生素 B6 参与一碳单位代谢，PLP 为丝氨酸羟甲基转氨酶 的辅酶， 该酶通过转移丝氨酸侧链到受体叶酸盐分子参与一碳单位代谢， 一碳单位代谢障碍 可造成巨幼红细胞贫血。维生素 B6 是δ-氨基-酮戊酸合成酶的辅因子，该酶催化血红素生 物合成的第一步；维生素 B6 是半胱氨酸脱羧酶、胱硫醚酶β-合成酶的辅因子，这些酶参 与同型半胱氨酸到半胱氨酸的转硫化途径。②.免疫功能通过对年轻人和老年人的研究， 维 生素民的营养状况对免疫反应有不同的影响。给老年人补充足够的维生素 B6，有利于淋巴 细胞的增殖。 近来研究提示， PLP 可能通过参与一碳单位代谢而影响到免疫功能， 维生素 B6 缺乏将会损害 DNA 的合成，这个过程对维持适宜
的免疫功能也是非常重要的。③维持神 经系统功能许多需要 PLP 参与的酶促反应均使神经递质水平升高。 ④维生素 B6 降低同型 半胱氨酸的作用轻度高同型半胱氨酸血症，近年来已被认为是血管疾腐的一种可能危险因 素，有关 B 族维生素的干预可降低血浆同型半胱氨酸含量。 5.3.4. 维生素 B12 的生理作 维生素 B12 在体内以两种辅酶形式即甲基 B12 和辅酶 B12(腺苷基钴胺素)发挥生理作 用， 参与体内生化反应。 ①作为蛋氨酸合成酶的辅酶参与同型半胱氨酸甲基化转变为蛋氨酸。 甲基 B12 作为蛋氨酸合成酶的辅酶，从 5-甲基四氢叶酸获得甲基后转而供给同型半胱氨酸 (homocys。teine，Hcy)，并在蛋氨酸合成酶的作用下合成蛋氨酸。维生素 B12 的缺乏可致 同型半胱氨酸增加， 而同型半胱氨酸过高是心血管病的危险因素。 ②.作为甲基丙二酰辅酶 A 异构酶的辅酶参与甲基丙二酸.-琥珀酸的异构化反应。 5.4. 维生素 K 的生理作用 ①.调节凝血蛋白质合成有 4 种凝血因子是维生素 K 依赖的： 凝血因子 2(凝血酶原)，因 子 7(转变加速因子前体)， 因子 9(Christmas 因子，血浆促凝血酶原激酶成分)和因子 10(stuart 因子)。其他依赖维生素 K 的凝血因子是蛋白质 C，S，Z 和 M。4 种经典的凝血因子(2、 7、9、10)能够防止出血，并参与一系列连续不断的蛋白水解激活作用，最终使可溶性纤维
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蛋白原转化为不溶性纤维蛋白，再与血小板交链形成血凝块。②钙化组织中维生素 K 依赖 蛋白质钙化组织中最具特征的维生素 K 依赖蛋白质是 BGP(骨 G1a 蛋白质， G1a 为γ-羧基 谷氨酸)，它是在迅速生长的骨区域内的一种蛋白质。BGP 起调节磷酸钙掺入骨中的作用。 BGP 是骨基质中含量居第二位的蛋白质，占骨蛋白总量的 2％，非胶原蛋白的 10％-20％。 因为它是惟一由成骨细胞合成的，所以可以作为骨形成的标志物。 ③其他维生素 K 依赖 Gla 蛋白质在钙化的动脉粥样硬化的组织中发现了一种 Gla 蛋白质， 称为动脉粥样化钙蛋白(atherocalcin)。有人提出该种 Gla 蛋白质仅见于动脉壁中而未见于静 脉壁中，故可能与动脉粥样硬化有关。很显然，维生素 K 的功能除与凝血有关外还有其他 更多的功能。 5.5. 维生素 C 的生理作用 5.5.1. 参与体内羟化反应 维生素 C 对于许多物质的羟化反应都有重要作用， 而羟化反应又是体内许多重要化合物的合 成或分解的必经步骤，例如胶元的生成、类固醇的合成与转变，以及许多有机药物或毒物的 生物转化等，都需要羟化作用才能完成。①胶元的合成，当胶元(collancg)合成时，多肽链 中的脯氨酸(Pro)和赖氨酸(Lys)残基需要分别被羟化成为羟脯氨酸和羟赖氨酸残基
。 维生素 C 是此种羟化反应必需的辅助因素之一，因为在羟化反应中，不仅需要相应的羟化酶，而且 还需要 O2、 Fe++和 a-酮戊二酸等， 维生素 C 有助于维持 Fe++的还原状态， 并能激活羟化酶。 胶原是细胞间质的重要成分，因此，当维生素 C 缺乏时，胶原和细胞间质合成障碍，毛细管 壁脆性增大，通透性增强，轻微创伤或压力即可使毛细血管破裂，引起出血现象，临床上称 为坏血病(scurvy)。 ②类固醇的羟化， 正常情况下， 体内胆固醇约有 80%转变为胆酸后排出， 在胆固醇转变为胆酸前，需先将环状部分羟化(7α羟化作用，参看胆固醇代谢)，而后侧 链断裂， 最终生成胆酸， 缺乏维生素 C 则此种羟化过程受阻， 胆固醇转变成胆酸的作用下降， 肝中胆固醇堆积， 而血中胆固醇浓度增高。 因此， 临床上用大量维生素 C 可降低血中胆固醇， 其机理可能在于维生素 C 促进胆固醇向胆酸转变。此外，肾上腺皮质激素合成加强时，皮质 中维生素 C 含量显著下降，这可能是皮质激素合成过程中某些羟化步骤需消耗维生素 C。③ 芳 香 族 氨 基 酸 的 羟 化 ， 苯 丙 氨 酸 (Phe) 羟 化 为 酪 氨 酸 (Tyr) ， 酪 氨 酸 转 变 为 儿 茶 酚 胺 (catecholamine)或分解为尿黑酸等过程中许多羟化步骤均需有维生素 C 的参加。又如色氨 酸(Trp)转变为 5－羟色胺(5－HT)时也需要维生素 C，儿茶酚胺和 5－羟色胺都是重要的神 经递质，它们在调节神经活动方面有重要作用。④有机药物或毒物的羟化，药物或毒物在内 质网上的羟化过程，是重要的生物转化反应，缺乏维生素 C 时，此种羟化反应明显下降，药 物或毒物的代谢显著减慢，给予维生素 C 后，催化此类羟化反应的酶系活性升高，促进药物 或毒物的代谢转变，因而有增强解毒的作用。 5.5.2. 还原作用 维生素 C 在体内作为重要的还原剂而起作用， 主要有以下几个方面。 ①保护巯基和使巯基再
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生，已知许多含巯基的酶当其在体内发挥催化作用时需要有自由的桽 H，而维生素 C 能使酶 分子中－SH 保持在还原状态，从而保持酶有一定的活性，维生素 C 还可使氧化型的谷光甘 肽(G－S－S－G)还原为还原型的谷胱甘肽(G－SH)，使－SH 得以再生，从而保证谷胱甘肽的 功能。例如不饱和脂酸易被氧化成脂性过氧化物，后者可使各种细胞膜，尤其是溶酶体膜破 裂，释放出各种水解酶类，致使组织自溶，造成严重后果，还原型谷胱甘肽在谷胱甘肽过氧 化酶的催化下可使脂性过氧化物还原， 从而消除其对组织细胞的破坏作用， G－SH 便氧化 而 成 G－S－S－G，在谷胱甘肽还原酶催化下，维生素 C 也可使 G－S－S－G 还原成 G－SH，从 而使后者
不断得到补充。
图 5.5.2.-1 维生素 C 与谷胱甘肽拉化还原反应的关系
(1)：G-SH 还原酶(2)：G-SH 过氧化酶，再如某些含巯基的酶在金属中毒(如铅中毒)时被抑 制，给以大量维生素 C 往往可以缓解其毒性。据认为，金属离子能与体内巯基酶类的桽 H 结合，使其失活，以致代谢障碍而中毒。维生素 C 可以将 G－S－S－G 还原为 G－SH，后者 可与金属离子结合而排出体外，所以维生素 C 能保护含巯基的酶，具有解毒作用。
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图 5.5. 2-2 维生素 C 解毒示意图②促进铁的吸收和利用，维生素 C 能使难吸收的 Fe+++还 原成易吸收的 Fe++，促进铁的吸收，它还能促使体内的 Fe+++还原，有利于血红素的合成。 此外，维生素 C 还有直接还原高铁血红蛋白(MHb)的作用。③促进叶酸转变为四氢叶酸，由 此可见，维生素 C 对缺铁性贫血和巨幼细胞性贫血的治疗都可起辅助作用。④抗体的生成， 抗体分子中含有相当数量的双 S 键， 所以抗体的合成需要足够量的半胱氨酸， 体内高浓度的 维生素 C 可以把胱氨酸还原成半胱氨酸， 有利于抗体的合成。 维生素 C 增强机体的免疫功能 不限于促进抗体的合成，它还能增强白细胞对流感病毒的反应性以及促进 H2O2 在粒细胞中 的杀菌作用等。
5.6.
维生素 PP 的生理作用
①构成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(辅酶 I，NAD+或 CoI)及烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(辅酶 11，NADP+或 Co II) 烟酰胺在体内与腺嘌呤、核糖和磷酸结合构成烟酰胺腺嘌呤二核苷 酸和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，在生物氧化还原反应中起电子载体或递氢体作用。NAD+ 和 NADP+的这种作用，主要有赖于其分子结构中的烟酰胺部分。烟酰胺的吡啶环具有可逆 地加氢加电子和脱氢脱电子的特性，因此在酶促反应过程中能够传递氢和传递电子。②.葡 萄糖耐量因子的组成成分 葡萄糖耐量因子(glucose tolerance factor，GTF)是由三价铬、烟 酸、谷胱甘肽组成的一种复合体，可能是胰岛素的辅助因子，有增加葡萄糖的利用及促使葡 萄糖转化为脂肪的作用。③保护心血管 有报告，服用烟酸能降低血胆固醇、甘油三酯及β脂蛋白浓度及扩张血管。 大剂量烟酸对复发性非致命的心肌梗死有一定程度的保护作用， 但 是烟酰胺无此作用。 5.7 生物素的生理作用 生物素的主要功能是在脱羧一羧化反应和脱氨反应中起辅酶作用， 可以把 coz 由一种化 合物转移到另一种化合物上， 从而使一种化合物转变为另一种化合物。 药理剂量的生物素还 可降低 I 型糖尿病人的血糖水平。生物素缺乏，主要见于长期生食鸡蛋者。如果膳食缺乏 生物素，同时大量给予磺胺类药等抗生素，或长期使用全静脉营养而忽略在输液
aetna 生 物素，也可发生生物素缺乏。缺乏表现主要以皮肤症状为主，可见毛发变细、失去光泽、皮 肤干燥、鳞片状皮炎、红色皮疹，严重者的皮疹可延伸到眼睛、鼻子和嘴周围。此外，伴有 食欲减退、恶心、呕吐、舌乳头萎缩、粘膜变灰、麻木、精神沮丧、疲乏、肌痛、高胆固醇 血症及脑电图异常等。这些症状多发生在生物素缺乏 10 周后。在 6 个月以下婴儿，可出 现脂溢性皮炎。 5.8 维生素 E 的生理作用 的生理作用 ①.抗氧化维生素 E 是非酶抗氧化系统中重要的抗氧化剂， 能清除体内的自由基并阻断其 引发的链反应，防止生物膜(包括细胞膜、细胞器膜)和脂蛋白中多不饱和脂肪酸、细胞骨架
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及其他蛋白质的巯基受自由基和氧化剂的攻击。维生素 E 与维生素 C、β-胡萝卜素有抗氧 化的协同互补作用。在氧分压较低时， β-胡萝卜素可以使与自由基结合的维生素 E 得到恢 复；在氧分压较高时，生育酚自由基在生物膜表面与维生素 C 接触进行反应，使生育酚自 由基可还原为生育酚。维生素 E 主要定位在细胞膜。硒与维生素 E 也有相互配合进行协 同的抗氧化作用。 ②.抗动脉粥样硬化充足的维生素 E 可抑制细胞膜脂质的过氧化反应， 增 加 LDL-C 的抗氧化能力，减少 Ox-LDL 的产生，保护 LDL-C 免受氧化。维生素 E 还有 抑制血小板在血管表面凝集和保护血管内皮的作用， 因而被认为有预防动脉粥样硬化和心血 管疾病的作用。③.对免疫功能的作用维生素 E 对维持正常的免疫功能，特别是对 T 淋巴 细胞的功能很重要。老年人群补充维生素 E，可以使迟发型变态反应皮肤试验阳性率提高， 淋巴细胞转化试验活性增强。 ④.对胚胎发育和生殖的作用 目前尚未找到维生素 E 对人类 生殖作用的证据。但妇女妊娠期间，维生素 E 的需要量随妊娠月份增加而增加；也发现妊 娠异常时，其相应妊娠月份时的血浆仅.生育酚浓度比正常孕妇低。因此孕妇可以补充小剂 量(50mg／d)维生素 E。⑤对神经系统和骨骼肌的保护作用维生素 E 有保护神经系统、骨骼 肌、 视网膜免受氧化损伤的作用。 人体神经肌肉系统的正常发育和视网膜的功能维持需要充 足的维生素 E。维生素 E 在防止线粒体和神经系统的轴突膜受自由基损伤方面是必需的。 5.9 叶酸的生理作用 叶酸的生理作用 叶酸在肠壁、肝脏及骨髓等组织中，经叶酸还原酶作用，还原成具有生理活性的匹氢叶酸。 四氢叶酸的主要生理作用在于它是体内生化反应中一碳单位转移酶系的辅酶起着一碳单位 传递体的作用。所谓一碳单位，是指在代谢过程中某些化合物分解代谢生成的含一个碳原 子的基团，如甲基(-CH，
)、亚甲基(-CH3)、次甲基或称甲烯型(-CH)、甲酰基(-CHO)、亚胺 甲基(-CH=NH)等。四氢叶酸携带这些一碳单位，与血浆蛋白相结合，主要转运到肝脏贮存。 组氨酸、 丝氨酸、 甘氨酸、 蛋氨酸等均可供给一碳单位， 这些一碳单位从氨基酸释出后， 以四氢叶酸作为载体，参与其他化合物的生成和代谢，主要包括：①参与嘌呤和胸腺嘧啶的 合成，进一步合成 DNA，RNA；②参与氨基酸之间的相互转化，充当一碳单位的载体，如 丝氨酸与甘氨酸的互换(亦需维生素 B6)、组氨酸转化为谷氨酸、同型半胱氨酸与蛋氨酸之 间的互换(亦需维生素 B12)等；③参与血红蛋白及重要的甲基化合物合成，如肾上腺素、胆 碱、肌酸等。可见，叶酸携带一碳单位的代谢与许多重要的生化过程密切相关。体内叶酸缺 乏则一碳单位传递受阻， 核酸合成及氨基酸代谢均受影响， 而核酸及蛋白质合成正是细胞增 殖、组织生长和机体发育的物质基础，因此，叶酸对于细胞分裂和组织生长具有极其重要的 作用，由于蛋氨酸可提供趋脂物质胆碱与甜菜碱，故叶酸在脂代谢过程亦有一定作用。 5.10.胆碱的生理作用 胆碱的生理作用 在体内， 胆碱的部分生理功能通过磷脂的形式实现， 而胆碱作为胞苷二磷酸胆碱辅酶的组成 部分，在合成神经鞘磷脂与磷脂胆碱中起主要作用。胆碱的作用主要有：①促进脑发育和提 高记忆能力；②保证信息传递；③调控细胞凋亡；④构成生物膜的重要组成成分；⑤促进脂 肪代谢。临床上应用胆碱治疗肝硬化、肝炎和其他肝疾病，效果良好；⑥促进体内转甲基代 谢；⑦降低血清胆固醇。 参考文献： 参考文献： 中国旅游出版社出版 【1】中国食物营养保健大全 】 【2】中国营养师培训教材 2005 年 7 月 20 日出版 【3】生物化学 山西医科大学教案（王延杰）编写 2005 年 【4】吃的营养科学观 阿德勒.戴维斯 主编 2000 年 3 月 1 日 【5】人体营养手册 帕特里克-霍尔福德 主编 花城出版社 2008 年 2 月 4 日 （收稿时间 2010-10-8）
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